꽃식물

Flowering plant
꽃식물
시간 범위: 후기 발랑기니아인현재
Flower poster 2.jpg
혈관확장제의 다양성
과학적 분류 e
킹덤: 플랜태
클래드: 기관지동물
클래드: 정조세포
클래드: 안기오스페름스
그룹(APG IV)[1]

기저 혈관확장증

핵심 혈관조영술

동의어

이 피는 식물은 쇄질 안기오스페르매(/ˌndndʒiəspspɜrmi/)[5][6]의 성분으로, 흔히 안기오스페르메라고 부른다. "안지오스페름"이라는 용어는 그리스어Angelion('용기, 그릇')과 정자('씨드')에서 유래되었으며, 과일 안에 둘러싸인 씨앗을 생산하는 식물을 가리킨다. 육지식물의 가장 다양한 집단으로 64개의 주문, 416개의 가족, 약 13,000개의 알려진 제네라와 30만개의 을 가지고 있다.[7] Angiosperms는 이전에는 Magnoliophyta (/mæˌnoʊliˈfɪt,, -əfafaɪtə/)[8]라고 불렸다.

체육관과 마찬가지로 혈관종은 씨앗을 생산하는 식물이다. , 씨앗 속 내포, 씨앗이 함유된 과일 생산 등의 특징으로 체르노스페름과 구별된다.

꽃이 피는 식물의 조상들은 3억년 전 카본리퍼스 기간 동안 모든 살아있는 체육관의 공통 조상에서 갈라졌으며 혈관 형성 꽃가루의 초기 기록은 약 1억 3천 4백만년 전에 나타났다.[9] 꽃이 피는 식물의 첫 번째 유적은 1억 2천 5백만 년 전부터 알려져 있다. 그들은 백악기 초기에 광범위하게 다양화되었고, 1억 2천만년 전에 널리 퍼졌고, 6천만년 전부터 1억년 전까지 침엽수를 지배하는 나무로 대체했다.

설명

화약류 또는 로즈베이 버드나무라고도 알려진 참나무 안구스티폴륨은 버드나무과에 속하는 꽃식물이다.

Angiosperm 파생 특성

혈관종은 아래 표에 설명된 여러 가지 방법으로 다른 종자 식물과 다르다. 이러한 두드러진 특징들이 한데 어우러져 혈관신경이 인간에게 가장 다양하고 수많은 육지 식물과 상업적으로 가장 중요한 집단을 만들었다.[a]

혈관확장제의 특색
특징 설명
개화기관 이 피는 식물의 생식 기관인 꽃은 다른 종자 식물과 구별되는 가장 주목할 만한 특징이다. 꽃은 혈관종에게 보다 종 특유의 번식 체계를 갖출 수 있는 수단을 제공했고, 따라서 관련 종과 다시 마주칠 위험 없이 다른 종으로 더 쉽게 진화할 수 있는 방법을 제공했다. 더 빠른 분화는 안기오스페름들이 더 넓은 범위의 생태학적 틈새에 적응할 수 있게 했다. 이것은 꽃이 피는 식물이 지구 생태계를 지배할 수 있도록 해주었고, 이는 모든 식물 종의 약 90%를 차지한다.[10]
두 쌍의 꽃가루 주머니로 수술 수술은 체육관의 해당 기관보다 훨씬 가벼우며, 특정 꽃가루 매개자와 같은 특수 수분 증후군에 적응하여 시간을 통해 혈관종 다양화에 기여해왔다. 수술은 또한 시간이 지나면서 수정되어 더 많은 다변화를 허용하고 혈관확장제를 결국 더 많은 틈새를 채울 수 있게 되었다.
수컷 생식기 감소, 세포 3개 혈관조영에 속하는 수컷 생식기는 종자식물에 비해 크기가 현저히 줄어든다.[11] 꽃가루의 크기가 작을수록 수분과 수정 사이의 시간이 줄어든다. 체조에서는 수분 후 최대 1년까지 수정이 가능한 반면 혈관조영에서는 수분 후 바로 수정이 시작된다.[12] 수분과 수정 사이의 시간이 짧기 때문에 혈관신경이 체육관보다 수분 후 씨앗을 더 빨리 생산할 수 있어 혈관신경이 뚜렷한 진화적 이점을 제공한다.
난자를 둘러싸는 닫힌 카펠(카펠 또는 카펠과 부속 부품은 과일이 될 수 있음) 혈관 조영제의 폐쇄된 카펠은 또한 특수 수분 증후군 및 제어 장치에 대한 적응을 가능하게 한다. 이것은 자가 숙성을 방지하는 데 도움이 되고, 따라서 다양성을 증가시키는 것을 유지한다. 일단 난소가 수정되면, 카펠과 일부 주변 조직은 열매가 된다. 이 과일은 종종 씨앗을 뿌리는 동물들의 유인원 역할을 한다. 결과적인 협력 관계는 분산 과정에서 혈관확장증에 또 다른 이점을 제공한다.
감소된 여성 생식기, 8개의 핵으로 구성된 7개의 세포 감소된 암컷 생식기는, 줄어든 수컷 생식기와 마찬가지로, 보다 빠른 종자 집합을 가능하게 하는 적응일 수 있고,[citation needed] 결국 매년 초본 라이프사이클과 같은 꽃식물 적응을 이끌어내, 꽃이 피는 식물이 훨씬 더 많은 틈새를 채울 수 있게 한다.
엔도스페름 일반적으로 자궁내막 형성은 수정 후, 그리고 지고테의 1분위 이전에 시작된다. 자궁내막은 발달한 배아, 코틀레돈, 그리고 때로는 처음 나타날 때 모종을 위해 먹이를 제공할 수 있는 영양이 높은 조직이다.

혈관 해부학

혈관 조영제 아마의 줄기 단면:
1. pith, 2. protoxylem, 3. xylem, 4. phloem, 5. sclenchyma (schlenchyma, sclenchyma), 6. cortex, 7. 표피

안지오셈 줄기는 오른쪽과 같이 일곱 개의 층으로 이루어져 있다. 꽃이 피는 식물의 조직 형성의 과 복잡성은 체육관의 양을 초과한다.

디코틸돈에서는 줄기의 혈관 뭉치자일름혈관이 동심원을 이루도록 배열되어 있다. 아주 어린 줄기의 묶음은 바깥 피질과 중심 피질을 분리하는 열린 고리로 배열되어 있다. 각 묶음에는, 자일름과 혈관을 분리하는, 메리스템이나 캠비움이라고 알려진 활성형성 조직의 층이 있다. 다발 사이에 캠비움 층이 형성됨으로써 완전한 고리가 형성되며, 안쪽에는 xylem이, 바깥쪽에는 phloem이 발달함에 따라 정기적으로 두께가 증가하게 된다. 부드러운 인두는 으스러지지만 단단한 목재는 지속되어 나무 다년생 줄기와 가지 덩어리를 형성한다. 계절의 시작과 끝에서 생산되는 원소의 성질의 차이로 인해, 목재는 성장기의 계절마다 각각 하나씩 동심원 링으로 횡단면에 표시된다.

단색체 중 다발은 어린 줄기에 더 많고, 지상 조직으로 흩어진다. 그것들은 캠비움을 포함하고 있지 않고 일단 형성된 줄기는 예외적인 경우에만 직경이 증가한다.

생식 해부학

꽃들이 꽃망울을 이루고 있다.

혈관신경의 특징은 꽃이다. 꽃은 형태와 정교함에 있어 현저한 변화를 보이며 혈관종 사이의 관계를 형성하는데 가장 신뢰할 수 있는 외부적 특성을 제공한다. 꽃의 기능은 난형수정과 씨앗을 함유한 과일의 발달을 보장하는 것이다.[citation needed] 꽃 기구는 촬영 시 또는 잎의 에서 말기적으로 발생할 수 있다(페티올이 줄기에 부착된 경우).[citation needed] 때때로 제비꽃에서처럼, 보통의 잎사귀의 도끼에서 꽃이 단독으로 핀다. 보다 전형적으로, 식물의 꽃받침 부분은 잎이 있는 부분이나 식물성 부분과 뚜렷하게 구별되며, 꽃가루라고 불리는 다소 정교한 가지 체계를 형성한다.

꽃에 의해 생성되는 생식 세포에는 두 종류가 있다. 꽃가루 알갱이가 되기 위해 분열될 마이크로스포어는 "남성" 세포로, 스탬렌(또는 마이크로스포롤)에서 태어난다.[citation needed] 난자(메기가메테토제네시스)가 되기 위해 분열할 메가스포어(megagametogenesis)라고 불리는 "암세포"는 난자 속에 들어 있고 카르펠(또는 메가스포롤)에 둘러싸여 있다.

꽃은 버드나무에서와 같이 이러한 부분들로만 구성될 수 있으며, 각각의 꽃은 몇 개의 더듬이 또는 두 개의 카펠로 구성된다. 보통, 다른 구조물들이 존재하며 산발적인 식물들을 보호하고 꽃가루 매개자들에게 매력적인 봉투를 형성하는 역할을 한다. 이러한 주변 구조물의 개별 구성원은 세팔꽃잎(또는 세팔과 꽃잎이 서로 구별되지 않는 매그놀리아와 같은 꽃의 테팔로 알려져 있다. 바깥쪽 시리즈(세팔의 칼렉스)는 보통 초록색이고 잎처럼 생겼으며, 꽃의 나머지 부분, 특히 싹을 보호하는 기능을 한다. 내연속(꽃잎의 코랄라)은 일반적으로 흰색 또는 밝은 색상으로 구조적으로 더욱 섬세하다. 곤충이나 조류 꽃가루 매개체를 유인하는 기능을 한다. 매력은 색, 향기, 그리고 과즙에 의해 영향을 받는데, 이것은 꽃의 어떤 부분에서 분비될 수도 있다. 꽃가루 매개자를 끌어들이는 특성이 인간들 사이에서 꽃과 꽃 식물의 인기를 대변한다.[citation needed]

꽃의 대다수가 완벽하거나 헤르마프로다이트(화분과 난형 둘 다 같은 꽃 구조에서 부품을 생산하고 있음)인 반면, 개화식물은 자숙을 감소시키거나 예방하기 위한 수많은 형태학적, 생리학적 메커니즘을 개발했다. 이형화꽃은 짧은 카펠과 긴 스탬프를 가지거나 그 반대로 동물성 꽃가루 매개자들은 쉽게 꽃가루를 암술(카펠의 수용성 부분)으로 옮길 수 없다. 동형화 꽃은 자기와 비자체 꽃가루 알갱이를 구별하기 위해 자기적합성이라 불리는 생화학적(생리학적) 메커니즘을 사용할 수 있다. 대안으로, 디오코닉 종에서는, 수컷과 암컷 부분이 형태적으로 분리되어, 다른 개별 꽃에서 발달한다.[13]

분류학

분류이력

1736년부터는 린내안 분류의 삽화

안젤리온(安 ange (εῖν ''bottle, vessel')과 스파르마(σπέρρμα 'seed')에서 유래한 식물 용어 '안지오스페르메(Angiosperme)'는 1690년 폴 헤르만(Paul Hermann)이 '안지오스페르메(Angiosperma)'의 이름으로 만들었다. 여기에는 그의 체르노스페르매(Gymnospermae)와 구별되는 캡슐에 둘러싸인 씨앗을 가진 꽃식물이 포함되거나, 아세니알이나 정신분열성의 열매를 가진 꽃식물이 포함되며, 과일 전체 또는 그 조각은 여기에 씨앗으로 간주되고 알몸으로 간주된다. 용어와 그 반대어 모두 같은 의미로 칼 리나에우스에 의해 유지되었지만, 제한된 적용으로, 그의 계급 디디나미아의 명령의 이름으로 유지되었다. 그것의 현대적 범위에 대한 어떤 접근법으로도 사용이 가능해진 것은 1827년 로버트 브라운사이카데침엽수에 진정한 벌거벗은 난자의 존재를 확립하고 그들에게 '짐노스페름스'라는 이름을 적용했을 때였다.[14][citation needed] 그 때부터, 이러한 체르모스페럼이 평소와 같이 쌍떡잎식물이라고 여겨지는 한, 안기오스페름이라는 용어는 다른 쌍떡잎식물들의 집단명칭으로서 다양한 범위의 식물 작가들에 의해 대조적으로 사용되었다.

보조계(Auxanometer), 식물 성장률을 측정하는 장치

1851년 호프마이스터는 꽃이 피는 식물의 배아낭에서 일어나는 변화를 발견하고, 이것들의 정확한 관계를 크립토감아에 결정했다. 이로써 체르노스페름스는 디코틸돈과 구별되는 계급으로서의 위치를 확정하였고, 이후 점차 체르노스페름이라는 용어가 체르노스페름 이외의 꽃식물 전체로 디코틸돈과 단오코틸돈의 계급을 포함한 적절한 명칭으로 받아들여지게 되었다. 오늘날 이 용어가 사용되는 감각이다.

대부분의 분류학에서 꽃식물들은 일관성 있는 집단으로 취급된다. 가장 인기 있는 서술명은 안조스페르매(Angiospermae)로, 안토피타(Antophyta, '꽃밭')는 두 번째 선택(둘 다 순위가 없다)이다. 웨트슈타인 제도엥글러 제도는 이들을 소분(안기오스페르매)으로 취급했다. 공개 시스템도 이들을 소분파(마그놀리오피나)로 취급했지만,[15] 이후 마그놀리오피다, 릴리옵시다, 로솝시다로 갈라놓았다. 타크타잔 제도크론퀴스트 제도는 이들을 분열(마그놀리오피타)으로 취급한다.[citation needed] 달그렌 계통소른 계통(1992)은 이들을 하나의 계급(마그놀립시다)으로 취급한다. 1998년의 APG 체계와 2003년과[16] 2009년의[17] 개정은 꽃식물을 공식적인 라틴어 이름(안기오스페름)이 없는 무순위 쇄설물로 취급한다. 2009년 개정판과 함께 정식 분류가 발표되었는데, 꽃이 피는 식물은 하위 등급으로 분류되었다(마그놀리과).[18]

이 집단의 내부 분류는 상당한 수정을 거쳤다. 1968년 아서 크론퀴스트가 제안하고 1981년 완전한 형태로 출판한 크론퀴스트 제도는 여전히 널리 사용되고 있지만 더 이상 기형생성을 정확하게 반영하지 않는다고 믿어지지 않는다. 꽃식물이 어떻게 배열되어야 하는가에 대한 공감대가 최근 1998년 혈관신장(Angiosperm Phylogeny Group, APG)의 작업을 통해 나타나기원전(Angiosperm Phylogeny Group, 1998년 혈관신장(Angiosperm)의 영향력 있는 재분류를 발표하였다. 보다 최근의 연구를 통합한 업데이트는 2003년 APG II 시스템,[16] 2009년 APG III 시스템,[17][19] 2016년 APG IV 시스템으로 발표되었다.

전통적으로 꽃이 피는 식물은 두 그룹으로 나뉜다.

크론퀴스트 체제는 마그놀리오피다("마그놀리오스과"에서)와 릴리옵시다("릴리오스과"에서)의 계급을 추론한다. 그 밖에 ICBN 제16조에서 허용하는 서술명칭으로는 디코타일도네(Dicotyledone) 또는 디코타일도네(Dicotyledoneae), 사용내역이 긴 모노코타일도네(Monocotyone) 등이 있다. 쉬운 영어로 그들의 회원은 "dicottydons"("dicots")와 "monocottydons"("monocots")라고 불릴 수 있다. 이 이름 뒤에 있는 라틴어는 디코트들이 가장 자주 각각의 씨앗 안에 두 개의 코틀레돈, 즉 배아 잎을 가지고 있다는 관찰을 말한다. 모노코트는 보통 한 개만 가지고 있지만, 그 규칙은 어느 쪽이든 절대적이지 않다. 넓은 진단적 관점에서 보면, 코틀레돈의 수는 특별히 편리한 것도 아니고, 믿을 만한 성격도 아니다.[citation needed]

최근의 연구는, APG에 의한 것과 같이, 모노코트는 단층집단을 형성하지만, 디코트는 포물선이라는 것을 보여준다. 그럼에도 불구하고 대부분의 디코트 종은 우디코트 또는 삼색산염, 그리고 나머지 대부분은 약 9,000종의 종을 포함하는 또 다른 주요 종인 목련으로 떨어진다. 나머지는 기초 혈관신종이라고 통칭되는 초기 가지세자의 파라필레틱 그룹과 세라토필룸클라란스과가 있다.[citation needed]

현대 분류

모노콧(왼쪽) 및 디코트 묘목

살아있는 혈관조영술의 8가지 그룹이 있다.

비록 협정은 첫 세 그룹이 조상의 angiosperm에서 남은 5단체들은 3가장 폭 넓은 단체들 간의 관계un 남아 있(핵심 속씨 식물)중이었다 Amborellales, 수련목, 아우 스트로 바일레야 목(기본적인 속씨 식물)[22]은 틀어지기는 이 여덟 집단 사이에 정확한 관계를 아직 분명하지 않다.clear (마그놀리드, 단색, 유디코트). Zeng과 동료들(그림 1)은 네 가지 경쟁 계획을 설명한다.[23] eudicots와 monocots는 각각 혈관종류의 75%와 20%로 가장 크고 다양하다. 어떤 분석들은 목련들이 가장 먼저 갈라지고, 다른 분석들은 단발성으로 만든다.[24] Ceratophyllum은 단색동물보다는 유색동물과 함께 무리를 짓는 것처럼 보인다. APG IV는 APG III에 기술된 전반적인 상위 순서 관계를 유지했다.[17]

진화사

고생대

화석화된 포자는 적어도 4억 7천 5백만 년 동안 육지 식물들이 존재해왔다는 것을 암시한다.[25] 초기 육지 식물들은 그들이 진화한 녹조처럼 플라겔화 된, 헤엄치는 정자로 성적으로 재생되었다.[citation needed] 지상화에 대한 적응은 포자에 의해 새로운 서식지로 분산되는 직립 감수분열증의 발달이었다.[citation needed] 이러한 특징은 가장 가까운 조류인 조류의 후손인 채록세안 녹조에는 부족하다. 후에 육지 적응은 혈관 산발성의 조직 내에 섬세하고 분자적인 성 단계인 생식생식을 보유하면서 이루어졌다.[citation needed] 이것은 비씨앗 식물에서와 같이 포자 방출보다는 포자 내 포자 발아에 의해 발생했다. 어떻게 이런 일이 일어났을 수 있었는지에 대한 현재의 예는 스파이크 모스인 셀라기넬라의 조숙한 포자 발아에서 볼 수 있다. 혈관조영술의 조상들에 대한 결과는 씨앗인 케이스로 그것들을 감싸고 있었다.

거의 현대적인 꽃들의 화석 기록에서 갑자기 나타난 것은, 그리고 매우 다양성으로, 처음에는 찰스 다윈이 그것을 "혐오스러운 미스터리"[26]라고 부를 정도로 점진적인 진화론에 그런 문제를 제기하였다. 그러나 화석 기록은 다윈 시대부터 상당히 성장해 왔으며, 최근 고고프락투스 같은 혈관신장 화석을 발견했으며, 화석 체육관의 추가적인 발견도 함께 발견되어 혈관신장 특성이 어떻게 일련의 단계에서 획득되었을 수 있었는지를 시사하고 있다.[citation needed] 여러 그룹의 멸종된 체육관, 특히 종자 양치류들이 꽃을 피우는 식물의 조상으로 제안되었지만, 꽃이 어떻게 진화했는지를 보여주는 지속적인 화석 증거는 없으며, 식물학자들은 여전히 그것을 미스터리로 여긴다.[27] 상층 트라이아스기 산미구엘리아 루이스와 같은 몇몇 오래된 화석들이 제안되었다.[citation needed]

은행나무같은 첫 번째 씨앗과 침엽수(파인이나 전나무 등)는 꽃을 피우지 않았다. 은행나무와 사이카드의 꽃가루 알갱이(남성 생식기)는 한 쌍의 플라겔화 된 이동 정자세포를 생성하는데, 이 정자는 발달해 있는 꽃가루 관을 암컷과 암컷의 난자로 '스윙'하는 역할을 한다.

많은 꽃식물에서 생산되는 2차 대사물올레네(Oleane)는 그 시대의 Permian 퇴적물에서 기간토프테리드 화석과 함께 발견되었다.[28][29] 기간토프테리드(Gigantopterids)는 멸종된 종자식물의 집단으로, 비록 그들 스스로가 꽃을 피우고 있었다고는 알려져 있지 않지만, 꽃을 피우는 식물과 많은 형태학적 특성을 공유하고 있다.[citation needed]

트라이아기와 쥬라기

테트라데니아 리파리아(미스트 플룸 덤불)의 솜털 같은 꽃
말러스 실베스트리스의 꽃 (크랩 사과)
세네치오 앵글라투스의 꽃과 잎(갈매기갈매기)
시르시움 아르벤스, 쉬르시움 쉬르시올의 합성머리 위에 있는 두 마리의 벌

현재의 증거에 근거하여, 일부 사람들은 혈관신경의 조상들이 트라이아스기 시대(2억4천5백만년–2억2천2백만년 전)에 알려지지 않은 체르노스페름의 집단으로부터 분리되었다고 제안한다. 미들 트라이아스기(247.2–242.0 Ma)에서 나온 혈관 조영제 같은 꽃가루 화석은 이 꽃가루의 기원이 더 오래된 날짜를 암시한다.[30] 형태학적 증거에 기초하여 제안된 혈관신생과 생식기 사이의 밀접한 관계가 최근 더 논란이 되고 있는데, 이는 그 대신에 생식기가 다른 체조체와 더 밀접하게 관련되어 있다는 것을 암시하는 분자적 증거에 기초하고 있다.[31][32]

초기의 쥬라기 차이나의 화석 식물 종인 난징안투스 덴드로스틸라난자들로 두꺼워진 수용기와 같은 많은 독점적인 혈관 형성 특징을 공유하고 있는 것으로 보이며, 따라서 왕관 그룹이나 줄기 그룹 혈관 형성자를 나타낼 수도 있다.[33] 그러나, 다른 연구자들은 이 구조물이 분해된 침엽수 침엽수들이 잘못 해석되었다고 주장하면서, 이러한 것들은 논쟁에 휘말려왔다.[34][35]

종자식물의 진화와 이후 혈관신경이 발전한 것은 전체 게놈 복제 사건의 뚜렷한 두 라운드의 결과인 것으로 보인다.[36] 이것은 3억 1천 9백만 , 1억 9천 2백만 년 에 일어났다. 1억 6천만년 전에 일어난 또 다른 가능한 게놈 복제 사건은 아마도 모든 현대 꽃식물로 이어진 조상의 선을 만들었을 것이다.[37] 이 사건은 고대 꽃식물인 암보렐라 트리코포다의 게놈을 염기서열화해 연구한 것으로 다윈의 '추악한 미스터리'를 직접 다루고 있다.[38]

한 연구는 전통적으로 은행나무의 한 종류로 여겨지는 초기의 중간의 쥬라기식물 슈마이스네리아는 가장 일찍 알려진 혈관신장충일 수도 있고, 적어도 가까운 친척일 수도 있다고 제안했다.[39]

백악기

지구는 이전에 양치류와 양치류들이 지배했던 반면, 백악기 동안 혈관종이 나타나고 빠르게 퍼져나갔다. 그것들은 현재 대부분의 식량 작물을 포함한 모든 식물 종의 약 90%를 차지한다.[40] 혈관신경이 빠르게 우위에 오른 것은 게놈 크기를 줄임으로써 촉진되었다고 제안되었다. 백악기 초기에는 혈관신장만이 급속한 게놈감소를 겪었을 뿐 양치류와 체육관의 게놈 크기는 변하지 않았다. 더 작은 게놈과 더 작은 핵은 더 빠른 세포 분열과 더 작은 세포 분열을 가능하게 한다. 따라서, 작은 게놈을 가진 종들은, 특히 정맥과 기공[citation needed] 같은 더 작은 세포를 주어진 잎 부피에 넣을 수 있다. 따라서 게놈 축소는 잎 가스 교환의 높은 비율과 더 빠른 성장률을 촉진했다. 이것은 게놈 복제의 일부 부정적 생리학적 효과에 대응하고, 대기 중 CO2 농도가 동시에 감소했음에도 불구하고 이산화탄소의 섭취를 증가시켰으며, 꽃이 피는 식물이 다른 육지 식물보다 경쟁할 수 있도록 했을 것이다.[41]

확실히 혈관신경이 원인인 것으로 알려진 가장 오래된 화석은 이탈리아와 이스라엘의 후기 발랑기니아인(초기 또는 백악기 - 1억4천만년 전에서 1억3천3백만년 전)의 망막 단조류 꽃가루로, 기저 혈관신생 등급을 대표할 가능성이 있다.[34]

알려진 최초의 대형 화석이 자신 있는 angiosperm, Archaefructus liaoningensis으로 한, BP(백악기)[42]반면 꽃가루 속씨 식물 기원으로 간주 다시에 대해 1억 3천만년 BP,[43]에 Montsechia 그 당시 가장 빠른 꽃을 대표하는 화석 기록에 1억 2천 5백만년까지 거슬러 있다.[44]

2013년에 호박에 싸인 꽃이 발견되었고 현재보다 1억년 전에 날짜가 잡혔다. 호박은 일어나는 과정에서 성적 재생산 행위를 얼어붙게 했다. 미세한 이미지들은 관이 꽃가루로부터 자라나 꽃의 오명을 꿰뚫는 것을 보여주었다. 꽃가루가 끈적끈적해서 곤충에 의해 옮겨졌음을 암시했다.[45] 2017년 8월 과학자들은 첫 번째 꽃이 어떻게 생겼을지에 대한 상세한 설명과 3D 모델 이미지를 제시했고, 약 1억 4천만년 전에 살았을 것이라는 가설을 제시했다.[46][47] 베이지안 52개 혈관신장 세자를 분석한 결과 혈관신장군의 왕관 집단은 1억 7천 8백만 년에서 1억 8천 8백만 사이에 진화했다고 한다.[48]

분자 계통학[49][50] 바탕으로 한 최근의 DNA 분석 결과, 뉴칼레도니아 태평양 섬에서 발견된 암보렐라 트리코포다(Amborella triichopoda)는 다른 꽃식물들의 자매 그룹에 속하며, 형태학적 연구[51] 결과 초기 꽃식물들의 특징이었을 수도 있는 특징을 가지고 있는 것으로 나타났다. 암보렐랄레스, 님페얄레스, 오스트로바일리알레스의 주문은 꽃식물 진화의 초기 단계에서 남아 있는 혈관신종 쇄골과는 별개의 선으로 나뉘었다.[52]

이 거대한 혈관 조영 방사선은 화석 기록에 매우 다양한 혈관 조영제가 등장할 때 백악기 중엽(약 1억년 전)에서 발생했다. 그러나 2007년의[53] 한 연구는 8개의 주요 그룹 중 가장 최근의 5개의 분열이 약 1억 4천만년 전에 일어났다고 추정했다. (세라토필룸속, 클라란티스과, 유디코트속, 목련류, 모노코츠속)이다.

일반적으로 꽃의 기능은 처음부터 이동동물을 번식 과정에 참여시키는 것이었다고 추측된다. 즉, 꽃가루는 꽃이 밝게 채색되지 않았거나 동물을 유인하는 방식으로 기묘한 모양을 하고 있지 않아도 흩어질 수 있지만, 그러한 특성을 창조하는데 필요한 에너지를 소비함으로써, 혈관종은 동물의 도움을 받아 보다 효율적으로 번식할 수 있다.

섬유전학은 꽃식물들의 갑작스럽고 완전히 발달된 모습에 대한 하나의 제안된 설명을 제공한다. 섬유전학은 특히 열등한 과도기적 형태를 필요로 하는 것 같은 급진적 적응에 관한 한 일반적으로 일반적인 분화의 원천으로 여겨지고 있다. 꽃을 피우는 식물은 섬이나 섬 체인처럼 고립된 환경에서 진화했을 수 있는데, 그 식물들이 꽃을 피우는 식물은 어떤 특정한 동물(예: 말벌)과 고도로 전문화된 관계를 발전시킬 수 있었다. 그러한 관계는 무화과 말벌들이 오늘날 하는 것처럼 한 식물에서 다른 식물로 꽃가루를 운반하는 가상의 말벌과 함께, 그 식물과 그들의 파트너들 모두에서 고도의 특수화가 개발될 수 있다. 말벌의 예는 부수적인 것이 아니라는 점에 유의하십시오; 꿀벌은, 상호주의적인 식물 관계 때문에 특별히 진화되었다. 벌은 말벌의 후손이다.[54]

동물들도 씨앗의 유통에 관여한다. 꽃부위가 확대되어 형성된 과일은 흔히 동물을 유인하여 먹거나 방해하는 종자배출 도구로, 우연히 그 안에 들어 있는 씨앗을 흩뿌린다(검약 참조). 비록 그러한 많은 상호주의적인 관계는 경쟁에서 살아남고 널리 퍼지기에는 너무 연약하지만, 꽃 피는 것은 (그 기원이 무엇이든) 육지 식물 생명의 지배적인 형태가 되기 위해 퍼지는, 유별나게 효과적인 번식 수단임이 증명되었다.[citation needed]

플라워 온톨로지는 일반적으로 새로운 새싹을 형성하는 것을 담당하는 유전자의 조합을 사용한다.[55] 가장 원시적인 꽃들은 아마도 서로 떨어져 있는 (그러나 접촉하고 있는) 꽃 부분의 수가 가변적일 것이다. 꽃은 나선형으로 자라는 경향이 있어 양성(식물에서 이것은 같은 꽃에 수컷과 암컷 둘 다라는 의미), 난소(여성 부분)가 지배하는 경향이 있었다. 꽃이 진화함에 따라, 어떤 변형은 훨씬 더 구체적인 숫자와 디자인을 가지고, 꽃이나 식물 당 특정 성별 또는 최소한 "난해한" 성으로 함께 융합되었다. 꽃의 진화는 오늘날까지 계속되고 있다; 현대 꽃들은 인간에 의해 매우 깊은 영향을 받아 그 중 일부는 자연에서 수분될 수 없다. 현대적으로 길들여진 많은 꽃종들은 이전에는 단순한 잡초였는데, 이는 땅이 흐트러져야 싹이 트는 것이었다. 그들 중 몇몇은 인간의 작물들과 함께 자라는 경향이 있었는데, 아마도 이미 그들과 공생적인 동반 식물 관계를 맺었을 것이고, 가장 예쁜 것들은 그들의 아름다움 때문에 뽑히지 않았고, 그 아름다움 때문에 인간의 정에 의존하고 특별한 적응을 하게 되었다.[56]

몇몇 고생물학자들은 또한 꽃식물, 즉 혈관종이 공룡과의 상호작용 때문에 진화했을 수도 있다고 제안했다. 그 아이디어의 가장 강력한 지지자 중 하나는 로버트 T이다. 박커. 그는 초식공룡들이 그들의 식습관과 함께 초식공룡들이 초식공룡에 의한 포식행위를 단념하거나 대처하는 데 성공한 식물에 선택적인 압력을 제공했다고 제안한다.[57]

백악기 말기에 이르러서는 안지오스페럼이 이전에 양치류사이카도피에 의해 점유되었던 환경을 지배한 것으로 보이지만, 큰 캐노피 형성 나무들은 6천6백만 년 전 백악기 말이나 심지어 그 후, 구석기초기에 이르러서야 지배적인 나무로서 침엽수를 대체했다.[58] 초본 혈관신경의 방사선은 훨씬 후에 일어났다.[59] 그러나, 현대 가문에 속하는 것으로 인식될 수 있는 많은 화석 식물들은 백악기 후기에 이미 나타났다. 약 1억 2천 2백만 년 전에 오스트레일리아에 꽃이 피는 식물이 출현했다. 이것은 또한 당시 남극 대륙이었던 고대 오스트레일리아 척추동물의 나이를 1억 2천 6백만년에서 1억 1천만년으로 밀어냈다.[44]

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다양성

개화식물의 종수는 25만 마리에서 40만 마리로 추정된다.[60][61][62] 이는 약 12,000종의 이끼류[63] 또는 11,000종의 익충류와 비교하여, 꽃이 피는 식물이 훨씬 다양하다는 것을 보여준다.[64] APG(1998년)의 가족 수는 462명이었다. APG II[16](2003)에서는 정산되지 않는다. 최대 457이지만, 이 숫자 내에 55개의 선택적 분리자가 있으므로 이 시스템의 최소 가족 수는 402명이다. APG III(2009)에는 415가족이 있다.[17][65] APG III 시스템과 비교해 APG IV 시스템은 일부 신규가족과 함께 5개의 신규주문(Boraginales, Dilleniales, Icacinales, Metteniusales, Vahliales)을 인정하여 총 64개의 혈관주문, 416개의 가문을 한다.[66] 꽃이 피는 식물의 다양성이 고르게 분포되어 있지 않다. 거의 모든 종이 유디코트(75%), 모노코트(23%), 목련(2%)에 속한다. 나머지 5개 군락은 총 250여 종, 즉 9개 군락으로 나누어진 꽃식물 다양성의 0.1% 미만이다. 종별 443개 꽃식물군 중 가장 많은 43개 종은 그들의 APG 할례에 있다.[67]

  1. 아스테라과 또는 콤비테아과(대야과): 22,750종,
  2. 난초과(오르치과): 21,950;
  3. 파브과 또는 레구미노새(과) : 19,400명;
  4. 루비아과(미더과): 13,150;[68]
  5. 포아과 또는 그라미네아과(그래스과): 10,035;
  6. 라미아과 또는 라비아테(민트과): 7,175;
  7. 유포르비아과(spurge families): 5,735;
  8. 멜라스토마과 또는 멜라스토마과(멜라스토메과): 5,005;
  9. 미르틀과(미르틀과): 4,625;
  10. 아포시니아과(도그바네과): 4,555;
  11. 사이페라과(Sedge families): 4,350;
  12. 말바과(malow families): 4,225;
  13. 아룸과(아룸과): 4,025;
  14. 에리카과(heath families): 3,995;
  15. 게스네리아과(게스네리아드과): 3,870명;
  16. 아피아과 또는 움벨리퍼아과(파슬리과): 3,780;
  17. 브라시카과 또는 십자수과(배추과): 3,710:
  18. 피페라과(피페라과): 3,600;
  19. 브로멜리아과(브로멜리아과): 3,540명;
  20. 아칸투스과(아칸투스과): 3,500명;
  21. 로사과(장미과): 2,830;
  22. 보리수과(보리지과): 2,740;
  23. 우르티카과(망치과): 2,625;
  24. 라눈쿨라과(버터컵과): 2,525;
  25. 라우라과(라우렐과): 2,500;
  26. 솔라나과(야채과): 2,460;
  27. 캄파눌라과(배꽃과): 2,380개;
  28. 아레카과(팔름과): 2,361;
  29. 안노나과(custard apple families): 2,220;
  30. 카리오필라과(핑크과): 2,200;
  31. 오로반치과(방과): 2,060;
  32. 아마란스과(아마란스과): 2,050;
  33. 이리다과(홍채과): 2,025;
  34. 아이조아과 또는 피코이드과(얼음식물과): 2,020;
  35. 루타과(루과): 1,815개;
  36. 필란투스과(필란투스과): 1,745명;
  37. Scrophularia과(그림자과): 1,700;
  38. 겐티아누스과(젠시아과): 1,650명;
  39. 콩볼불과(빈드위과): 1,600명;
  40. 프로테아과(단백과): 1,600;
  41. 사핀다과(소프베리과): 1,580개;
  42. 선인장과(악투스과): 1,500명;
  43. 아랄리아과(아리아 또는 담쟁이덩굴과): 1,450개.

이 중 난초과, 포아과, 사이페라과, 아리아과, 브로멜리아과, 아레카과, 이리다과는 단핵과, 피페라과, 라우라과, 안노나과는 목련과, 나머지는 유디코트과이다.

재생산

수정과 발생

안지오스펄름 수명주기

이중 수정은 두 개의 정자 세포가 난자 안에 있는 세포를 수정하는 과정을 말한다. 이 과정은 꽃가루 알갱이가 암술(여성의 생식구조)의 오명을 붙여서 발아하고 긴 꽃가루 관을 자라면서 시작된다. 이 꽃가루 튜브가 자라는 동안, 하플로이드 생성 세포는 튜브 핵 뒤쪽의 튜브 아래로 이동한다. 생성 세포는 두 개의 하플로이드(n) 정자 세포를 생성하기 위해 유사분열로 나눈다. 꽃가루 튜브가 자라면서, 그것은 오명을 벗고 스타일을 내려서 난소로 들어간다. 여기서 꽃가루 튜브는 난자의 마이크로파일에 도달하여 시너지 중 하나로 소화되어 그 내용물(정자 세포 포함)을 방출한다. 세포가 퇴화하여 한 개의 정자로 방출되는 시너지는 난자 세포에 수정 작용을 일으켜 디플로이드(2n) 지고테를 생성한다. 두 번째 정자 세포는 두 개의 중앙 세포핵과 결합하여 3개의 세포(3n)를 생성한다. 지고테가 배아로 발전함에 따라 삼엽세포가 내막으로 발달하여 배아의 식량공급 역할을 한다. 난소는 이제 열매가 되고 난관은 씨앗이 될 것이다.

과일과 씨앗

말밤나무인 애스쿨루스 히포카스타눔의 열매.

배아낭 안에서 배아낭과 내복의 발달이 진행됨에 따라, 천막벽은 누셀루스( 마찬가지로 확대)와 정수를 확대하여 결합하여 씨코트를 형성한다. 난소벽이 발달하여 과실이나 심낭을 형성하는데, 그 형태는 종자 분산 시스템의 유형과 밀접하게 연관되어 있다.[69]

종종 수정의 영향이 난소 너머에서 느껴지며, 꽃의 다른 부분은 사과, 딸기 등의 꽃받침과 같은 과일의 형성에 참여한다.[citation needed]

종자 코트의 성격은 과일의 그것과 확실한 관계가 있다. 그들은 배아를 보호하고 보급에 도움을 준다; 그들은 발아를 직접적으로 촉진시킬 수도 있다. 외설적인 열매를 맺는 식물 가운데 일반적으로 과일은 배아를 보호하고 보급을 확보한다. 이 경우 씨 코트만 살짝 발달했을 뿐이다. 열매가 탈고되고 씨앗이 노출되면 일반적으로 씨코트가 잘 발달되어 있고, 그렇지 않으면 과일에 의해 수행되는 기능을 배출해야 한다.[citation needed]

아스테라과에서와 마찬가지로 어떤 경우에는 종들이 이질화피, 즉 다른 과일 형태들의 생산을 나타내도록 진화했다.[70] 한 식물에서 생산되는 이러한 과일 형태는 크기와 모양이 달라서 분산범위와 발아율에 영향을 미친다.[70] 이러한 과일 형태는 다른 환경에 적응되어 생존 가능성이 높아진다.[70]

감수분열

성 번식을 사용하는 모든 다세포 유기체들처럼, 꽃식물들은 감수분열이라고 불리는 특수한 형태의 세포분열을 이용하여 생식체를 생성한다. 감수분열은 난형(꽃의 중심에서 암술 안에 위치한 난소 내의 구조)에서 발생한다("Angiosperm 라이프사이클"이라는 도표 참조). 난자 속의 디플로이드 세포(메가스포어 모세포)는 감수분열(연속 세포분열 2개)을 거쳐 하플로이드 핵으로 4개의 세포(메가스포어)를 생성한다.[71] 혈관 조영제 내의 기저 염색체 번호는 n = 7이라고 생각된다.[72] 그 후 이 네 개의 세포 중 하나(메가스포레)는 3개의 연속적인 유사 분열을 거쳐 8개의 하플로이드 핵으로 미성숙 배아 주머니(메기가메토피테)를 생성한다. 다음으로 이들 핵은 사이토키네시스(cytokinesis)에 의해 분리되어 항정신병세포 3개, 시너지세포 2개, 난자세포 1개를 생산한다. 배아 주머니의 중앙 세포에는 두 개의 극성 핵이 남아 있다.[citation needed]

꽃가루는 또한 수컷 개미들의 감수분열에 의해 생성된다. 감수분열 동안, 디플로이드 마이크로스포어 모세포는 4개의 하플로이드 세포(마이크로스포어 또는 수컷 게메트)를 생산하기 위해 2개의 연속적인 감수분열을 겪는다. 이러한 각각의 미세한 점들은, 더 완화시킨 후에, 두 개의 하플로이드 생성 세포와 하나의 관핵을 포함하는 꽃가루 알갱이(마이크로게메토피테)가 된다. 꽃가루 알갱이가 여성 오명과 접촉하면 꽃가루 알갱이가 꽃가루 관을 형성해 난소 모양으로 성장한다. 수정의 작용에서, 수컷 정자핵은 암컷 난자핵과 결합하여 새로 형성된 씨앗 안에서 배아로 발전할 수 있는 디플로이드 지고테를 형성한다. 씨앗이 태어나면 새로운 식물이 자라고 성숙할 수 있다.[citation needed]

감수분열의 적응기능은 현재 논쟁의 문제다. 디플로이드 세포에서 감수분열 중 주요 사건은 동질 염색체들과 동질 염색체들 사이의 동질 재조합 (유전자 정보의 교환)의 결합이다. 이 과정은 유전체 간의 유전적 다양성 증대와 DNA 손상 재조합의 생성을 촉진하여 유전체에 전달된다. 꽃식물에서 감수분열의 적응기능을 설명하기 위해 일부 저자들은 다양성을[73] 강조하고 다른 저자들은 DNA 수리를 강조한다.[74]

아포믹시스

아포믹시스(무성적으로 형성된 종자를 통한 재생)는 혈관종생물의 약 2.2%에서 자연적으로 발견된다.[75] 민들레 종에서[76] 발견되는 아포믹스의 한 종류인 생식기 아포믹스는 불완전한 감수분열(아포미아)으로 인한 축소되지 않은 배아 주머니의 형성과 수정 없이 배아 주머니 내부의 축소되지 않은 난자에서 배아가 발달하는 것을 포함한다.[citation needed]

많은 감귤 품종을 포함한 일부 혈관종은 누셀라 발생이라고 불리는 아포믹스의 종류를 통해 과일을 생산할 수 있다.[77]

사용하다

농업은 사실상 모든 식물성 식품을 제공하고 또한 상당한 양의 가축 사료를 제공하는 혈관조영제에 거의 전적으로 의존하고 있다. 모든 식물군 중에서 포아과, 즉 풀과(곡식을 제공하는 것)가 단연 가장 중요하며, 모든 사료 원료(, 옥수수, , 보리, 호밀, 귀리, 진주밀레, 사탕수수, 수수)의 대부분을 제공한다. 파부메과, 즉 레구메과가 2위를 차지한다. 또한 솔라나과, 나이트쉐이드과(포도, 토마토, 고추 등), 쿠쿠르비타과, 과(호박과, 멜론 포함), 브라시카과, 겨자초과(배추과, 무수한 품종 브라시카올레라시아 포함), 아피아과, 파슬리과, 파슬리과 등이 매우 중요하다.일리. 우리 과일의 상당수는 루타과, 또는 루에과(오렌지, 레몬, 자몽 등 포함), 로사과, 장미과(사과, , 체리, 살구, 자두 등)에서 나온다.[78][79]

세계의 어떤 지역에서는, 특정한 단일 종들이 그들의 다양한 용도 때문에 가장 중요한 역할을 한다. 예를 들어, 태평양 환초 위의 코코넛(코코스 누시페라), 지중해 지역의 올리브(올레아 유로페아) 등이 그것이다.[80]

꽃이 피는 식물은 또한 나무, 종이, 섬유질(그 중에서도 코튼, 아마, 삼베), 의약품(디지털, 캠포어), 장식, 조경식물, 그리고 많은 다른 용도의 형태로 경제적 자원을 제공한다. 커피코코아는 꽃이 피는 식물에서 얻은 흔한 음료다. 그들이 다른 식물들에 의해 추월되는 주요 영역은 목재와 종이 생산이다.[81]

참고 항목

메모들

  1. ^ 꽃이 피는 식물이 지상 생태계를 지배하는 주요 예외는 침엽수림이다.

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참고 문헌 목록

기사, 도서 및 장

웹사이트

외부 링크

  • 위키미디어 커먼스의 Angiosperms 관련 매체
  • 위키피디아에서 목련과 관련된 데이터
  • 위키북스에서의 목련
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