이소에테스

Isoetes
이소에테스
시간 범위:쥬라기-최근의 T
저는 미국 페니를 사용하여 치수를 측정할 수 있는 족제비를 시험합니다.
과학적 분류 Edit this classification
킹덤: 플랜태
클레이드: 기관절충류
클레이드: 리코피테스속
클래스: 리코포디옵시다
순서: 이소에탈레스
가족: 이소에타과
속: 이소에테스
l.
종.

텍스트참조

흔히 퀼워츠(quillworts)로 알려진 이소에테스(Isoetes)는 리코포드의 한 속입니다.아이소에타과와 아이소에탈레스목의 유일한 살아있는 속입니다.현재 192종이 [1]알려져 있으며, 대부분 수생 서식지에 세계적으로 분포하고 있지만, 개개의 종들은 거의 희귀하지 않은 경우가 많습니다.일부 식물학자들은 두 개의 남아메리카 종을 Stylites속으로 분리하여 그 속을 나눴지만, 분자 자료는 이 종들을 다른 종의 Iosetes속으로 분류하기 때문에 Stylites가 분류학적 [2]인식을 보장하지 않습니다.현대의 깃대와 사실상 동일한 종들은 [3]쥐라기 시대부터 존재해 왔지만, 현대의 이오시테스의 기원 시기는 상당한 [4]불확실성이 있습니다.

이 속의 이름은 Isoëtes라고도 불립니다.diaresis(e 위에 두 개의 점)는 o와 e가 두 개의 다른 음절로 발음되어야 한다는 것을 나타냅니다.인쇄에 이 내용을 포함하는 것은 선택 사항이며, 맞춤법(Isoetes 또는 Isoëtes) 중 하나가 정확합니다.

묘사

퀼워트메가스포랑기아

퀼워트는 대부분 맑은 연못과 느리게 움직이는 개울에서 수생 또는 반수생이지만, 여름에 마르는 젖은 땅에서 자랍니다.깃대는 포자를 생산하는 식물로 수분산에 대한 의존도가 높습니다.퀼워트는 환경에 따라 포자를 퍼뜨리는 방법이 다릅니다.깃풀잎은 속이 비어있고 깃 모양이며,[6]: 7 윗면 밑부분에 미세한 결찰이 있습니다.중심부에서 발생하는포자낭은 잎 기저부에 깊게 가라앉아 있습니다.각각의 잎은 많은 작은 포자를 갖거나 더 적은 수의 큰 포자를 가질 것입니다.두 종류의 잎은 각각의 [7]식물에서 발견됩니다.잎은 폭이 좁고 길이가 2~20cm(0.8~8인치), 폭이 0.5~3.0mm(0.02~0.12인치)이며 상록수, 겨울 낙엽수, 건기 낙엽수가 있습니다.엽록소는 [8]잎의 끝 부분인 전체 바이오매스의 4%에 불과합니다.

뿌리는 최대 5mm(0.2인치) 너비의 부풀어 오른 밑부분으로 넓어져 대부분의 깃대 종에서 특징적인 구근 모양의 땅속 뿌리줄기에 무리를 지어 붙지만, 일부(예: 테게티폼판)는 퍼짐 매트를 형성합니다.이 부풀어 오른 기저부에는 수컷과 암컷의 포자낭도 포함되어 있으며, 얇고 투명한 덮개(자막)로 보호되어 있으며, 이는 퀼워트 종을 식별하는 데 도움이 되도록 진단적으로 사용됩니다.그들은 이질적입니다.퀼워트 종은 일반적인 모습으로 구별하기가 매우 어렵습니다.그들을 식별하는 가장 좋은 방법은 현미경으로 그들의 거대 포자를 조사하는 것입니다.게다가, 서식지, 질감, 포자 크기, 그리고 벨룸은 Isoëtes taxa를 구별하는 특징들을 제공합니다.그들은 또한 가마 같은 줄기의 기저부에 2차 성장의 흔적적인 형태를 가지고 있는데, 이는 그들이 더 큰 [10]조상으로부터 진화했다는 것을 보여주는 것입니다.

생화학과 유전학

퀼워스는 탄소 고정을 위해 크라술라산 대사(CAM)를 사용합니다.어떤 수생 종들은 기공이 없고 잎들은 두꺼운 큐티클을 가지고 있어서 CO 흡수를 막는데2,[11] 이것은 대신에 퇴적물로부터 CO를 흡수하는2 그들의 속이 빈 뿌리에 의해 수행되는 일입니다.이는 이소에테스와 [8]이콜라에서 광범위하게 연구되었습니다.CAM은 보통 낮의 더위보다는 밤에 식물들이 기공을 열면서 수분 손실을 막기 위해 건조한 환경에서 생활에 적응하는 것으로 여겨집니다.이를 통해 CO가 유입되고 수분2 손실을 최소화할 수 있습니다.대부분 물에 잠긴 수생 식물로서, 퀼워트는 물이 부족하지 않으며 낮 동안 CO에 대한 다른 [12]수생 식물과의 경쟁을2 피하기 위해 CAM을 사용하는 것으로 간주됩니다.

I. taiwanensis의 [13]첫 번째 세부적인 퀼워트 게놈 서열은 육상 식물에서 CAM과 차이가 있음을 보여주었습니다.CAM은 포스포엔올피루브산 카르복실화효소(PEPC)를 포함하며, 식물은 두 가지 형태의 효소를 가지고 있습니다.하나는 보통 광합성에 관여하고 다른 하나는 중심 대사에 관여합니다.게놈 서열을 보면, 깃대에서 두 형태 모두 광합성에 관여하는 것으로 보입니다.또한, CAM의 일부 성분들의 피크농축 시기는 육상식물과 상이하였습니다.생화학의 이러한 근본적인 차이는 퀼워트 속의 캠이 다른 식물들로부터 갈라진 이후 3억년 이상 동안 아마도 캠의 수렴 진화의 또 다른 예임을 암시합니다.하지만, 그들은 또한 물속의 생명체와 [13]공기중의 차이 때문일지도 모릅니다.게놈 서열은 또한 그것의 구조에 대한 두 가지 통찰력을 제공했습니다.첫째, 유전자와 반복적으로 코딩되지 않는 영역이 모든 염색체에 걸쳐 상당히 균등하게 분포되어 있었습니다.이것은 다른 비씨앗 식물의 게놈과 비슷하지만, 염색체 끝에 뚜렷하게 더 많은 유전자가 있는 씨앗 식물(혈관식물)과는 다릅니다.두 번째로, 유전체 전체가 [13]고대에 복제되었다는 증거도 있습니다.

생식

이소에테스의 생식 주기

개요

모든 육상 식물과 마찬가지로, 이소에테스는 이배체 포자균 단계와 성 반배체 균체균 단계 사이에서 세대의 교대를 겪습니다.그러나 한 단계가 다른 단계보다 우위에 있는 것은 시간이 지남에 따라 변화했습니다.혈관 조직의 발달과 그에 따른 육상 식물의 다양화는 포자균의 지배력 증가와 생식세포의 감소와 일치합니다.리코포디옵시다류의 일원으로서 이소이테스는 현존하는 가장 오래된 계통의 일부이며, 이는 포자충의 지배적인 생명 주기로의 변화를 반영합니다.멸종된 레피도덴드론과 같은 밀접한 관련이 있는 계통에서는, 포자가 바람을 기반으로 [14]한 포자 분산을 위해 스트로빌리라고 불리는 대량의 포자를 통해 포자에 의해 분산되었습니다.그러나, 이소에테스는 작은 이질성 반수생 식물로, 큰 나무와 같은 육상 식물과는 다른 생식 요구와 도전을 가지고 있습니다.

묘사

다른 리코포디옵시다류와 마찬가지로 이소에테스도 [15]포자로 번식합니다.리코피테스류 중에서 이소에테스과와 셀라기넬라과(spike moss)는 모두 이종포자성이고, 나머지 리코피테스과(lycopodiaceae)는 [16]균질포자성입니다.이종 포자식물로서, 비옥한 이소에테스 포자식물은 거대 포자와 미세 포자를 생산하며, 이 포자들은 거대 [17]포자와 미세 포자에서 생깁니다.이 포자들은 매우 화려하게 장식되어 있으며, 복잡한 표면 패턴의 기능적인 목적은 [18]합의되지 않았지만, 종을 식별하는 주요한 방법입니다.거대포자충은 식물의 가장 바깥쪽에 있는 미세한 껍질(단일 잎) 안에서 발생하는 반면, 미세포자충은 가장 안쪽에 있는 미세한 [19]껍질에서 발견됩니다.이러한 발달 패턴은 더 무거운 [15]메가포어의 분산을 향상시키기 위한 가설입니다.그리고 나서 이 포자들은 발아하고 거대한 계체와 작은 계체로 [17][20][21]나뉩니다.미세유전자는 안테리디아를 가지고 있고, 이것은 결과적으로 [21]정자를 생산합니다.메가가메토피아는 알세포를 [21]생성하는 원형질을 가지고 있습니다.수정은 미세성생체의 운동성 정자가 거대성생체의 원형을 찾아 내부로 헤엄쳐 들어가 알을 수정할 때 일어납니다.

다른 익충류들과 구별되는 이소에테스(그리고 셀라기넬라)의 특징은 이종류의 바깥쪽에서 그들의 유생식물이 [17][21][19]포자 안에서 자란다는 것입니다.이것은 계생식물이 그들을 분산시키는 포자의 보호를 결코 떠나지 않고, 계생식물이 통과할 수 있을 정도로 충분히 회자(포자의 바깥층)를 갈라놓는다는 것을 의미합니다.이것은 환경 요소에 노출된 광합성 식물인 양치식물과는 근본적으로 다릅니다.그러나 격리는 이소류테스에게 별도의 문제를 발생시키는데, 이는 생식 식물이 스스로 에너지를 얻을 방법이 없다는 것입니다.이소에테스 포자충류는 궁극적인 [21][22]성생충을 위한 에너지 비축물로서 녹말과 다른 영양분을 포자에게 제공함으로써 이 문제를 해결합니다.상동적인 프로세스는 아니지만, 이 프로비저닝은 과일 및 씨앗과 같은 종자 식물에 대한 다른 방식의 자손 자원 투자와 다소 유사합니다.거대 포자에 제공된 자원이 새로운 포자충의 성장을 지원하는 정도도 Iosetes에서는 알 수 없습니다.

분산액

포자 분산은 주로 물(수초)에서 발생하지만 동물(동물원)과 섭취(내초)[15][23]의 결과로 발생할 수도 있습니다.이것들은 포자의 장식을 위해 제안된 이유들 중 하나이며, 일부 저자들은 특정한 패턴이 [23]물새와 같은 관련된 동물들에게 달라붙는 데 잘 적응된 것처럼 보인다는 것을 보여줍니다.분산의 또 다른 중요한 요소는 아이소에테스의 일부 종에서 메가포어의 바깥쪽에 시냅스라고 알려진 [23][24]상태인 미세포자를 가두는 주머니가 있다는 관찰입니다.일반적으로 이종포자란 단일 포자가 양성 생식세포를 기를 수 없기 때문에 [25]균질한 양치식물에서 일어날 수 있는 것처럼 단일 포자로부터 새로운 개체군을 형성할 수 없기 때문에 식민지화와 장기 분산이 더 어렵다는 것을 의미합니다.이소에티스는 메가포어에 부착된 미세포자를 통해 이 문제를 완화시켜 분산 [23][24]시 성공적인 수정 가능성을 크게 높일 수 있습니다.

분류학

다른 속들에 비해 이소에테스는 잘 알려져 있지 않습니다.노마 에타 파이퍼(Norma Eta Pfeiffer)에 의해 쓰여진 그들의 분류 체계에 대한 최초의 비평적 모노그래프는 1922년에 출판되었고 21세기까지 [26][27]표준 참고 자료로 남아있었습니다.세포학, 주사전자현미경, 크로마토그래피로 연구를 한 후에도, 종들은 식별하기 어렵고 그들의 계통발생에 대해서는 논란이 되고 있습니다.잎의 길이, 단단함, 색깔 또는 모양과 같이 다른 속을 구분하기 위해 일반적으로 사용되는 식물적 특성은 다양하고 서식지에 따라 다릅니다.이소에테스의 대부분의 분류 체계는 포자의 특성에 의존하는데, 이는 현미경 [28]없이는 종의 식별을 거의 불가능하게 만듭니다.

진화

설명되지 않은 Ioetites 화석
클론다이크 산층

이 속으로 분류된 가장 초기의 화석은 약 2억 5천 2백만 [30]년 전에 호주 뉴사우스웨일스 주의 가장 최근[29] 페름기에서 발견된 Iosetes beestonii입니다.그러나 쥐라기 이전의 등각류와 현대의 등각류의 관계는 다른 [3]저자들에 의해 불분명하다고 여겨져 왔습니다.북아메리카 쥐라기 후기의 동족류 롤랑디는 "현대의 동족류를 통합시키는 모든 주요 특징을 포함하는 동족류 알캅시드의 가장 초기의 명확한 예"로 묘사되어 왔습니다.이를 근거로, "아이소이테스의 전체적인 형태학은 적어도 [3]쥐라기 이후로 사실상 변하지 않고 지속된 것으로 보인다"고 주장하고 있습니다.왕관 그룹의 기원 시기는 불확실합니다.Wood et al(2020)은 이소에테스 내의 주요 분류군을 정의하는 형태학적 특징이 없으며, 왕관군에 [3]확실하게 할당할 수 있는 화석은 알려져 있지 않다고 주장했습니다.우드 등은 분자시계[3] 추정치를 바탕으로 신생대 초기의 젊은 기원을 제시했지만, 그 결과에 의문을 제기한 Wikström 등(2023)은 분자시계가 중생대 또는 후기 고생대까지 거슬러 올라갈 수 있는 속의 기원 시기에 대한 확실한 증거를 제공하지 않는다고 여겼습니다.사용하는 [4]교정 방법에 따라 달라질 수 있습니다.

현존종

2019년 11월 현재, Plants of the World Online은 다음과 같은 현존하는 [31]종들을 받아들였습니다.

루이지애나 퀼워트와 매트를 형성하는 퀼워트와 같은 많은 종들은 멸종 위기에 처한 종들입니다.몇몇 아이소에테스 종들은 흔히 멀린의 풀, 특히 라쿠스트리스(I. lacustris)로 불리지만 멸종 위기에 처한 테게티포만(I. tegetiformans) 종들도 있습니다.

잡종

화석종

참고문헌

  1. ^ Troia, Angelo; Pereira, Jovani B.; Kim, Changkyun; Taylor, W. Carl (2016). "The genus Isoetes (Isoetaceae): a provisional checklist of the accepted and unresolved taxa". Phytotaxa. 277 (2): 101. doi:10.11646/phytotaxa.277.2.1. ISSN 1179-3163.
  2. ^ Larsén, Eva; Rydin, Catarina (2016). "Disentangling the Phylogeny of Isoetes (Isoetales), Using Nuclear and Plastid Data". International Journal of Plant Sciences. 177 (2): 157–174. doi:10.1086/684179. ISSN 1058-5893. S2CID 85737029.
  3. ^ a b c d e Wood, Daniel; Besnard, Guillaume; Beerling, David J.; Osborne, Colin P.; Christin, Pascal-Antoine (2020-06-18). "Phylogenomics indicates the "living fossil" Isoetes diversified in the Cenozoic". PLOS ONE. 15 (6): e0227525. Bibcode:2020PLoSO..1527525W. doi:10.1371/journal.pone.0227525. ISSN 1932-6203. PMC 7302493. PMID 32555586.
  4. ^ a b Wikström, Niklas; Larsén, Eva; Khodabandeh, Anbar; Rydin, Catarina (January 2023). "No phylogenomic support for a Cenozoic origin of the "living fossil" Isoetes". American Journal of Botany. 110 (1): e16108. doi:10.1002/ajb2.16108. ISSN 0002-9122. PMC 10108322. PMID 36401556.
  5. ^ 해조류, 균류, 식물에 대한 국제 명명법(멜버른 법전) 제60.6절: "모음이 앞의 모음과 별개로 발음되어야 한다는 것을 나타내는 음운법(Cephaëlis, Isoëtes)은 철자를 변경하는 것으로 간주되지 않는 음성적 장치이므로 사용은 선택 사항입니다."
  6. ^ Stace, C. A. (2010). New Flora of the British Isles (3rd ed.). Cambridge, U.K.: Cambridge University Press. ISBN 9780521707725.
  7. ^ Levyns, M.R. (1966). A Guide to the Flora of the Cape Peninsula (2nd Revised ed.). Juta & Company, Limited. OCLC 621340.
  8. ^ a b 열대지방 고산환경: 식물의 형태와 기능
  9. ^ Isoëtes Linnaeus, Sp. Pl. 2: 1100. 1753; Gen. Ed. 5, 486, 1754
  10. ^ 숲 속 나무의 형성:마리아 무어스 카봇 재단 주최로 열린 제2회 식물연구 심포지엄
  11. ^ Jacobsen, Dean; Dangles, Olivier (18 August 2017). Ecology of High Altitude Waters]. Oxford University Press. ISBN 9780191056666.
  12. ^ Haas, Michael J. (2 December 2021). "Quillwort genome highlights divergences in aquatic CAM photosynthesis". The Global Plant Council. Retrieved 29 December 2021.
  13. ^ a b c Wickell, David; Kuo, Li-Yaung; Yang, Hsiao-Pei; others, and 11 (2021). "Underwater CAM photosynthesis elucidated by Isoetes genome". Nature Communications. 12 (1): 6348. Bibcode:2021NatCo..12.6348W. doi:10.1038/s41467-021-26644-7. PMC 8566536. PMID 34732722.
  14. ^ Kenrick, Paul. (1997). The origin and early diversification of land plants : a cladistic study. Crane, Peter R. Washington, DC: Smithsonian Institution Press. ISBN 1-56098-730-8. OCLC 37107157.
  15. ^ a b c Taylor, W. Carl; Hickey, R. James (1992). "Habitat, Evolution, and Speciation in Isoetes". Annals of the Missouri Botanical Garden. 79 (3): 613. doi:10.2307/2399755. JSTOR 2399755.
  16. ^ "A community-derived classification for extant lycophytes and ferns". Journal of Systematics and Evolution. 54 (6): 563–603. 2016. doi:10.1111/jse.12229. ISSN 1759-6831. S2CID 39980610.
  17. ^ a b c FARMER, J. BRETLAND (1890). "On Isoetes lacustris, L." Annals of Botany. 5 (17): 37–62. ISSN 0305-7364. JSTOR 43234433.
  18. ^ Hickey, R. James (January 1986). "Isoetes Megaspore Surface Morphology: Nomenclature, Variation, and Systematic Importance". American Fern Journal. 76 (1): 1–16. doi:10.2307/1547394. ISSN 0002-8444. JSTOR 1547394.
  19. ^ a b La Motte, Charles (April 1933). "Morphology of the Megagametophyte and the Embryo Sporophyte Ofisoetes Lithophila". American Journal of Botany. 20 (4): 217–233. doi:10.1002/j.1537-2197.1933.tb08887.x.
  20. ^ SCOTT, D. H.; HILL, T. G. (1900). "The Structure of Isoetes Hystrix". Annals of Botany. 14 (55): 413–454. doi:10.1093/oxfordjournals.aob.a088787. ISSN 0305-7364. JSTOR 43235515.
  21. ^ a b c d e LA MOTTE, CHARLES (1937). "Morphology and Orientation of the Embryo of Isoetes". Annals of Botany. 1 (4): 695–715. doi:10.1093/oxfordjournals.aob.a083498. ISSN 0305-7364. JSTOR 42906582.
  22. ^ Abeli, Thomas; Mucciarelli, Marco (2010). "Notes on the Natural History and Reproductive Biology of Isoëtes malinverniana". American Fern Journal. 100 (4): 235–237. doi:10.1640/0002-8444-100.4.235. ISSN 0002-8444. JSTOR 41237871. S2CID 83658338.
  23. ^ a b c d Troia, Angelo (2016-06-16). "Dispersal and colonization in heterosporous lycophytes: palynological and biogeographical notes on the genusIsoetesin the Mediterranean region". Webbia. 71 (2): 277–281. doi:10.1080/00837792.2016.1191171. ISSN 0083-7792. S2CID 89179370.
  24. ^ a b Lellinger, David B.; Kramer, K. U. (April 1979). "Synaptospory: A Hypothesis". American Fern Journal. 69 (2): 48. doi:10.2307/1546895. ISSN 0002-8444. JSTOR 1546895.
  25. ^ Sessa, Emily B.; Testo, Weston L.; Watkins, James E. (2016-04-20). "On the widespread capacity for, and functional significance of, extreme inbreeding in ferns". New Phytologist. 211 (3): 1108–1119. doi:10.1111/nph.13985. ISSN 0028-646X. PMID 27094807.
  26. ^ Pfeiffer, Norma E. (1922). "Monograph of the Isoetaceae". Annals of the Missouri Botanical Garden. 9 (2): 79 –. doi:10.2307/2990000. JSTOR 2990000. Retrieved 29 December 2021.
  27. ^ Haas, Michael J. "Secrets of quillwort photosynthesis could boost crop efficiency". Cornell Chronicle. Retrieved 12 March 2023.
  28. ^ Cody, William; Britton, Donald (1989). Ferns and Fern Allies of Canada. Agriculture Canada. ISBN 9780660131023.
  29. ^ a b Retallack, G.J. (2013). "Permian and Triassic greenhouse crises". Gondwana Research. 24 (1): 90–103. Bibcode:2013GondR..24...90R. doi:10.1016/j.gr.2012.03.003.
  30. ^ a b Retallack, G.J. (1997). "Earliest Triassic origin of Isoetes and quillwort evolutionary radiation". Journal of Paleontology. 71 (3): 500–521. Bibcode:1997JPal...71..500R. doi:10.1017/S0022336000039524. ISSN 0022-3360. S2CID 140566050.
  31. ^ "Isoetes L.". Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Retrieved 2019-11-18.
  32. ^ Hassler, Michael & Schmitt, Bernd (November 2019). "Isoetes caroliniana". Checklist of Ferns and Lycophytes of the World. 8.11. Retrieved 2019-11-18.
  33. ^ a b c Pigg, K.B. (2001). "Isoetalean lycopsid evolution: from the Devonian to the present". American Fern Journal. 91 (3): 99–114. doi:10.1640/0002-8444(2001)091[0099:ILEFTD]2.0.CO;2. S2CID 85852292.
  34. ^ Hill, R.S. (1988). "Tertiary Isoetes from Tasmania". Alcheringa. 12 (2): 157–162. doi:10.1080/03115518808619003.
  35. ^ Britton, D. M. (1993). "Isoëtes reticulata RS Hill 1987 (Alcheringa 12: 158) is an illegitimate name". American Fern Journal. 83 (4): 128. doi:10.2307/1547589. JSTOR 1547589.

외부 링크

Wikimedia Commons에는 Iosetes와 관련된 미디어가 있습니다.
위키종에는 Iosetes와 관련된 정보가 있습니다.