식물 진화 발달 생물학

Plant evolutionary developmental biology
식물 형태학의 진화에 대한 더 많은 생태학적 논의는 식물의 진화 역사를 참조하십시오.

진화발달생물학(evo-devo)은 진화적 [1]관점에서 발달 프로그램과 패턴을 연구하는 학문이다.그것은 지구상의 생명체의 형태와 본질을 형성하는 다양한 영향을 이해하려고 한다.Evo-devo는 오히려 최근에 과학의 별도 분야로 떠올랐다.이것의 초기 징후는 [2]1999년에 일어났다.

evo-devo의 합성 대부분은 동물 진화 분야였고, 한 가지 이유는 Drosophila melanogaster, C. elegans, zebrafish, Xenopus laevis와 같은 모델 시스템이 존재했기 때문입니다.하지만, 1980년 이후, 현대의 분자 기술과 함께 식물 형태학에 대한 풍부한 정보가 식물계에서 보존되고 독특한 발달 패턴을 밝히는 [3][4]데 도움을 주었다.

역사적 관점

1900년 이전

요한 볼프강 폰 괴테는 형태학이라는 단어를 처음 사용했다.

"형태학"이라는 용어의 기원은 일반적으로 요한 볼프강 폰 괴테 (1749–1832)에 기인한다.그는 현화식물의 다양성에 기초적인 조직(Bauplan)이 있다고 생각했다.그의 책 식물의 변성(The Metaborosis [5]of Plants)에서, 그는 바우플랜이 우리가 아직 발견되지 않은 식물의 형태를 예측할 수 있게 해 줄 것을 제안했다.괴테는 꽃이 변형된 잎으로 구성되어 있다는 지각 있는 제안을 한 최초의 사람이었다.그는 또한 다른 보완적 해석을 [6][7]즐겼다.

중세기에는 식물 형태학에 대한 우리의 현재 이해의 몇 가지 기본 토대가 마련되었습니다.Nehemiah Grow, Marcello Malpighi, Robert Hooke, Antonie van Leeuwenhoek, Wilhelm von Nageli는 다양한 조직 수준에서 식물 형태학에 대한 지식을 쌓는데 도움을 준 사람들 중 일부일 뿐입니다.그러나 18세기 칼 린네의 분류학적 분류는 지식의 기초와 확장을 [8]위한 확고한 기반을 만들어냈다.현대 과학 담론에서 다윈주의 개념의 도입은 식물 형태와 그 진화에 대한 사고에도 영향을 미쳤다.

빌헬름 호프마이스터는 당대의 가장 뛰어난 식물학자 중 한 명으로 식물학을 추구하는 이상주의적 방식에서 벗어난 사람이다.그는 일생 동안 식물학적 사고에 학제적 관점을 가져왔다.그는 광축이나 측지축과 같은 현상에 대한 생물물리학적 설명을 내놓았고 식물의 수명 [5]주기에서의 세대교체도 발견했다.

1900년부터 현재까지

아라비도시스 탈리아나, 대부분의 식물 분자 연구의 모델 시스템이었던 개화 식물

지난 세기는 식물 해부학 연구가 비약적으로 발전하는 것을 목격했다.초점은 인구 수준에서 감소론 수준으로 이동했다.세기의 전반부는 조직과 장기 수준에서 발달 지식이 확장되었지만, 후반부에는 특히 1990년대 이후, 분자 정보를 얻는 데에도 강한 자극이 있었다.

Edward Charles Jeffrey는 20세기의 초기 에보 데보 연구자들 중 한 명이었다.그는 살아있는 나체배엽과 화석 나체배엽의 혈관구조를 비교분석하여 저장실질이 기관으로부터 [9]파생되었다는 결론에 도달했다.그의 연구는[10] 주로 계통 발생의 맥락에서 식물 해부학에 초점을 맞췄다.식물 구조의 진화적 분석의 이러한 전통은 그녀의 책 The Plant Anatomy로 가장 잘 알려진 Katherine 에서에 의해 더욱 발전되었습니다.그녀의 연구는 다른 식물에서 다양한 조직의 기원과 발달에 초점을 맞췄다.버논 [11]치들과 함께 일하면서, 그녀는 또한 인골 조직의 기능과 관련된 진화적 특성도 설명했습니다.

1959년 발터 짐머만은 'Die Phylogenie der Planzen'[12] 개정판을 출판했다.영어로 번역되지 않은 이 매우 포괄적인 작품은 문헌상으로는 타의 추종을 불허한다.식물 진화를 식물 발달의 진화(홀로게니)로 제시한다.그런 의미에서 식물 진화 발달 생물학(식물 evo-devo)이다.짐머만에 따르면, 식물 진화의 다양성은 다양한 발달 과정을 통해 일어난다.매우 기본적인 세 가지 프로세스는 헤테로크로니시(개발 프로세스의 타이밍 변경), 헤테로토피(프로세스의 상대적 위치 변경) 및 헤테로몰피(형태 프로세스의 변경)입니다.

한편, 1900년대 후반이 시작될 무렵, Arabidopsis Thaliana는 몇몇 발달 연구에 사용되기 시작했다.첫 번째 아라비도시스 탈리아나 돌연변이 수집품은 [13]1945년경에 만들어졌다.그러나 그것은 [14]1998년에야 모델 유기체로 공식 설립되었습니다.

위키종은 아라비도시스 탈리아나와 관련된 정보를 가지고 있다.

최근 다양한 식물 관련 과정에 대한 정보가 급증한 것은 분자생물학의 혁명의 결과이다.돌연변이 발생 및 보완과 같은 강력한 기술은 돌연변이 선, 재조합 플라스미드, 트랜스포존 태깅 등의 기술을 포함하는 T-DNA 생성을 통해 아라비도시스 탈리아나에서 가능했다.완전한 물리적 및 유전자 지도,[15] RNAi 벡터 및 신속한 변환 프로토콜의 가용성은 [14]이 분야의 범위를 크게 변화시킨 기술 중 일부입니다.최근에는 다양한 비모델 종의 게놈과 EST[16] 배열이 크게 증가하여 오늘날 존재하는 생물정보학 도구와 결합하여 식물 에보-데보 연구 분야에서 기회를 창출하고 있다.

제라르 쿠셋은 식물의 발달과 진화를 포함한 식물 형태학의 역사를 [17]20세기 말까지 상세하게 분석했다.롤프 새틀러는 식물 [18][7]형태학의 기본 원리를 논의했다.

유기체, 데이터베이스 및 도구

플로럴 게놈 프로젝트의 샘플링

식물 개발에서 가장 중요한 모델 시스템은 아라비도시스와 옥수수였다.옥수수는 전통적으로 식물 유전학자들이 가장 선호해 온 반면, 식물의 생리와 발달의 거의 모든 영역에서 아라비도시스 탈리아나에게 광범위한 자원이 제공되고 있다.이 밖에도 쌀, 안티리눔마주스, 브라시카, 토마토 등이 다양한 연구에 사용되고 있다.아라비도시스 탈리아나와 쌀의 게놈은 완전히 염기서열 분석되었고, 다른 것들은 [19]진행 중입니다.여기서 강조해야 할 것은 이러한 "모델" 유기체로부터의 정보가 우리의 발전적 지식의 기초를 형성한다는 것입니다.브라시카는 겨자과의 계통수에 위치하기 때문에 주로 사용되어 온 반면, Antirrhinum majus는 잎 건축을 연구하는 데 편리한 시스템입니다.쌀은 전통적으로 아브시신산이나 지베렐린과 같은 호르몬에 대한 반응과 스트레스에 대한 반응을 연구하는 데 사용되어 왔다.그러나 최근에는 재배된 쌀 품종뿐만 아니라 야생 품종도 그 [20]기초가 되는 유전자 구조를 위해 연구되고 있다.

몇몇 사람들은 모델 유기체의 결과를 식물 세계로 확장하는 것에 반대해 왔다.한 가지 주장은 실험 환경에서 유전자 녹아웃의 효과가 자연계에서 같은 식물의 반응조차 제대로 반영하지 못할 것이라는 것이다.또한, 이러한 중요한 유전자들은 그 성격의 진화적 기원에 책임이 없을 수도 있다.이러한 이유로,[21] 식물 특성의 비교 연구가 현재 진행 중인 방법으로서 제안되었다.

지난 몇 년 동안, 연구자들은 실제로 현대의 유전 도구를 사용하여 비모형, "비재래식" 유기체를 연구하기 시작했습니다.예를 들면, 꽃의 유전자 구조에 있어서의 현재의 패턴의 진화를 비교 유전자 분석을 통해서, EST 시퀀스에 [22]초점을 맞추어 연구하는 플로럴 게놈 프로젝트입니다.FGP와 마찬가지로 식물 형상의 진화 과정에서 보존되고 다양한 패턴을 찾는 것을 목표로 하는 프로젝트가 몇 가지 진행 중입니다.사탕수수, 사과, 보리, 사이카스, 커피와 같은 꽤 많은 비모델 식물들의 표현 시퀀스 태그(EST) 시퀀스는 온라인에서 무료로 [23]구할 수 있습니다.예를 들어, Cycad Genomics [24]Project는 Cycadales목의 샘플링을 통해 나체배엽과 혈관배엽 사이의 유전자의 구조와 기능의 차이를 이해하는 것을 목표로 한다.이 과정에서 종자, 원추체, 라이프 사이클 패턴의 진화를 연구하는 데 이용 가능한 정보를 제공하고자 한다.현재 evo-devo 관점에서 가장 중요한 염기서열 게놈은 A. 탈리아나(현화 식물), 포플러(목질 식물), Physcomitrella patens(양순 식물), 옥수수(확장 유전자 정보), 클라미도모나스 라인하르티(녹색 조류)이다.이러한 방대한 양의 정보가 공통의 기초 개발 메커니즘을 이해하는 데 미치는 영향은 쉽게 실현될 수 있다.

EST 및 게놈 배열 외에도 PCR, 효모 2-하이브리드 시스템, 마이크로어레이, RNA 간섭, SAGE, QTL 매핑 등과 같은 여러 가지 다른 도구를 사용하여 식물의 발달 패턴을 신속하게 연구할 수 있습니다.최근에는 마이크로어레이 칩에 이종간 교배가 적용되기 시작했는데, 이는 밀접하게 관련된 [25]종들 간의 mRNA 발현 패턴의 보존과 분산을 연구하기 위해서이다.이러한 데이터를 분석하는 기술도 지난 10년간 발전해 왔다.컴퓨터 과학의 진보로 분자 진화, 분석 알고리즘 및 컴퓨팅 능력이 향상되었습니다.

식물형태학의 진화

식물의 진화 개요

주요 기사:식물의 진화사

증거에 따르면 녹조 찌꺼기가 이 땅에 형성된 것은 12억 년 전이지만 약 5억 년 전 오르도비스기에 이르러서야 육지 식물이 출현했다.이것들은 약 4억 2천만 년 전인 실루리아 시대 말에 다양화되기 시작했고, 그 다양화의 결실은 리니 샤트로 알려진 초기 데본기 화석 집합체에 놀랄 만큼 상세하게 전시되어 있다.이 앵무새들은 초기 식물들을 세포상 세밀하게 보존했고, 화산샘에 굳어 있었다.데본기 중반 무렵에는 뿌리와 잎을 포함하여 오늘날 식물에서 인식되는 대부분의 특징이 존재한다.후기 데본기에 이르러 식물들은 키가 큰 나무들의 숲을 형성할 수 있는 정교함에 도달했다.진화적 혁신은 데본기 이후에도 계속되었다.대부분의 식물군은 군집 구조가 바뀌었지만 페르모-트라이아스기 멸종 사건에서 비교적 큰 피해를 입지 않았다.이는 백악기와 제3기를 폭발시킨 트라이아스기(약 2억 년 전)의 꽃식물 진화의 배경이 됐을 수도 있다.최근에 진화한 주요 식물군은 약 4천만 년 전부터 제3기 중반에 중요해진 풀이었다.다른 많은 그룹들과 마찬가지로, 풀들은 지난 천만 년 동안 낮은 CO와2 따뜻하고 건조한 열대 기후에서 살아남기 위해 신진대사의 새로운 메커니즘을 진화시켰습니다.비록 동식물이 독립적으로 그들의 신체 계획을 진화시켰지만, 그들은 둘 다 그들의 [26][27][28][29][30]형태학적 다양화를 제한하는 배아의 중간 형성 동안 발달적 제약을 표현한다.

메리스템스

메리스템 아키텍처는 혈관배양식물, 나체배양식물, 익생식물 사이에 차이가 있다.나체배양식물은 뚜렷한 튜니카 층과 말뭉치 층으로 조직화 되어 있지 않다.그들은 중앙 모세포라고 불리는 큰 세포를 가지고 있다.혈관배양액에서는 세포의 최외층이 반직선으로 분할되어 새로운 세포가 생성되지만, 나체배양액에서는 세포마다 분열면이 다르다.하지만, 꼭대기 세포는 큰 액포나 전분 알갱이 같은 세포 조직을 포함하고 있습니다.

반면에 익생식물은 양치류와 마찬가지로 다세포 원추체 자낭을 가지고 있지 않다.그들은 식물의 몸체를 형성하는 사면체 꼭대기 세포를 가지고 있다.이 세포의 어떤 체세포 돌연변이도 그 [31]돌연변이를 유전적으로 전염시킬 수 있다.가장 초기의 자낭과 유사한 조직은 익생식물처럼 끝에 하나의 분열세포를 가진 Charales 그룹의 조류 유기체에서 볼 수 있습니다.따라서 익생식물에서 혈관배양식물까지 명확한 패턴을 볼 수 있습니다. 즉, 단일 세포인 익생식물, 다세포이지만 덜 정의된 조직을 가진 나체배양식물, 그리고 마지막으로 가장 높은 수준의 조직을 가진 혈관배양식물입니다.

식물 전사 규제의 진화

전사 인자와 전사 규제 네트워크는 식물의 발달과 스트레스 반응 및 그 진화에 중요한 역할을 합니다.플랜트 랜딩 중에 많은 새로운 전사 인자 패밀리가 출현하여 다세포 발달,[32] 재생산 및 장기 발달 네트워크에 우선적으로 연결되어 육지 플랜트의 보다 복잡한 형태 형성에 기여하였다.

잎의 진화

광합성의 진화에 대해서는 광합성을 참조한다.

잎의 기원

상세 정보:식물의 leaves잎과 마이크로필의 진화사
잎 라미나잎의 구조는 아마도 식물의 계통에서 여러 번 생겨났을 것이다.

잎은 식물의 주요 광합성 기관이다.구조에 따라 복잡한 정맥 패턴이 없는 마이크로필과 큰 정맥과 복잡한 정맥이 있는 메가필로 분류된다.이 구조들은 독립적으로 [33]생겨났다고 제안되었다.텔로미 이론에 따르면 메가필은 3차원 분기 아키텍처를 보여준 식물에서 3가지 변형을 통해 진화했다: 평면 아키텍처의 형성, 웨빙, 또는 이러한 물갈퀴가 융합하여 프로페이스를 형성한 평면 가지와 융접 사이의 아웃스로의 형성을 수반한다.r잎 라미나연구들은 이 세 단계가 오늘날의 [34]나뭇잎의 진화에 여러 번 일어났다는 것을 밝혀냈다.

텔로미 이론과 달리, 복합 잎에 대한 발달 연구는 단순한 잎과 달리 복합 잎이 [35][36]3차원으로 분기한다는 것을 보여 주었다.결과적으로,[37] 그것들은 아그네스 아르버가 잎의 부분 싹 이론에서 가정한 대로 싹과 부분적으로 동질적인 것으로 보입니다.그들은 형태학적 범주, 특히 잎과 [38][39]새싹 사이의 연속체의 일부로 보인다.분자 유전학이 이러한 결론을 확인했습니다(아래 참조).

잎이 진화하기 전에, 식물은 줄기에 광합성 기구를 가지고 있었다고 제안되어 왔다.오늘날의 메가필 잎은 아마도 데본기 초기에 단순한 잎이 없는 식물들이 땅을 식민지로 만든 후 약 40년 경에 보편화되었을 것이다.이러한 확산은 후기 고생대 대기 중 이산화탄소 농도의 하락과 관련이 있으며 잎 표면의 기공 밀도 상승과 관련이 있다.이것은 더 나은 증산율과 가스 교환을 가능하게 했을 것이다.기공이 적은 큰 잎들은 태양 광선을 받아 가열되었을 것이지만, 증가된 기공 밀도는 더 잘 냉각된 잎을 가능하게 했고, 따라서 확산이 [40][41]가능해졌다.

리프 아키텍처에 영향을 미치는 요인

빛의 강도, 습도, 온도, 풍속 등과 같은 다양한 물리적, 생리적인 힘이 잎 모양과 크기의 진화에 영향을 미친 것으로 생각된다.높은 나무는 바람에 의해 생기는 방해물 때문에 잎이 큰 경우는 거의 없는 것으로 관측된다.이 장애물이 크면 결국 잎이 찢어질 수 있다.마찬가지로, 온대 또는 타이가 지역에서 자라는 나무는 뾰족한 잎을 가지고 있는데, 아마도 잎 표면에 얼음이 핵생성되는 것을 방지하고 증산에 의한 수분 손실을 줄이기 위해서일 것이다.초식동물, 대형 포유류뿐만 아니라 작은 곤충들도 뉴질랜드에서 흔히 볼 수 있는 아시필라속 식물을 예로 들며 잎 진화의 원동력으로 관여되어 왔다.지금은 멸종된 해자(새)가 이 식물들을 먹이로 하고, 잎의 가시들은 아마도 해자가 그들을 먹이로 삼는 것을 막았을 것이다.그 해마와 공존하지 않았던 아키필라의 다른 구성원들은 [42]겁이 없었다.

잎 진화에 대한 유전적 증거

유전학적 수준에서, 발달 연구는 잎의 원초적 시작에는 녹스 유전자의 억제가 필요하다는 것을 보여주었다.이것은 전사인자를 코드하는 ARP 유전자에 의해 야기된다.이런 종류의 유전자는 지금까지 연구된 많은 식물에서 발견되었으며, 잎 원초에서 녹스 유전자의 억제 메커니즘은 상당히 보존된 것으로 보인다.잎에 녹스 유전자가 발현되면 복잡한 잎이 생긴다.원시 그룹 리코피테의 구성원들이 기능적으로 유사한 유전자를 가지고 있기 때문에 ARP 기능은 혈관 식물의 진화에 매우 일찍 발생했다고 추측된다. 잎 원본을 정의하는 데 보존된 역할을 하는 다른 플레이어들은 피토호르몬 옥신, 지베렐린 및 사이토키닌이다.

잎의 다양성

식물의 특징 중 하나는 엽록수이다.식물체상의 잎 배열은 식물이 주어진 제약조건에서 최대한 빛을 채취할 수 있도록 하기 때문에 유전적으로 강한 특성을 기대할 수 있다.하지만 그렇지 않을 수도 있다.옥수수에서 압필이라고 불리는 단 하나의 유전자의 돌연변이는 잎의 엽상 은하를 바꾸기에 충분했다.이것은 때때로 게놈의 단일 궤적을 돌연변이로 수정하는 것으로 다양성을 창출하기에 충분하다는 것을 암시한다.압필 유전자는 나중에 사이토키닌 반응 조절 [44]단백질을 코드하는 것으로 나타났다.

일단 SAM 세포에서 잎 원시 세포가 확립되면 잎 성장을 위한 새로운 축이 정의되며, 그 중 한 가지 중요한(그리고 더 많이 연구된) 축은 축-축(하부-상부 표면) 축이다.이것을 정의하는 데 관여하는 유전자, 그리고 다른 축들은 고등 식물들 사이에서 다소 보존되어 있는 것으로 보인다.HD-ZIPII 계열의 단백질은 단축 정체성을 정의하는 데 관여하고 있다.이 단백질들은 잎의 원시 세포들을 기본 축 상태에서 벗어나게 하고, 그것들을 단축으로 만듭니다.잎이 있는 초기 식물에서 잎은 단지 한 가지 표면만을 가지고 있었다고 믿어진다. 즉, 복축형이다.이것이 오늘의 잎의 밑면입니다.단축적 동일성의 정의는 약 2억년 후 축적 동일성이 [21]확립된 후에 일어났다.따라서 잎이 없는 조상들의 가시줄기 같은 출토에서 막 돋아나고 기공으로 덮여 가벼운 수확에는 그다지 최적화되지 않은 오늘날의 잎 진화의 중간 단계라고 생각할 수 있다.

무궁무진한 식물 잎이 어떻게 생성되는지는 집중적인 연구 주제이다.몇 가지 공통적인 테마가 등장했습니다.가장 중요한 것 중 하나는 토마토에서처럼 복합 잎을 생성하는 데 KNOX 유전자가 관여하는 것입니다.그러나 이것은 다시 보편적이지 않다.예를 들어, 완두콩은 같은 일을 [45][46]하기 위해 다른 메커니즘을 사용합니다.잎의 곡률에 영향을 미치는 유전자의 돌연변이는 잎을 평평한 것에서 양배추 잎의 모양처럼 구겨진 모양으로 [47]바꿈으로써 잎 형태를 바꿀 수도 있다.잎의 축을 정의하는 성장 중인 잎에는 다른 형태소 구배도 존재합니다.이러한 형태소의 변화도 잎 형태에 영향을 줄 수 있다.잎발달의 또 다른 매우 중요한 규제기관으로는 마이크로RNA가 있는데, 이 과정에서 마이크로RNA의 역할이 이제 막 문서화되기 시작했다.향후 몇 년 동안 잎 발달에 관한 비교 연구가 빠르게 발전하여 그 과정에 관련된 많은 EST 시퀀스가 온라인화 될 것이다.

분자 유전학은 또한 요골 대칭(줄기의 특징)과 배측 대칭(잎의 전형) 사이의 관계를 밝혀냈다.제임스(2009)는 다음과 같이 말했다. "이제 널리 받아들여지고 있다...방사성(대부분의 새싹의 특징)과 배측성(잎의 특징)은 연속 스펙트럼의 극단에 불과하다.사실 KNOX 유전자 발현 타이밍일 뿐입니다.[48]사실 이 연속체에 대한 증거는 육상 식물 [49]진화의 시작에 이미 있습니다.게다가, 분자 유전학 연구는 복합 잎이 단순한 잎과 새싹 사이의 중간이라는 것을 확인했습니다. 즉, "복합 잎이 잎과 새싹의 특성을 모두 나타낸다는 것은 일반적으로 인정되기 때문입니다."[50]이 결론은 순수하게 형태학적 [35][36]근거에서 몇몇 저자들에 의해 도출되었다.

꽃의 진화

꽃의 진화에 대한 보다 생태학적인 논의는 꽃과 식물의 진화 ▲ 꽃의 진화 등을 참고하세요.
초기 꽃 크로소테카의 꽃가루를 가진 기관

꽃과 같은 구조물은 백악기 [51]130mya에 이르는 화석 기록에서 처음 나타난다.

꽃을 피우는 식물은 나체배아에서 진화한 것으로 오랫동안 추정되어 왔다.전통적인 형태학적 관점에 따르면, 꽃차례와 밀접하게 관련되어 있다.하지만, 최근의 분자 증거는 [52][53]이 가설과 상충하고, 나아가 지네탈레스가 [54]안지오스피보다 몇몇 나체오스피 그룹과 더 밀접하게 관련되어 있고, 나체오스피는 혈관피와 구별되는 분지질을 형성하고 있다는 것을 암시한다.[52][53][54]분자시계분석에 따르면 개화식물(인생식물)과 나체배엽의 분기가 300mya까지[55] 예측된다.

종래의 견해

사이카드

은행나무

침엽수

안조식물

베넷탈레스

그네탈레스

혈관배양액

모던 뷰

혈관배양액

나체배아목

사이카드

베넷탈레스

은행나무

침엽수

그네탈레스

Crepet 등에 기초한 안조식물 및 나체식물 계통발생.(2000)[56]

꽃의 주요 기능은 생식이며, 꽃과 배추가 진화하기 전에는 마이크로스포로필과 메가스포로필의 역할이었다.꽃은 강력한 진화적 혁신으로 여겨질 수 있다. 왜냐하면 꽃의 존재가 식물 세계가 번식을 위한 새로운 수단과 메커니즘에 접근할 수 있게 해주었기 때문이다.

꽃의 기원

기관 수준에서는 잎이 꽃의 조상일 수도 있고 적어도 몇몇 꽃 기관일 수도 있습니다.꽃의 발육에 관여하는 중요한 유전자를 변이시키면 잎과 같은 구조가 됩니다.따라서, 역사상 언젠가 잎을 형성하기 위한 발달 프로그램이 꽃을 피우기 위해 바뀌었을 것이다.꽃다양성이 생성된 전체적인 견고한 틀도 존재할 것이다.그 예로는 아라비도시스 탈리아나의 꽃 발육에 관여하는 LEAPY(LEAPY)라는 유전자가 있다.이 유전자의 상동성은 토마토, 스냅드래곤, 완두콩, 옥수수 그리고 심지어 나체배마처럼 다양한 혈관배마에서 발견됩니다.포플러나 감귤류 같은 먼 식물에서 아라비도시스 탈리아나 LFY의 발현도 이러한 식물에서 꽃을 피우는 결과를 낳습니다.LFY 유전자는 MADS 박스군에 속하는 일부 유전자의 발현을 조절한다.이 유전자들은, 차례로, 꽃 발육의 직접적인 조절제 역할을 합니다.

MADS 박스 패밀리의 진화

MADS 박스 계열의 전사 인자는 꽃의 발달에 있어 매우 중요하고 진화적으로 보존된 역할을 합니다.ABC 꽃발달모델에 따르면 MADS박스 계열의 일부 전사인자의 작용에 의해 발전하는 꽃 원시 내에 A, B, C의 3가지 구역이 생성된다.이 중 B와 C 도메인 유전자의 기능은 A 도메인 유전자보다 진화적으로 더 보존되어 왔다.이 유전자들 중 많은 것들이 이 가족의 조상들의 유전자 복제를 통해 생겨났다.이들 중 상당수는 중복 기능을 보여줍니다.

MADS 박스 패밀리의 진화는 광범위하게 연구되어 왔다.이 유전자들은 익생식물에도 존재하지만, 확산과 다양성은 혈관 [57]배지에서 몇 배 더 높다.이 가족이 어떻게 진화해 왔는지 꽤 많은 패턴이 있는 것 같아요.C-영역 유전자 AGAMLY(AG)의 진화를 고려합니다.그것은 오늘날의 꽃에서 생식기관인 수술과 카펠로 표현된다.나체배마의 조상도 같은 발현 패턴을 가지고 있습니다.여기서, 그것은 꽃가루나 [58]배란을 생성하는 기관인 스트로빌리로 표현된다.마찬가지로 B-genes(AP3와 PI)의 조상은 나체배마의 남성 장기에만 표현된다.현대의 혈관배마에서 그들의 후손들은 또한 남성의 생식기관인 수술에서만 발현된다.따라서, 식물에 의해 최초의 꽃을 생성하기 위해 동일한, 당시 존재했던 구성 요소들이 새로운 방식으로 사용되었다.이것은 진화의 반복적인 패턴입니다.

꽃의 다양성에 영향을 미치는 요인

꽃의 다양한 모양과 색깔

꽃의 모양, 색깔, 크기에 있어서 엄청난 다양성은 어떻게 확립될까요?발전 프로그램에는 여러 발전소에서 엄청난 차이가 있다.예를 들어, 외떡잎은 각각 쌍떡잎과 카르펠과 유사한 것으로 믿어진 하디큘과 고생대 같은 구조를 가지고 있다.이것이 사실인 것으로 밝혀졌으며, 그 변화는 MADS 박스 유전자와 단핵세포의 발현 패턴에 약간의 변화가 있기 때문이다.또 다른 예는 두 종류의 꽃 대칭을 가진 두꺼비 아마인 Linaria vullis입니다: 방사형과 쌍방향성입니다.이러한 대칭은 Arabidopsis의 TCP1과 관련된 CYClOIDEA의 복사 번호, 타이밍 및 표현 위치가 변경되었기 때문입니다.[51][59]

장미꽃의 많은 꽃잎은 아마도 인간의 선택에 의한 결과일 것이다.

아라비도시스 탈리아나는 얼마나 많은 꽃잎과 돌기, 그리고 다른 장기가 생성되는지를 정의하는 데 중요한 역할을 하는 AGAMLY라고 불리는 유전자를 가지고 있다.이 유전자의 돌연변이는 꽃의 자낭을 만들어 불확실한 운명을 얻고 많은 꽃의 장기들이 계속 생성된다.예를 들어 장미, 카네이션, 나팔꽃 같은 꽃은 매우 조밀한 꽃 기관을 가지고 있습니다.이 꽃들은 꽃잎의 수를 늘리기 위해 오랫동안 원예가들에 의해 선택되었다.연구자들은 이 꽃들의 형태학이 이 식물들의 AGAMLIGH 상동성의 강한 돌연변이에 기인한다는 것을 발견했는데, 이것은 꽃잎과 [60]묘석을 많이 만드는 것으로 이어졌다.페투니아, 토마토, 임파틴, 옥수수 등 다양한 식물에 대한 여러 연구꽃의 엄청난 다양성은 꽃의 [61]발달을 조절하는 유전자의 작은 변화들의 결과라고 주장해 왔다.

이러한 변화들 중 일부는 또한 발달 유전자의 발현 패턴의 변화를 야기하여 다른 표현형을 낳는다.Floral Genome Project는 많은 현화식물의 다양한 조직으로부터 EST 데이터를 조사했다.연구진은 꽃 발육의 ABC 모델이 모든 혈관 배엽에 걸쳐 보존되지 않는다는 것을 확인했다.많은 단핵의 경우처럼 발현 영역이 변화하기도 하고 Amborella와 같은 일부 기초 혈관배엽에서도 변화하기도 합니다.페이드 경계 모델이나 표현의 비강성 영역을 제안하는 겹치는 경계 모델과 같은 다른 꽃 개발 모델이 이러한 [62]아키텍처를 설명할 수 있습니다.기초에서 현대의 혈관조피까지, 꽃 건축의 영역은 진화를 통해 점점 더 고정화되었을 가능성이 있다.

개화 시기

자연선택의 대상이 되어 온 또 다른 꽃의 특징은 개화기이다.어떤 식물들은 생애주기 초기에 꽃을 피우고, 다른 식물들은 꽃을 피우기 전에 봄철의 시기를 필요로 한다.이 결정은 온도, 광도, 꽃가루 매개자 존재 여부 및 기타 환경 신호와 같은 요소에 기초합니다.아라비도시스탈리아나에서는 CONSTANS(CO), FRIGIDA, Flooming Locus C(FLC), FLOWING LOCUS T(FT) 등의 유전자가 환경 신호를 통합하여 꽃의 발달 경로를 개시하는 것으로 알려져 있다.이러한 자리의 대립 유전자 변화는 식물들 사이의 개화 시간 변화와 관련이 있다.예를 들어, 추운 온대 지역에서 자라는 아라비도시스 탈리아나 생태형은 꽃이 피기 전에 오랜 봄철화가 필요한 반면 열대 품종과 일반적인 실험실 변종은 그렇지 않다.이러한 변이의 대부분은 FLC와 FRIGIDA 유전자의 돌연변이에 기인하여 기능하지 [63]않게 됩니다.

개화기 경로의 많은 유전자들은 현재까지 연구된 모든 식물에 걸쳐 보존된다.그러나, 이것은 작용 메커니즘이 비슷하게 보존된다는 것을 의미하지는 않는다.예를 들어, 단발 쌀은 단발 조건에서 개화를 가속하는 반면, 유디꼿인 아라비도시스 탈리아나는 긴 날 조건에 반응한다.두 식물 모두 단백질 CO와 FT가 존재하지만 아라비도시스 탈리아나 CO는 FT 생산을 증가시키는 반면 쌀에서는 CO 호몰로지가 FT 생산을 억제하여 완전히 반대되는 하류 [64]효과를 초래한다.

꽃의 진화론

주요 기사:식물의 진화사 flowers 꽃

꽃이 어떻게 진화했는지에 대해서는 많은 이론들이 있다.그 중 일부는 아래에 설명되어 있습니다.

꽃잎식물론은 나체과(Gnetaceae)가 꽃과 같은 배란을 가지고 있다는 관찰에 근거했다.혈관배엽에서 볼 수 있는 혈관이 부분적으로 발달했고, 메가스포리움은 혈관배엽의 난소구조처럼 세 개의 봉투를 덮고 있다.하지만, 많은 다른 증거들은 신생식물들이 혈관조피와 [56]관련이 없다는 것을 보여준다.

'대부분 남성 이론'은 더 유전적인 근거를 가지고 있다.이 이론의 지지자들은 나체배엽이 LFY 유전자의 매우 유사한 두 개의 복사본을 가지고 있는 반면 혈관배엽은 하나만 가지고 있다고 지적한다.분자시계 분석 결과 꽃 화석이 풍부해지면서 다른 LFY 패럴로그가 혈관 배지에서 사라진 것으로 밝혀져 이 사건이 [65]꽃 진화를 이끌었을 수 있음을 시사한다.이 이론에 따르면, LFY 패럴로그 중 하나를 잃으면 배란이 외부광학적으로 발현되면서 더 수컷인 꽃이 피었습니다.이러한 배란은 처음에는 꽃가루 매개자를 유인하는 기능을 수행했지만, 얼마 지나지 않아 핵심 꽃에 통합되었을 수 있습니다.

이차 대사의 진화

아자디락틴의 구조.아자디락틴은 님플랜트에서 생산되며 미생물과 곤충을 물리치는 데 도움이 됩니다.많은 2차 대사물은 복잡한 구조를 가지고 있다.

식물 2차 대사물은 저분자량 화합물이며, 때로는 1차 대사에 필수적인 역할을 하지 않는 복잡한 구조를 가지고 있다.그것들은 항헤르보리, 꽃가루 매개자 유인, 식물 간의 의사소통, 대립 유전병증, 토양 식물과의 공생 관계 유지, 수정[how?] 속도 향상과 같은 과정에서 기능합니다.2차 대사물은 구조 및 기능적 다양성이 크며,[66] 수천 개의 효소가 게놈의 15~25%에 의해 코드화되어 합성에 관여할 수 있다.샤프란의 색상과 향미 성분, 화학요법 약물 타키솔과 같은 많은 식물 2차 대사물은 인간에게 요리 및 의학적으로 중요하기 때문에 상업적으로 중요하다.식물에서 그들은 유전자 복제, 새로운 유전자의 진화, 그리고 새로운 생합성 경로의 개발과 같은 메커니즘을 사용하여 다양화된 것으로 보인다.연구에 따르면 이들 화합물 중 일부의 다양성이 [citation needed]긍정적으로 선택될 수 있다.시안성 글리코시드는 다른 식물 계통에서 여러 번 진화한 것으로 제안되었을 수 있으며, 수렴 진화의 다른 몇 가지 예가 있다.예를 들어, 리모넨의 합성을 위한 효소는 테르펜 합성 효소보다 안지오스와 나체오줌 사이에서 더 유사하다.이는 이 두 [67]계통의 리모넨 생합성 경로의 독립적인 진화를 시사한다.

진화 중인 메커니즘과 참여자

Brassica oleracea의 pri-micro-RNA의 스템 루프 2차 구조

환경 요인은 진화적 변화에 상당한 영향을 미치지만, 그것들은 단지 자연 도태의 대리인 역할을 할 뿐이다.그 변화들 중 일부는 병원균과의 상호작용을 통해 발전한다.변화는 본질적으로 유전자 수준의 현상, 즉 돌연변이, 염색체 재배치 및 후생유전학적 변화를 통해 일어난다.일반적인 유형의 돌연변이는 생물계에 걸쳐 사실이지만, 식물에서는 다른 메커니즘이 매우 중요한 것으로 나타났다.

다배체는 식물에서 매우 흔한 특징이다.적어도 절반의 식물이 다중배체이거나 이미 존재했던 것으로 여겨진다.다배체는 게놈을 두 배로 증가시켜 대부분의 유전자에서 기능 중복을 일으킨다.복제된 유전자는 발현 패턴의 변화나 활성의 변화에 의해 새로운 기능을 얻을 수 있다.다배체와 유전자 복제는 식물 형태의 진화에 있어 가장 강력한 힘 중 하나로 여겨진다.하지만 왜 유전자 증식이 식물에서 그렇게 빈번한 과정인지는 알려지지 않았다.한 가지 가능한 이유는 식물 세포에서 다량의 2차 대사물이 생성되는 것이다.그들 중 일부는 염색체 분리의 정상적인 과정을 방해하여 용종을 초래할 수 있다.

왼쪽: 티오신트, 오른쪽: 옥수수, 중간: 옥수수-티오신트 하이브리드

최근 식물들은 많은 식물 계통에 걸쳐 보존되는 유의한 마이크로RNA 패밀리를 가지고 있는 것으로 나타났다.동물에 비해 식물 miRNA 과의 수는 적지만 각 과의 크기는 훨씬 크다.miRNA 유전자는 또한 그것들이 군집되어 있는 동물들의 유전자보다 게놈에 훨씬 더 많이 퍼져있다.이러한 miRNA 패밀리는 염색체 [68]영역의 복제에 의해 확장되었다고 제안되었다.식물 발달 조절에 관여하는 많은 miRNA 유전자들은 연구된 식물들 사이에서 상당히 보존되어 있는 것으로 밝혀졌다.

옥수수, 쌀, 보리, 밀 등의 식물 재배또한 진화에 있어 중요한 원동력이 되고 있습니다.몇몇[clarification needed] 연구는 옥수수 식물의 기원을 조사했고 옥수수는 멕시코에서 온 teosinte라고 불리는 야생 식물의 길들여진 파생물이라는 것을 발견했다.Teosinte는 옥수수와 마찬가지로 Zea속에 속하지만, 매우 작은 꽃차례, 5-10개의 단단한 톱니바퀴, 그리고 고도로 가지를 치고 넓게 뻗은 줄기를 가지고 있다.

콜리플라워 – Brassica oleracea var. botrytis

특정 티오신테 품종과 옥수수 사이의 교배는 옥수수와 티오신테 사이의 표현형에서 중간인 가임 자손을 낳는다.QTL 분석 결과 옥수수에서 돌연변이를 했을 때 티오신트 유사 줄기 또는 티오신트 유사 코브가 생성된다는 일부 근거도 밝혀졌다.이들 유전자의 분자시계 분석은 옥수수 재배에 대한 다른 기록과 잘 일치하는 약 9000년 전으로 그 기원을 추정한다.약 9000년 전 멕시코에서 소규모 농부들이 옥수수 같은 자연 돌연변이를 골라 오늘날 [69]알려진 옥수수 식물을 생산하기 위해 지속적으로 선택했을 것으로 생각된다.

또 다른 경우는 콜리플라워입니다.식용 콜리플라워는 야생 식물인 브라시카 올레라세아의 길들여진 버전으로 콜리플라워가 가지고 있는 커드라고 불리는 조밀하고 분화되지 않은 꽃차례를 가지고 있지 않습니다.

Wikispause는 Brassicaceae와 관련된 정보를 가지고 있다.

콜리플라워는 CAL이라고 불리는 유전자에 단일 돌연변이를 가지고 있으며, 꽃차례로의 메리스템 분화를 조절합니다.이로 인해 꽃줄기의 세포는 분화되지 않은 정체성을 갖게 되고, 꽃으로 자라는 대신 분화되지 않은 [70]세포 덩어리로 성장한다.이 돌연변이는 적어도 그리스 제국 때부터 가축화를 통해 선택되었다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ Hall B (2000). "Evo-Devo or Devo-Evo - Does it matter?". Evolution and Development. 2 (4): 177–178. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00003e.x. PMID 11252559. S2CID 40347284.
  2. ^ Goodman C, Coughlin B (2000). "The evolution of evo-devo biology". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 97 (9): 4424–4425. doi:10.1073/pnas.97.9.4424. PMC 18255. PMID 10781035.
  3. ^ Vergara-Silva F (2003). "Plants and the conceptual articulation of evolutionary developmental biology". Biology and Philosophy. 18 (2): 249–284. doi:10.1023/A:1023936102602. S2CID 81013686.
  4. ^ 미넬리, A. 2018.식물 진화 생물학.표현형의 진화 가능성.뉴욕: 케임브리지 대학 출판부.
  5. ^ a b Kaplan D (2001). "The Science of Plant Morphology: Definition, History and Role in Modern Biology". Am. J. Bot. Botanical Society of America. 88 (10): 1711–1741. doi:10.2307/3558347. JSTOR 3558347. PMID 21669604.
  6. ^ Cusset G(1982)"식물 형태학의 개념적 기반"인: 새틀러 R(1982)플랜트 건설의 원리와 원리헤이그: 마르티누스 니조프/닥터 W. 정크 퍼블리셔, 페이지 27 (Acta Biotheretica 31A에도 게재)
  7. ^ a b Sattler, R. (2018). "Philosophy of Plant Morphology". Elemente der Naturwissenschaft. 108: 55–79.(이 문서의 확장 버전은 [1]을 참조하십시오).
  8. ^ http://www.cas.muohio.edu/~meicenrd/ANATomy/Ch0_History/html 식물 형태:타임라인
  9. ^ Jeffrey CE (1925). "The Origin of Parenchyma in Geological Time". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 11 (1): 106–110. Bibcode:1925PNAS...11..106J. doi:10.1073/pnas.11.1.106. PMC 1085847. PMID 16586955.
  10. ^ Jeffrey CE (1910). Collected papers. pp. 317–.
  11. ^ 식물 과학 회보
  12. ^ 짐머만, 1959년디 필로게니 데 플란젠제2판을 개정.슈투트가르트: 구스타프 피셔 베를라그
  13. ^ [2] TAIR : 아라비도시에 대해서
  14. ^ a b Fink G (1998). "Anatomy of a Revolution". Genetics. 149 (2): 473–477. doi:10.1093/genetics/149.2.473. PMC 1460179. PMID 9611166.
  15. ^ Arabidopsis 정보 자원
  16. ^ NCBI dbEST 통계 정보
  17. ^ Cusset G(1982)"식물 형태학의 개념적 기반"인: 새틀러 R(1982)플랜트 건설의 원리와 원리헤이그: 마르티누스 니조프 / 닥터 W. 정크 퍼블리셔, 페이지 8-86 (Acta Biotheretica 31A에도 게재)
  18. ^ 새틀러, R. "식물 형태학.기본 원칙"을 참조하십시오.[3]
  19. ^ NCBI 식물 게놈 센터
  20. ^ Ge S, et al. (1999). "Phylogeny of rice genomes with emphasis on origins of allotetraploid species". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 96 (25): 14400–14405. Bibcode:1999PNAS...9614400G. doi:10.1073/pnas.96.25.14400. PMC 24448. PMID 10588717.
  21. ^ a b Cronk Q. (2001). "Plant evolution and development in a post-genomic context". Nature Reviews Genetics. 2 (8): 607–619. doi:10.1038/35084556. PMID 11483985. S2CID 22929939.
  22. ^ 플로럴 게놈 프로젝트 홈
  23. ^ 플랜트 GDB
  24. ^ Cycad Genomics Project 홈 2007-10-17 Wayback Machine 아카이브 완료
  25. ^ Lai Z; Gross, BL; Zou, Y; Andrews, J; Rieseberg, LH (2006). "Microarray analysis reveals differential gene expression in hybrid sunflower species". Molecular Ecology. 15 (5): 1213–1227. doi:10.1111/j.1365-294X.2006.02775.x. PMC 2536761. PMID 16626449.
  26. ^ Drost, Hajk-Georg; Janitza, Philipp; Grosse, Ivo; Quint, Marcel (2017). "Cross-kingdom comparison of the developmental hourglass". Current Opinion in Genetics & Development. 45: 69–75. doi:10.1016/j.gde.2017.03.003. PMID 28347942.
  27. ^ Irie, Naoki; Kuratani, Shigeru (2011-03-22). "Comparative transcriptome analysis reveals vertebrate phylotypic period during organogenesis". Nature Communications. 2: 248. Bibcode:2011NatCo...2..248I. doi:10.1038/ncomms1248. ISSN 2041-1723. PMC 3109953. PMID 21427719.
  28. ^ Domazet-Lošo, Tomislav; Tautz, Diethard (2010-12-09). "A phylogenetically based transcriptome age index mirrors ontogenetic divergence patterns". Nature. 468 (7325): 815–818. Bibcode:2010Natur.468..815D. doi:10.1038/nature09632. ISSN 0028-0836. PMID 21150997. S2CID 1417664.
  29. ^ Quint, Marcel; Drost, Hajk-Georg; Gabel, Alexander; Ullrich, Kristian Karsten; Bönn, Markus; Grosse, Ivo (2012-10-04). "A transcriptomic hourglass in plant embryogenesis". Nature. 490 (7418): 98–101. Bibcode:2012Natur.490...98Q. doi:10.1038/nature11394. ISSN 0028-0836. PMID 22951968. S2CID 4404460.
  30. ^ Drost, Hajk-Georg; Gabel, Alexander; Grosse, Ivo; Quint, Marcel (2015-05-01). "Evidence for Active Maintenance of Phylotranscriptomic Hourglass Patterns in Animal and Plant Embryogenesis". Molecular Biology and Evolution. 32 (5): 1221–1231. doi:10.1093/molbev/msv012. ISSN 0737-4038. PMC 4408408. PMID 25631928.
  31. ^ Klekowski E. (2003). "Plant clonality, mutation, diplontic selection and mutational meltdown". Biol. J. Linn. Soc. 79 (1): 61–67. doi:10.1046/j.1095-8312.2003.00183.x.
  32. ^ Jin JP; et al. (July 2015). "An Arabidopsis transcriptional regulatory map reveals distinct functional and evolutionary features of novel transcription factors". Molecular Biology and Evolution. 32 (7): 1767–1773. doi:10.1093/molbev/msv058. PMC 4476157. PMID 25750178.
  33. ^ Crane and Kenrick; Kenrick, Paul (1997). "Diverted development of reproductive organs: A source of morphological innovation in land plants". Plant Systematics and Evolution. 206 (1): 161–174. doi:10.1007/BF00987946. S2CID 23626358.
  34. ^ Piazza P, et al. (2005). "Evolution of leaf developmental mechanisms". New Phytol. 167 (3): 693–710. doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01466.x. PMID 16101907.
  35. ^ a b Rutishauser, R.와 Sattler, R. 1997.Polemonium caeruleum의 잎발달 과정 표현.Botanische Jahrbücher für Systematik 119: 563-582.
  36. ^ a b Lacroix C.; et al. (2003). "Shoot and compound leaf comparisons in eudicots: dynamic morphology as an alternative approach". Botanical Journal of the Linnean Society. 143 (3): 219–230. doi:10.1046/j.1095-8339.2003.00222.x.
  37. ^ Rutishauser, R.; Isler, B. (2001). "Developmental genetics and morphological evolution of flowering plants, especially bladderworts (Utricularia): fuzzy arberian morphology complements classical morphology" (PDF). Annals of Botany. 88: 1184. doi:10.1006/anbo.2001.1498.
  38. ^ Sattler, R.; Jeune, B. (1992). "Multivariate analysis confirms the continuum view of plant form". Annals of Botany. 69 (3): 249–262. doi:10.1093/oxfordjournals.aob.a088338. JSTOR 42758718.
  39. ^ Jeune B., Sattler R. (1992). "Multivariate analysis in process morphology". Journal of Theoretical Biology. 156: 147–167. doi:10.1016/s0022-5193(05)80670-8.
  40. ^ Beerling D, et al. (2001). "Evolution of leaf-form in land plants linked to atmospheric CO2 decline in the Late Palaeozoic era" (PDF). Nature. 410 (6826): 352–354. Bibcode:2001Natur.410..352B. doi:10.1038/35066546. PMID 11268207. S2CID 4386118.
  41. ^ Wayback Machine에서 2011-06-29 아카이브된 초기 잎진화의 CO이론에2 대한 관점
  42. ^ Brown V, et al. (1991). "Herbivory and the Evolution of Leaf Size and Shape". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 333 (1267): 265–272. doi:10.1098/rstb.1991.0076.
  43. ^ Harrison C. J.; et al. (2005). "Independent recruitment of a conserved developmental mechanism during leaf evolution". Nature. 434 (7032): 509–514. Bibcode:2005Natur.434..509H. doi:10.1038/nature03410. PMID 15791256. S2CID 4335275.
  44. ^ Jackson D., Hake S. (1999). "Control of Phyllotaxy in Maize by the ABPHYL1 Gene". Development. 126 (2): 315–323. doi:10.1242/dev.126.2.315. PMID 9847245.
  45. ^ Tattersall; Turner, L; Knox, MR; Ambrose, MJ; Ellis, TH; Hofer, JM; et al. (2005). "The Mutant crispa Reveals Multiple Roles for PHANTASTICA in Pea Compound Leaf Development". Plant Cell. 17 (4): 1046–1060. doi:10.1105/tpc.104.029447. PMC 1087985. PMID 15749758.
  46. ^ Bharathan and Sinha; Sinha, NR (Dec 2001). "The Regulation of Compound Leaf Development". Plant Physiol. 127 (4): 1533–1538. doi:10.1104/pp.010867. PMC 1540187. PMID 11743098.
  47. ^ Nath U, et al. (2003). "Genetic Control of Surface Curvature" (PDF). Science. 299 (5611): 1404–1407. CiteSeerX 10.1.1.625.1791. doi:10.1126/science.1079354. PMID 12610308. S2CID 8059321.
  48. ^ 제임스, P. J. 2009'나무와 나뭇잎' : 다른 각도로.린니안 25쪽 17쪽
  49. ^ 새틀러, R. 1998육지식물에서의 대칭성, 분기성, 엽록성의 기원.입력: R.V. Jean과 D.바라베(eds) 식물의 대칭성.월드 사이언티픽, 싱가포르, 페이지 775-793.
  50. ^ Eckardt N. A., Baum D. (2010). "The Podostemad puzzle: The evolution of unusual morphology in the Podostemonaceae". The Plant Cell. 22 (7): 2131–2140. doi:10.1105/tpc.110.220711. PMC 2929115. PMID 20647343.
  51. ^ a b Lawton-Rauh A, et al. (2000). "Molecular evolution of flower development". Trends Ecol. Evol. 15 (4): 144–149. doi:10.1016/S0169-5347(99)01816-9. PMID 10717683.
  52. ^ a b Chaw, S.M.; Parkinson, C.L.; Cheng, Y.; Vincent, T.M.; Palmer, J.D. (2000). "Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers". Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (8): 4086–91. Bibcode:2000PNAS...97.4086C. doi:10.1073/pnas.97.8.4086. PMC 18157. PMID 10760277.
  53. ^ a b Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Zanis, M.J. (2002). "Phylogeny of seed plants based on evidence from eight genes". American Journal of Botany. 89 (10): 1670–81. doi:10.3732/ajb.89.10.1670. PMID 21665594.
  54. ^ a b Bowe, L.M.; Coat, G.; Depamphilis, C.W. (2000). "Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: Extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales' closest relatives are conifers". Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (8): 4092–7. Bibcode:2000PNAS...97.4092B. doi:10.1073/pnas.97.8.4092. PMC 18159. PMID 10760278.
  55. ^ Nam, J.; Depamphilis, CW; Ma, H; Nei, M (2003). "Antiquity and Evolution of the MADS-Box Gene Family Controlling Flower Development in Plants". Mol. Biol. Evol. 20 (9): 1435–1447. doi:10.1093/molbev/msg152. PMID 12777513.
  56. ^ a b Crepet, W. L. (2000). "Progress in understanding angiosperm history, success, and relationships: Darwin's abominably "perplexing phenomenon"". Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (24): 12939–41. Bibcode:2000PNAS...9712939C. doi:10.1073/pnas.97.24.12939. PMC 34068. PMID 11087846.
  57. ^ Medarg NG and Yanofsky M (March 2001). "Function and evolution of the plant MADS-box gene family". Nature Reviews Genetics. 2 (3): 186–195. doi:10.1038/35056041. PMID 11256070. S2CID 7399106.
  58. ^ Jager; Hassanin, A; Manuel, M; Le Guyader, H; Deutsch, J; et al. (2003). "MADS-Box Genes in Ginkgo biloba and the Evolution of the AGAMOUS Family". Mol. Biol. Evol. 20 (5): 842–854. doi:10.1093/molbev/msg089. PMID 12679535.
  59. ^ Kramer, Elena M. (2019). "Plus ça change, plus c'est la même chose: The developmental evolution of flowers". Current Topics in Developmental Biology. 131: 211–238. doi:10.1016/bs.ctdb.2018.11.015. ISBN 9780128098042. ISSN 1557-8933. PMID 30612618. S2CID 58620687.
  60. ^ Kitahara K and Matsumoto S. (2000). "Rose MADS-box genes 'MASAKO C1 and D1' homologous to class C floral identity genes". Plant Science. 151 (2): 121–134. doi:10.1016/S0168-9452(99)00206-X. PMID 10808068.
  61. ^ Kater M, et al. (1998). "Multiple AGAMOUS Homologs from Cucumber and Petunia Differ in Their Ability to Induce Reproductive Organ Fate". Plant Cell. 10 (2): 171–182. doi:10.1105/tpc.10.2.171. PMC 143982. PMID 9490741.
  62. ^ Soltis D, et al. (2007). "The floral genome: an evolutionary history of gene duplication and shifting patterns of gene expression". Trends Plant Sci. 12 (8): 358–367. doi:10.1016/j.tplants.2007.06.012. PMID 17658290.
  63. ^ Putterill; et al. (2004). "It's time to flower: the genetic control of flowering time". BioEssays. 26 (4): 353–363. doi:10.1002/bies.20021. PMID 15057934. S2CID 43335309. Archived from the original on 2012-12-16.
  64. ^ Blazquez; Koornneef, M; Putterill, J; et al. (2001). "Flowering on time: genes that regulate the floral transition". EMBO Reports. 2 (12): 1078–1082. doi:10.1093/embo-reports/kve254. PMC 1084172. PMID 11743019.
  65. ^ Lawton-Rauh A, et al. (2000). "The Mostly Male Theory of Flower Evolutionary Origins: from Genes to Fossils". Syst. Bot. American Society of Plant Taxonomists. 25 (2): 155–170. doi:10.2307/2666635. JSTOR 2666635. S2CID 85612923.
  66. ^ Pichersky E. and Gang D. (2000). "Genetics and biochemistry of secondary metabolites in plants: an evolutionary perspective". Trends Plant Sci. 5 (10): 439–445. doi:10.1016/S1360-1385(00)01741-6. PMID 11044721.
  67. ^ Bohlmann J, et al. (1998). "Plant terpenoid synthases: molecular and phylogenetic analysis". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 95 (8): 4126–4133. doi:10.1073/pnas.95.8.4126. PMC 22453. PMID 9539701.
  68. ^ Li A and Mao L. (2007). "Evolution of plant microRNA gene families". Cell Research. 17 (3): 212–218. doi:10.1038/sj.cr.7310113. PMID 17130846.
  69. ^ Doebley J.F. (2004). "The genetics of maize evolution". Annu. Rev. Genet. 38: 37–59. doi:10.1146/annurev.genet.38.072902.092425. PMID 15568971.
  70. ^ Purugannan; Boyles, AL; Suddith, JI; et al. (2000). "Variation and Selection at the CAULIFLOWER Floral Homeotic Gene Accompanying the Evolution of Domesticated Brassica olerace". Genetics. 155 (2): 855–862. doi:10.1093/genetics/155.2.855. PMC 1461124. PMID 10835404.

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