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가시아코세팔라

Acanthocephala
기타 용도는 Acanthocephala(동음이의도)를 참조하십시오.
가시아코세팔라
시간 범위:Late Cretaceous–Recent
Corynosoma wegeneri
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
하위 왕국: 에우메타조아
클레이드: ParaHoxozoa
클레이드: 빌라테리아
클레이드: 네프로조아
(순위 없음): 원시증
(순위 없음): 스피릴리아
클레이드: 나티페라
문: 가시아코세팔라
쿨루터, 1771년[1][2]
반

아칸토세팔라 / əˌ æ θ ʊˈ ɛ ə ə프 νθος/(그리스어 ἄκα λή, 아칸토스, 가시 + κεφα λή, 케팔레, 머리)는 아칸토세팔란, 가시가 있는 벌레 또는 가시가 있는 벌레로 알려진 기생 벌레 그룹으로, 가시가 있는 벌레가 숙주의 내장 벽을 뚫고 고정하는 데 사용됩니다.칸토세팔란은 무척추동물, 어류, 양서류, 조류 및 포유류를 포함할 수 있는 적어도 두 마리의 숙주를 포함하는 복잡한 수명 주기를 가지고 있습니다.[4][5][6][7]약 1420종이 기술되어 있습니다.[8][9]

아칸토세팔라는 별개의 문으로 여겨졌습니다.최근 유전체 분석에 따르면 이들은 고도로 변형된 로티퍼의 후손이며 이를 고려해야 합니다.[10]이 통합 분류군은 신더마타라고 알려져 있습니다.

역사

갈고리로 무장한 주둥이를 가진 벌레인 아칸토세팔라에 대한 가장 초기의 인식 가능한 기술은 이탈리아 작가 프란체스코 레디 (1684)에 의해 만들어졌습니다.[1]1771년 조셉 쿨루터는 아칸토체팔라라는 이름을 제안했습니다.[1]필리핀 루트비히 스타티우스 뮐러는 1776년에 독립적으로 그들을 에키노린쿠스라고 불렀습니다.[1]1809년 칼 루돌프는 그들을 정식으로 아칸소체팔라라고 이름 지었습니다.

진화사

알려진 가장 오래된 칸토세팔란의 유적은 브라질 백악기 후기 바우루 그룹의 코프롤라이트에서 발견된 알로, 크로코딜리폼에서 나온 것으로 추정됩니다.그룹은 훨씬 더 일찍 시작되었을 수 있습니다.[11]

계통발생학

참고 항목:쌍무동물목 목록

아칸토케팔란은 기생하는 생명체의 양식에 매우 잘 적응하고 있으며, 진화 과정을 통해 많은 장기와 구조를 상실했습니다.이것은 형태학적 비교를 통해 다른 상위 분류군과의 관계를 결정하는 것을 문제로 만듭니다.18S 리보솜 유전자의 계통발생학적 분석 결과 아칸토세팔라가 로티퍼와 가장 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌습니다.이들은 다른 분류인 Seisonidea보다 Bdelloidea와 Monogononta의 두 로티퍼 분류에 더 가까울 수 있으며, 아래 분류도에 나와 있는 이름과 관계를 생성합니다.

신더마타

세이소니다

유로타토리아

델로이데아

Monogononta

가시아코세팔라

세 개의 로티퍼 분류와 아칸토세팔라는 신더마타라고 불리는 분류군을 구성합니다.[12][4]이 클레이드는 플라티조아에 배치됩니다.

미토콘드리아의 유전자 순서에 대한 연구는 Seisonidea와 Acanthocephala가 자매군이고 Bdelloidea가 이 그룹의 자매군임을 시사합니다.[13]

현재 이 문은 팔레아칸토세팔라, 아르키아칸토세팔라, 폴리아칸토세팔라, 에오아칸토세팔라의 네 가지 분류로 나뉩니다.단일계통 분류군(Monopylphyletic Archiacanocephala)은 Eoacanocephala와 단일계통 분류군(Monopylphyletic Palaeacanocephala)으로 구성된 분기군의 자매 분류군입니다.[14]</ref>[4]

형태학

Diagram of Acanthocephalan morphology
칸토세팔란 형태학의 몇 가지 주요 특징

몇 가지 형태학적 특징은 아칸토세팔란을 기생 벌레의 다른 문과 구별합니다.

소화

칸토세팔란은 입이나 소화관이 없습니다.이것은 두 그룹이 밀접하게 관련되어 있지는 않지만, 그들이 세스토다 (테이프웜)과 공유하는 특징입니다.성체 단계는 숙주의 장에서 살며 숙주가 직접 신체 표면을 통해 소화시킨 영양소를 흡수합니다.일부 종은 화염 세포(protonphridia)를 가지고 있는 것으로 나타났지만, 칸토세팔란은 배설 체계가 없습니다.

프로보시스

Cathayacanthus spinitruncatus의[15] 검안경 주사 전자현미경

가안토세팔라의 가장 눈에 띄는 특징은 가시가 달린 갈고리(따라서 일반적인 이름: 가시 또는 가시가 달린 머리 벌레)로 덮인 돌출된 앞지느러미가 있다는 것입니다.주둥이는 수평 줄로 배열된 고리 모양의 고리를 가지고 있고, 이 고리를 통해 동물은 숙주의 조직에 스스로 붙습니다.갈고리는 보통 2개 또는 3개의 모양일 수 있습니다: 더 길고 가느다란 갈고리가 꼬리의 길이를 따라 배열되어 있고, 꼬리 밑부분에 더 견고하고 더 짧은 비강 갈고리가 여러 줄 있습니다.주둥이는 최종 숙주의 내장 벽을 뚫고, 기생충이 수명 주기를 완료하는 동안 기생충을 단단히 붙잡는 데 사용됩니다.

몸통과 마찬가지로 주둥이는 속이 비어 있고, 공동은 중격 또는 주둥이 칼집에 의해 체강으로부터 분리됩니다.주둥이의 공동을 횡단하는 것은 한쪽 끝에서 주둥이 끝으로 그리고 다른 쪽 끝에서 중격으로 삽입되는 근육 가닥입니다.그들의 수축은 코뼈를 공동으로 침범하게 합니다.또한 적어도 부분적으로 전체 코뼈 장치는 체강으로 후퇴할 수 있으며, 이는 격막의 뒤쪽 측면에서 체벽까지 이어지는 두 개의 리트랙터 근육에 의해 영향을 받습니다.

일부 칸토세팔란(천공하는 칸토세팔란)은 숙주의 장에 코를 삽입하고 복강으로 가는 길을 열어줄 수 있습니다.[16]

크기

이 동물들의 크기는 매우 다양한데, 어떤 동물들은 길이가 Gigantorhynchus gigas에 몇 밀리미터로 측정되는데, 길이는 10에서 65 센티미터(3.9에서 25.6 인치)입니다.유충과 성충 모두가 공유하는 신기한 특징은 많은 세포들의 큰 크기, 예를 들어 신경세포와 자궁종을 형성하는 세포들입니다.배수체는 일반적이며 일부 종에서 최대 343n이 기록되었습니다.

피부.

가안토세팔라의 몸 표면이 특이합니다.외부적으로 피부는 표피를 덮고 있는 얇은 외피를 가지고 있는데, 이 외피는 세포벽이 없는 합포체로 구성되어 있습니다.합포체는 유체를 포함하는 일련의 분지관에 의해 횡단되며, 몇몇 방황하는 아메보이드 핵에 의해 제어됩니다.합포체 내부에는 원형 근육 섬유의 불규칙한 층이 있고, 이 안에는 다소 흩어져 있는 세로 섬유가 있습니다. 내피는 없습니다.미세 구조에서 근섬유는 선충류의 근섬유와 유사합니다.

종섬유가 없다는 점을 제외하고는 진골의 피부는 몸의 피부와 유사하지만, 진골의 액체를 포함하는 세뇨관은 몸의 피부와 차단되어 있습니다.주둥이의 운하는 그것의 기저부를 도는 원형의 혈관으로 열립니다.원형 운하에서 두 개의 주머니 모양의 돌기인 렘니시는 몸의 공동으로, 주둥이 공동을 따라 달려 들어갑니다.각각은 운하에 의해 관통되고 근육질의 코트로 피복된 원시 피부의 세포융합 물질의 연장으로 구성됩니다.이들은 주둥이를 "직립" 상태로 유지하는 데 사용되는 유체가 후퇴할 때 인출될 수 있는 저장소 역할을 하고, 주둥이를 확장하고자 할 때 유체를 몰아낼 수 있는 저장소 역할을 하는 것으로 보입니다.

신경계

신경계의 중심 신경절은 주둥이나 중격 뒤에 있습니다.그것은 안검을 안쪽으로 회전시키고 두 개의 튼튼한 몸통을 뒤쪽으로 돌출시켜 몸에 공급합니다.이 각각의 몸통은 근육으로 둘러싸여 있고, 이 신경-근육 복합체를 망막이라고 합니다.적어도 수컷에게는 생식기 신경절도 있습니다.일부 흩어져 있는 유두는 감각 기관일 수 있습니다.

생애주기

Polymorphus spp.의 수명 주기에 대한 도표입니다.

칸토세팔란은 발달 단계와 휴식 단계 모두에서 여러 숙주를 포함하는 복잡한 수명 주기를 가지고 있습니다.25종에 대해서만 완전한 수명 주기가 이루어졌습니다.[4]

재생산

아칸토세팔라는 음경(개체는 수컷 또는 암컷)입니다.성기인대라고 불리는 구조가 있는데, 성기인대는 몸의 후단에서 후단까지 이어져 있습니다.수컷의 경우, 두 개의 고환이 이것의 양쪽에 놓여 있습니다.각각은 3개의 게실 또는 소포 반수체를 가진 혈관에서 열립니다.수컷은 또한 고환 뒤에서 발견되는 세 쌍의 시멘트샘을 가지고 있는데, 이들은 분비물을 관을 통해 배변관으로 쏟아냅니다.이것들은 하나가 되어 뒤쪽으로 열리는 음경으로 끝납니다.

암컷의 난소는 고환과 마찬가지로 인대를 따라 둥근 몸으로 발견됩니다.난소에서 체강으로 난괴 덩어리가 남성의 정자에 의한 수정을 위해 체액 속에 떠 있습니다.수정 후, 각각의 난자는 발달 중인 배아를 포함합니다.(이 배아들은 1기 유충으로 부화합니다.)수정란은 자궁과 연속적으로 열리는 것과 같은 깔때기인 자궁 종의 작용에 의해 자궁으로 들어옵니다.종과 자궁의 접점에는 등쪽에 위치한 두 번째 작은 구멍이 있습니다.이 종은 성숙한 알을 "삼키고" 자궁으로 전달합니다. (성숙하지 않은 배아는 등쪽 입구를 통해 체강으로 다시 전달됩니다.)자궁에서 성숙한 난자는 자궁을 통해 암컷의 몸을 떠나 숙주의 소화관으로 흘러들어가 배설물 안에서 숙주의 몸에서 배출됩니다.

풀어주다

블루피쉬의 성체 폼포린쿠스

암컷에게 쫓겨난 칸토세팔란은 숙주의 배설물과 함께 배출됩니다.발육을 위해서는, 아칸소를 포함하는 알은 보통 갑각류인 절지동물에 의해 섭취되어야 합니다. (최초의 중간 숙주로 연체동물을 사용하는 알려진 수명 주기가 하나 있습니다.)중간숙주 안에서 칸토어는 알에서 나와 칸토어로 발전합니다.그런 다음 장벽을 관통하여 체강으로 이동하여 포낭을 만들고 감염성 시스타캔스 단계로 변형을 시작합니다.이 형태는 성체의 모든 기관이 생식 기관을 저장하도록 합니다.

기생충은 첫 번째 중간 숙주가 섭취되면 방출됩니다.이것은 적합한 최종 숙주에 의한 것일 수 있으며, 이 경우 시스타캔스는 성숙한 성체로 발달하거나, 기생충이 다시 낭종을 형성하는 파라테니스 숙주에 의한 것일 수 있습니다.적절한 최종 숙주에 의해 섭취될 때, 낭액 낭액 낭종은 그것의 주둥이를 뒤집고 내장 벽을 뚫습니다.그런 다음 성 기관을 먹이고, 자라고 발달시킵니다.성충은 짝짓기를 합니다.수컷은 시멘트 분비선의 배설물을 이용하여 암컷의 질을 막음으로써 짝짓기가 일어나는 것을 막습니다.배아는 암컷 내부에서 발생하고, 생명 주기는 반복됩니다.

호스트 제어

가시머리벌레는 해양 또는 담수 시스템에 서식하는 무척추동물 안에서 수명 주기를 시작합니다.연못과 강에 서식하는 작은 갑각류인 Gammarus lacustris는 가시가 있는 벌레가 차지할 수 있는 무척추동물 중 하나입니다.최근 몇 년 동안 아시아 양식 관행에서 이러한 기생충으로 인한 감염 발생이 증가했습니다.[17]이 갑각류는 오리의 먹이가 되며, 빛을 피하고 표면에서 멀리 떨어져 숨습니다.그러나 가시가 많은 벌레에 감염되면 빛에 이끌려 수면으로 헤엄쳐 나옵니다.감마루스 라쿠스트리스는 표층에서 바위나 식물을 찾아내고 입을 꾹 다물고 붙잡아 오리의 먹이가 되기도 합니다.오리는 칸토세팔란 기생충의 최종 숙주입니다.오리에게 전염되기 위해서는 기생충의 중간 숙주(감마리드)를 오리가 잡아먹어야 합니다.칸토세팔란에 의한 감마리드 행동의 이러한 변형은 감마리드의 포식에 대한 민감도를 증가시킴으로써 기생충이 다음 숙주로 전파되는 속도를 증가시키는 것으로 생각됩니다.

Gammarus lacustris가 가시 돋친 벌레에 감염되면 기생충이 세로토닌을 대량으로 발현시키는 것으로 생각됩니다.세로토닌은 감정과 기분에 관여하는 신경전달물질입니다.연구원들은 짝짓기를 하는 동안 감마루스 라쿠스트리스가 높은 수준의 세로토닌을 발현한다는 것을 발견했습니다.또한 짝짓기를 하는 동안 수컷 감마루스 라쿠스트리스는 암컷을 잡고 며칠 동안 버틴다.연구원들은 세로토닌을 차단하면 클램핑이 풀린다는 사실도 발견했습니다.또 다른 실험에서는 세로토닌이 감마루스 라쿠스트리스의 광공포증 행동도 감소시킨다는 것을 발견했습니다.따라서 가시가 많은 머리벌레는 마지막 숙주인 새에 들어가기 위해 생리학적으로 감마루스 라쿠스트리스의 행동을 변화시킨다고 생각됩니다.

이러한 행동의 예로는 Polymorphus spp.가 있습니다.바다새, 특히 아이더 오리(Somateria mollissima)의 기생충입니다.조류 한 마리당 최대 750마리의 기생충이 심하게 감염되어 장에 궤양, 질병 및 계절적 사망률을 유발합니다.최근 연구에 따르면 중간 게 숙주에 대한 Polymorphus spp.의 병원성 증거는 없습니다.시스타캔스 단계는 오래 살았고 아마도 게의 일생 동안 감염성을 유지할 것입니다.[18]

Polymorphus spp.의 수명 주기. 일반적으로 바다 오리(예: 아이더 및 스코터)와 작은 게 사이에서 발생합니다.캐나다에서 상업용 크기의 랍스터에서 발견된 감염은 아마도 랍스터의 중요한 식이 항목을 형성하는 게에서 획득되었을 것입니다.랍스터에서 발생하는 시스타캔스는 어부에게 경제적 손실을 줄 수 있습니다.알려진 예방 또는 제어 방법이 없습니다.

인체감염증

인간에게는 아칸토세팔리아시스라는 질병을 일으킵니다.알려진 가장 초기의 감염은 유타주의 한 선사시대 남성에게서 발견되었습니다.[19]이 감염은 기원전 1869년 ± 160년으로 추정됩니다.관련된 종은 그 지역에서 여전히 흔한 모닐리포미스 클락리로 생각되었습니다.역사적으로 최초의 분리주에 대한 보고는 1859년 람블이 프라하의 한 아이로부터 Macracanthorhynchus hirudinaceus를 분리했을 때였습니다.1865년에 린데만은 이 유기체가 러시아에서 흔히 분리되었다고 보고했습니다.그 이유는 1871년 슈나이더가 중간숙주인 스카라바에이드 딱정벌레 애벌레를 보통 날 것으로 먹는 것을 발견하면서 밝혀졌습니다.[20]임상 증상에 대한 최초의 보고는 1888년 이탈리아에 있는 동안 유충을 섭취하여 자신을 감염시킨 칼란드루치오에 의한 것이었습니다.그는 위장 장애를 보고하고 2주 만에 알을 낳았습니다.이후 자연 감염이 보고되었습니다.[21]현재까지 인간으로부터 8종이 분리되었습니다.[22]모닐리포르미스 모닐리포르미스는 가장 흔한 분리주입니다.다른 분리주로는 Acanthocephalus bufonis와 Corynosoma strumosum이 있습니다.

참고 항목

참고문헌

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외부 링크

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