홍조류

Red algae
홍조류
시간 범위:
중생대 – 현재[1][2]
Chondrus crispus - Köhler–s Medizinal-Pflanzen-034.jpg
A-D: Chondrus crispus Stackhouse,
마스토카르푸스 스텔라투스 J.아그
과학적 분류 e
(표준)
도메인: 진핵생물
(순위 미지정): 디포레틱스
(순위 미지정): 고형성체
중분류: 진달래속
1922년 베트슈타인
클레이즈

홍조류 또는 Rhodophyta (/roˈdffɪt//, /roroədɪfaɪtə/, 고대 그리스어 '로돈' '장미'와 '식물'에서 유래)는 진핵 조류의 [3]가장 오래된 그룹 중 하나이다.로도피타는 또한 가장 큰 해조류 중 하나로 구성되어 있으며, 현재 분류학적 수정이 진행되고 [4]있는 7,000종 이상의 종을 포함하고 있다.대부분의 종(6,793종)은 꽃잎식물강(Florideophyceae, class)에서 발견되며, 대부분은 많은 주목할 만한 해초[4][5]포함한 다세포 해양 조류로 구성되어 있다.홍조는 해양 서식지에 풍부하지만 [6]담수에서는 비교적 드물다.홍조류의 약 5%는 따뜻한 [7]지역에서 발견되는 더 높은 농도의 환경을 가진 담수에서 발생한다.무성동굴에 서식하는 두 개의 해안동굴을 제외하면 육생동물은 없으며, 이는 마지막 공통 조상이 핵심 유전자의 약 25%와 진화적 [8][9]가소성을 잃은 진화의 병목현상 때문일 수 있다.

홍조류는 편모세포와 중심세포가 없는 진핵세포, 외부 소포체가 부족하고 분열된(스트로마) 틸라코이드포함하는 엽록체, 피코빌리포틴을 보조 색소로 사용하는 것이 특징이며, 붉은색을 [10]띤다.홍조는 당분을 플로리데아 전분으로 저장하는데, 플로리데아 전분은 아밀로스 [11]없이 고도로 분지된 아밀로펙틴으로 구성된 녹말의 한 종류이며, 음식물은 플라스티드 외부에 저장된다.대부분의 홍조류는 또한 다세포, 거시적이고 해양적이며 성적으로 번식한다.붉은 조류의 역사는 전형적으로 [12]2세대가 아닌 3세대로 이루어진 세대교체이다.탄산칼슘을 분비산호초를 만드는 데 중요한 역할을 하는 산호조류가 여기에 속한다.덜스(Palmaria palmata)와 김(nori/gim)과 같은 홍조류는 유럽과 아시아 요리전통적인 부분이며 한천, 카라기난 및 기타 식품 [13]첨가물과 같은 다른 제품을 만드는 데 사용됩니다.

진화

후두엽보트리오클라디아 축척바: 2cm

엽록체는 조상의 광합성 시아노박테륨과 초기 진핵생물 식생생물 [14]사이의 내생생물학적 사건을 따라 진화했다.이 사건은 홍조류녹조, 그리고 광합성 진핵 생물의 [15]가장 오래된 진화 계통을 구성하는 글루코피테스의 기원을 가져왔다.조상의 붉은 조류와 이종영양 진핵생물을 포함한 2차 내심증 사건은 크립토피타, 합토피타, 스트라메노파일(또는 헤테로콘토피타), 알베오라타[15]같은 다른 광합성 계통의 진화와 다양화를 초래했다.다세포 갈조류 외에도, 알려진 모든 미생물 진핵생물 종의 절반 이상이 붉은 조류 유래 플라스티드를 [16]가지고 있는 것으로 추정됩니다.

빨간 조류는 키아니 디움목,thermoacidophilic 단세포의 극한 환경 미생물의 등급은 황산 온천과 다른 산성 environments,[17]각색한 부분적으로 가능한 prokaryotes,[18]에서 수평적 유전자 이전에 의해 그들의 게놈의 약 1%이 origin,[19]와 clades SCRP라고 불리는 있는(성에서 발견된으로 나뉜다ylonematophy바다와 담수 환경 모두에서 볼 수 있는 ceae, Compsopogonophyceae, RhodlophyceaePorphyophyceae)와 BF(BangiophyceaeFlorideophyceae).SRP 분지군은 단세포 형태와 다세포 미세 필라멘트 및 블레이드로 구성된 미세 조류입니다.BF는 보통 길이가 50cm를 넘지 않는 해조류인 매크로 조류이지만, 몇몇 종은 길이가 [20]2m에 이를 수 있다.대부분의 진달래 식물은 전 세계에 분포하는 해양성 동물이며, 다른 해초들에 비해 수심이 더 깊은 곳에서 종종 발견된다.이것은 이전에는 색채적응에 의해 홍조가 다른 대조류보다 더 깊이 살 수 있도록 하는 색소(피코에리스린 등)의 존재에 기인했지만, 최근의 증거는 이에 의문을 제기한다(예를 들어 [21]바하마에서 녹조가 매우 깊이에서 발견됨).어떤 해양 생물들은 모래 해안에서 발견되는 반면, 다른 생물들은 암석 [22]기질에 붙어 있는 것을 발견할 수 있다.민물 종은 붉은 해조류의 다양성의 5%를 차지하지만, 그들은 또한 다양한 [7]서식지에 전세계적으로 분포하고 있다; 그들은 일반적으로 맑은 물과 바위가 많은 바닥을 가진 깨끗하고 높은 물줄기를 선호하지만,[23] 일부 예외는 있다.몇몇 민물 종은 모래 바닥이 있는 검은 물에서 발견되고 더 적은 수의 민물 [25]종들은 더 많은 렌즈류 물에서 발견됩니다.해양과 담수 분류군은 모두 자유생활의 거시조류 형태와 더 작은 내조류/상피생물/조류 형태로 나타나며, 이는 다른 조류, 식물 [10]및 동물에서 또는 다른 조류, 식물, 동물에서 서식한다는 것을 의미한다.또한, 일부 해양 종은 기생적인 생활 방식을 채택하고 있으며, 가까운 친척이거나 더 먼 친척인 붉은 해조류 [26][27]숙주에서 발견될 수 있다.

분류법

Adl et al. 2005의 시스템에서는 홍조가 녹조식물 및 육지식물(Viridiplantae 또는 Chlorplastida)과 함께 고형성장에 분류된다.저자들은 분지명이 서열을 나타내지 않는 계층적 배치를 사용한다; 홍조류에 로도피체아라는 계급명이 사용된다.저자들은 "기존 서브그룹은 인위적인 구조이며 더 이상 유효하지 않다."[28]

Adl et al. 2005년 이후 발표된 많은 연구는 홍조류([29][30][31][32]Archemplastida)에서 단일생리학적으로 일치한다는 증거를 제공했다.그러나 다른 연구들은 고고플라스티다가 [33][34]측문술이라는 것을 시사했다.2011년 1월 현재 이 상황은 해결되지 않은 것으로 보인다.

아래는 분자 및 전통적인 알파 분류학적 데이터를 사용한 홍조류에 대한 다른 공개된 분류법입니다; 그러나 홍조류의 분류법은 여전히 유동적인 분류는 20세기 [35]동안 거의 과학적인 관심을 받지 못했습니다.

  • 만약 Plantae 왕국을 Arecemplastida를 의미한다고 정의한다면, 홍조는 그 왕국의 일부가 될 것이다.
  • 식물군을 좀 더 좁게 정의하면, 홍조는 그들만의 왕국 또는 프로티스타 왕국의 일부로 간주될 수 있다.

생명나무 조립 프로그램의 일환으로 미국 국립과학재단이 계통발생학 및 게놈 접근방식을 사용하여 생명나무(RedToL)를 재구성하기 위한 주요 연구 이니셔티브를 후원하고 있다.

분류 비교

분류체계:
손더스 앤 옴머샌드 2004
[35]
분류체계:
환수윤 외 2006
[36]
주문 멀티셀룰? 피트 플러그?
시아니디아목 아니요. 아니요. 시아니디오시존메롤레
로드랄레스 아니요. 아니요. 로델라
  • 손더스옴메르산드 분류
콩소포고나레스, 로도채탈레스, 에리스로펠티달레스 네. 아니요. 콤프소포곤
  • 쯔바시카시카시카시카시카시카시카시카시카시카시카미
루푸시알레스, 스타일론마탈레스 네. 아니요. 스타일러네마
  • 방기오피세아 베트슈타인급

뱅기알레스

네. 네. 방기아, 포르피라
  • 히가시노바코우치카시카시카시카시카시카시카시카시카미

포르피리디아레스

아니요. 아니요. 히가시카시카미
  • 크론퀴스트강
힐덴브란디알레스 네. 네. 힐덴브란디아
바트라코스페르말레스, 발리아네스, 네말리아레스, 콜로케마탈레스, 아크로케티아레스, 팔마리아레스, 소랄레스 네. 네. 네마리온
코랄리날레스 네. 네. 코랄리나 오피셜리스
안펠티알레스, 피히엘랄레스 네. 네. 안펠티아
Bonemaisoniales, Gigartinales, Gelidiales, Gracilariales, Halymeniales, Rodymeniales, Nemastomatales, Plocamiales, Seramiales 네. 네. 젤리듐

Lee와 같은 일부 소스는 모든 홍조류를 "Rhodophyceae"강으로 분류한다.(이씨의 조직은 포괄적인 분류가 아니라 일반적이거나 중요하다고 생각되는 주문들을 선별한 것이다.)[37]

아문(Proteorhodophythytina)은 기존의 분류인 Compsopogonophyceae, Portphylidiophyceae, Rhodellophyceae,[38] Stylonematophyceae를 포함하는 것으로 제안되었다.이 제안은 플라스티드 게놈 분석을 바탕으로 만들어졌다.

홍조류

현재 7,000종이 넘는 [4]종들이 홍조에 대해 기술되어 있지만, 분류법은 매년 [35][36]기술되는 새로운 종들과 지속적으로 변화하고 있다.이들 중 대부분은 해양으로 약 200마리가 민물에서만 살고 있다.

홍조류의 종류와 속은 다음과 같다.

형태학

붉은 조류의 형태학은 단세포 형태에서 복잡한 실질 및 비실질 시상까지 다양하다.[39]홍조는 이중 세포벽[40]가지고 있다.외층에는 세포벽에서 [40]한천으로 끓여 추출할 수 있는 다당류 아가로스 및 아가로펙틴이 함유되어 있다.내벽은 대부분 [40]셀룰로오스입니다.그들은 또한 알려진 [41]것 중 가장 유전자가 풍부한 플라스티드 게놈을 가지고 있다.

세포구조

홍조는 일생 동안 편모와 중심축을 가지고 있지 않다.정상 방추섬유, 미소관, 비적층 광합성막, 피코빌린 색소 [42]과립의 존재, 섬유속 간 피트 접속의 존재, 엽록체 내소체 망막의 부재가 적조세포 [43]구조의 구별되는 특징이다.

엽록체

피코빌리솜에 국재화된 피코빌린(피코시아노빌린, 피코에틸로빌린, 피코빌리빌린, 피코빌리비올린)이라고 불리는 수용성 색소의 존재는 홍조류의 독특한 [44]색을 준다.엽록체는 균등하게 간격을 두고 그룹화되지 않은 틸라코이드를 [45]함유하고 있다.다른 색소로는 클로로필 a, α- 및 β-카로틴, 루테인 및 제아산틴이 있다.엽록체 외피의 이중막이 엽록체를 둘러싸고 있다.트라코이드막의 간질표면에 그라나가 없거나 피코빌리솜이 부착되어 있는 것은 적색조류 엽록체의 [46]다른 구별되는 특징이다.

스토리지 제품

주요 광합성 산물은 플로리도시드(주요 산물), 디지네아시드, 만니톨, 소르비톨,[47] 덜시톨 등이다.장기 저장 생성물인 플로리디언 전분(육지 식물의 아밀로펙틴과 유사)은 세포질 [48]내에 자유롭게(산란) 퇴적된다.광합성 생성물의 농도는 pH 변화, 매질의 염도 변화, 광강도 변화, 영양소 제한 등 [49]환경 조건에 따라 변화한다.배지의 염도가 높아지면 녹조세포에서 물이 빠져나가는 것을 방지하기 위해 플로리도시드의 생산이 증가한다.

피트 연결부 및 피트 플러그

피트 접속

피트 연결과 피트 플러그는 유사분열 [50][51]사이토키네시스 과정에서 형성되는 홍조의 독특하고 독특한 특징입니다.홍조류에서, 사이토키네시스는 불완전하다.일반적으로 새로 형성된 파티션의 중간에는 작은 모공이 남아 있습니다.피트 연결은 도터 세포가 접촉한 상태로 유지되는 곳에 형성됩니다.

피트 접속이 형성된 직후, 세포를 접속하는 벽 틈새에 퇴적된 피트 플러그의 생성에 의해 세포질 연속성이 차단된다.

공통의 부모 셀을 가지는 셀간의 접속을 프라이머리 피트 접속이라고 부릅니다.홍조에서는 첨단의 성장이 표준이기 때문에, 대부분의 세포는 인접한 각 세포에 하나씩, 두 개의 주요 피트 연결을 가지고 있습니다.

공통의 부모 셀을 공유하지 않는 셀 사이에 존재하는 접속은 secondary pit connections라고 불립니다.이러한 연결은 불균등한 세포분열이 핵이 있는 딸세포를 생산하여 인접한 세포에 융합할 때 형성된다.보조 피트 연결 패턴은 세라마알레스 순서로 [51]볼 수 있습니다.

피트 플러그

피트 접속이 형성되면 관상막이 나타납니다.그리고 나서 플러그 코어라고 불리는 입상 단백질이 막 주위에 형성된다.관상막은 결국 사라진다.홍조류의 어떤 목들은 단순히 플러그 코어를 가지고 있는 반면, 다른 목들은 단백질 덩어리의 각 면에 캡 막이라고 불리는 연관된 막을 가지고 있습니다.피트 플러그는 세포들 중 하나가 죽을 때까지 세포들 사이에 계속 존재한다.이 경우 살아있는 셀은 플러그를 밀봉하는 벽 재료 층을 생성합니다.

기능.

피트 연결은 구조 보강 또는 적조류의 세포 간 통신 및 운반 경로로 기능하는 것으로 제안되었지만, [52]이 가설을 뒷받침하는 데이터는 거의 없다.

재생산

홍조의 번식 주기는 낮의 [3]길이와 같은 요인에 의해 유발될 수 있다.홍조는 성적 번식뿐만 아니라 성적 번식도 한다.무성생식은 포자의 생성과 식물성 수단(분열, 세포 분열 또는 전파 생성)[53]을 통해 발생할 수 있다.

수정

홍조류는 운동성 정자가 부족하다.따라서, 비록 그들의 정자가 카르포고늄트리코겐에 "[3]활공"할 수 있지만, 그들은 암컷 장기로 배우자를 운반하기 위해 수류에 의존합니다.

트리코겐은 정자를 만날 때까지 계속 성장할 것입니다; 일단 수정이 되면, 기저부의 세포벽이 점차 두꺼워져 기저부의 [3]카르포고늄과 분리됩니다.

충돌하면 정자와 카르포고늄의 벽이 녹는다.수컷의 핵은 분할되어 카르포고늄으로 이동한다; 핵의 절반은 카르포고늄의 [3]핵과 합쳐진다.

폴리아민 정자가 생성되고, 이것이 잉어포자 [3]생성을 유발합니다.

정자낭은 길고 섬세한 부속지를 가지고 있을 수 있는데, 이것은 그들이 "걸릴"[3] 가능성을 증가시킨다.

라이프 사이클

세대교체를 표시합니다.배우체 세대 외에도, 많은 포자체 세대, 즉 4포자체로 발아하는 카르포자체를 생산하는 잉어포자체를 가지고 있는데, 이는 배우체로 분해되고 발아하는 포자체 [3]테트라드를 생산합니다.배우자체는 전형적으로 (항상 그렇지는 않지만) 사포자체와 [54]동일하다.

잉어포자는 또한 탈로이드 배우체 식물에 직접 발아할 수도 있고, 또는 잉어포체는 (자유생활) [54]테트라포라포체 단계를 거치지 않고 테트라포체를 생성할 수도 있다.테트라스포라지아는 일렬(Zonate), 십자(Cruciate) 또는 [3]사각형으로 배열할 수 있다.

카르포스포로피테는 배우체 내에 봉합되어 있으며, 배우체에는 나뭇가지로 덮여 낭포카프[54]형성할 수 있다.

다음 두 가지 사례 연구를 통해 조류에 의해 나타날 수 있는 생활 이력을 이해하는 데 도움이 될 수 있습니다.

Rodochorton investiens와 같은 간단한 경우:

카르포스포라피테에서: 정자는 트리코겐과 합쳐지고, 트리코겐은 분열하여 잉어 포자를 만듭니다.
잉어 포자는 포자체를 생산하는 배우체 식물에서 발아한다.이 두 가지는 매우 유사합니다; 그들은 [3]필라멘트의 교차벽 바로 아래 모노스포라지아로부터 단포자를 생성하고 그들의 포자는 포자낭 세포의 [3]정점을 통해 해방됩니다.
포자체의 포자는 사포자체를 생성한다.이 단계에서 생성된 단포자는 휴지기 없이 즉시 발아하여 부모의 동일한 복사본을 형성합니다.사포자생물은 또 다른 사포자생물을 [verification needed][3]형성하기 위해 발아하는 잉어포자를 만들 수도 있다.
배우자는 단포자를 사용하여 복제할 수 있지만 정자낭에서는 정자를 생성하고 카르포고늄에서는 [3]달걀(?)을 생성한다.

조금 다른 예로는 Porphyra gardneri가 있습니다.

이배체 단계에서 잉어포자는 발아하여 필라멘트 모양의 "콘코셀리스 단계"를 형성할 수 있으며, 단일 포자를 사용하여 자가 번식할 수도 있습니다.콩코셀리스 단계는 결국 콩코스포레인지를 생성한다.그 결과로 생긴 소포자는 발아하여 뿌리가 있는 작은 프로탈루스(prothallus)를 형성하고, 이것은 cm 크기의 잎이 많은 시상(talus)이것 또한 시상체 [3]내부에서 생성되는 단포자를 통해 번식할 수 있다.그들은 또한 내부에서 생산되는 정자를 통해 번식할 수 있는데,[3] 정자는 개념에서 미래의 카르포고늄을 만나기 위해 방출됩니다.

화학

조류군 ∙C범위13[55]
HCO를3 이용한 홍조류 -22.5 ~ -9.6 °C
CO사용2 홍조류 -34.5 ~ -29 。9‰
갈조류 -20.8 ~ -10.5 °C
녹조 -20.3 ~ -8 。8‰

홍조류의 δC13 값은 그들의 생활양식을 반영한다.가장 큰 차이는 광합성 대사 경로에서 비롯된다: 탄소원으로 HCO를 사용하는3 조류는 [55]CO만을 사용하는2 조류보다 음의 δC13 값이 적다.약 1.71µ의 추가 차이는 조간조 그룹을 대기 중 탄소에 노출되지 않는 최저조선 이하의 조간조 그룹과 분리한다.후자 그룹은 바닷물에 용해된 C-음성2 CO를 더 많이 사용하는 반면, 대기 중 탄소에 접근할 수 있는 그룹은 이 매장량의 더 긍정적인 특징을 반영한다.

로도피타의 광합성 색소는 엽록소 a와 d이다.홍조는 피코에리스린 때문에 붉다.그들은 세포벽의 비정질 부분에 황산 다당류 카라게난이 함유되어 있지만, 포르피라속의 홍조는 포르피란을 포함하고 있다.그들은 또한 프롤로타닌이라고 불리는 특정한 종류의 타닌을 생산하지만, 갈조류보다 적은 양을 생산한다.

홍조의 게놈과 전사체

realDB[56]등록되면 27개의 완전한 트랜스크립텀과 10개의 완전한 홍조 게놈 배열을 이용할 수 있다.다음은 홍조류의 완전한 10가지 게놈이다.

화석 기록

붉은 조류로 확인된 가장 오래된 화석 중 하나는 특정 현생 분류군에 속하는 가장 오래된 진핵생물 화석이기도 하다.북극 캐나다에서 온 다세포 화석인 방기오모르파 푸베스켄스는 현대의 붉은 조류 방기아와 매우 흡사하며 10억 5천만 년 전의 [2]바위에서 발생한다.

2006년과 2011년 사이 인도 중부 치트라쿠트의 잘 보존된 퇴적암에서 홍조와 비슷한 두 종류의 화석이 발견되었다.홍조로 추정되는 이 화석은 스트로마톨라이트라고 불리는 시아노박테리아 화석 매트에 16억 년 된 인도 인광석 안에 묻혀 있으며, 약 4억 [68]년 전에 발견된 가장 오래된 식물 같은 화석이다.

홍조는 석회암초의 중요한 건축물이다.그러한 최초의 코랄린 조류인 솔레노포어는 캄브리아기부터 알려져 있다.다른 기원을 가진 다른 조류들은 후기 고생대, 그리고 더 최근의 암초에서도 비슷한 역할을 했다.

에디아카라 [69]시대로 거슬러 올라가는 코랄린 홍조의 잔해로 해석되는 칼사이트 지각.코랄린 홍조를 닮은 엽생식물은 원생대 도산투오 후기 [70]형성에 의해 알려져 있다.

다른 조류와의 관계

크로미스타와 알베올라타 해조류(예: 번데기류, 규조류, 파에오피스류, 다이노피스류)는 홍조류를 내분비온트로 획득한 비콘트에서 진화한 것으로 보인다.이 이론에 따르면, 시간이 흐르면서 이 내심비온트 홍조는 엽록체가 되도록 진화했다.내공생리학 이론의 이 부분은 다양한 구조적,[71] 유전적 유사성에 의해 뒷받침된다.

인간의 소비

홍조는 영양, 기능성 식재료, 의약품의 [72]공급원으로서 오랜 역사를 가지고 있다.그것들은 폴리페놀과 피코빌리프로틴을[73] 포함한 항산화제의 공급원이며 단백질, 미네랄, 미량 원소, 비타민, 필수 지방산을 [74][75]함유하고 있습니다.전통적으로 홍조는 샐러드, 수프, 식사, 조미료 등으로 날것으로 먹는다.식용 작물, 특히 노리(일본), (한국), 金(중국) 등으로 다양하게 알려진 포르피라속(Porphyra)이 있다.덜스는 영국에서 [77]소비된다.[76]Gracilaria, Laurencia와 같은 붉은 해조류 중 일부는 다불포화 지방산(eicopentaenic acid, docohexaenic acid, arachidonic [78]acid)이 풍부하고 총 바이오매스의 [72]47%까지 단백질 함량을 가지고 있습니다.세계 인구의 많은 부분이 매일 요오드 섭취가 부족할 경우, 홍조 [79]1그램에서 하루 150 ug의 요오드 요구량을 얻을 수 있습니다.Gracilaria, Gelidium, Euchema, Porphyra, AcanthophoraPalmaria와 같은 홍조류는 주로 증점제, 섬유, 식품, 항응고제,[80] 물 결합제 등으로 피코콜로이드(Agar, Algin, furcellaran 및 Caragenan)를 산업적으로 사용하는 것으로 알려져 있다.덜스(Palmaria palmata)는 가장 많이 소비되는 홍조류 중 하나이며 요오드, 단백질, 마그네슘, 칼슘의 공급원입니다.[81]중국, 일본, 대한민국은 [82]미역 생산국 중 최고입니다.동아시아와 동남아시아에서 한천겔리듐 아만시로부터 가장 많이 생산된다.이 진달래는 재배하기 쉽고, 예를 들어 일본의 김 재배는 3세기 [citation needed]이상 거슬러 올라간다.

갤러리

홍조류(홍조류)

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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