호른와트

Hornwort
호른워트라는 이름은 케라토필럼속의 수생식물을 가리키기도 한다.
뿔딱지빠귀
일시적 범위: 90-0 Pre S C T N 상 백악기(단, 본문 참조)부터 현재까지
Phaeoceros laevis.jpg
파에오케로스 라에비스(L.) 프로스크.
과학적 분류 e
왕국: 플랜태
Clade: 태생식물
중분류: 안토세로토피타
Stotler & Stotl.- Crand, 1977년[1]
클래스 및 순서
라이오스포로세로탑시다
안토세로탑시다

「분류」를 참조.

동의어

안토케로테아과

Hornworts are a group of non-vascular Embryophytes (land plants) constituting the division Anthocerotophyta (/ˌænθoʊˌsɛrəˈtɒfətə, -təˈfaɪtə/).통칭은 길게 뻗은 뿔 모양의 구조인 포자체를 가리킨다.이끼와 간달팽이에서와 같이, 뿔달팽이들은 배우체 우위의 라이프 사이클을 가지고 있는데, 이 때 식물의 세포는 오직 한 세트의 유전 정보를 가지고 있습니다; 뿔달팽이의 평평하고 녹색 식물체는 식물의 배우체 단계입니다.

뿔부리는 습하거나 습한 곳에서만 자라는 경향이 있지만 전 세계적으로 발견될 수 있다.어떤 종들은 정원과 경작지의 토양에서 작은 잡초처럼 많이 자란다.Dendroceros의 큰 열대 및 아열대 종이 나무껍질에서 자라는 것을 발견할 수 있다.

총 종의 수는 아직 불확실하다.300종 이상의 이름이 발표되었지만, 실제 숫자는 100~[2]150종에 이를 수 있다.

묘사

뿔달팽이의 식물체는 반수체 배우체 단계이다.이 무대는 보통 지름 1센티미터에서 5센티미터 사이의 얇은 로제트 또는 리본 모양의 탈루로 자란다.시상의 각 세포는 보통 하나의 엽록체만 가지고 있다.약 200여 종의 뿔나물 중 절반에서, 이 엽록체는 더 효율적인 광합성을 가능하게 하고 음식을 저장하는 큰 피레노이드(pyrenoid)를 형성하기 위해 다른 세포와 융합된다.피레노이드는 주로 탄소 고정의 핵심 효소인 RuBisCO로 구성되어 있습니다.무기탄소수송체 및 탄산무수분해효소를 사용함으로써 CO2 농도를 최대 50배 높일 [3]수 있다.이 특별한 특징은 육지 식물에서는 매우 드문 일이며, 뿔딱정벌레에게는 독특하지만 [4][5]조류에서는 흔히 볼 수 있습니다.

많은 뿔뱀들은 세포들이 분해될 때 내부 점액으로 채워진 공동이나 관을 발달시킨다.그들은 근처에 살고 있는 광합성 시아노박테리아, 특히 노스토크 종을 자극하여 이러한 공동을 [6]침범하고 식민지로 만드는 호르몬 유도인자를 분비할 것이다.탈루스 안에서 자라는 박테리아 군집은 뿔부리에게 독특한 청록색을 준다.시상 아래쪽에 작은 슬라임 모공도 있을 수 있습니다.이 모공들은 표면적으로 다른 식물의 기공과 유사하다.

뿔 모양의 포자체는 배우체 깊숙이 박힌 원형에서 자란다.뿔달팽이의 포자체는 다른 식물들처럼 끝부분에서 자라는 것이 아니라 밑부분 근처의 자낭에서 자란다는 점에서 특이하다.이끼와 달리, 대부분의 귀뚜라미는 포자체에 이끼처럼 진짜 기공을 가지고 있다.기공이 없는 Notothylas속과 Megaceros속은 예외입니다.대부분의 뿔나귀의 포자체 또한 광합성을 하고 있는데, 이는 [7]간나귀의 경우와는 다릅니다.포자체는 실루리아기 후기/데본기 [8][9]초기에 다른 육지 식물과의 분리에 민감한 옥신 민감 지점인 첨두엽이 없다.

포자체가 성숙하면, 그것은 다세포 외층, 중앙을 따라 올라가는 중심 막대 모양의 콜로멜라, 그리고 그 사이에 포자와 유사 엘레터를 생성하는 조직층을 갖게 된다.사이비 엘레터는 다세포인데, 리버워트의 엘레터와 다릅니다.건조함에 따라 모양이 변하는 나선형 두께가 있으며, 꼬여 포자를 분산시키는 데 도움이 됩니다.뿔나물 포자는 직경 30~80μm 이상으로 브라이오피스의 경우 비교적 크다.포자는 극성이며, 보통 근위부 표면에 독특한 Y자 모양의 삼방사능 능선이 있고, 원위부 표면은 돌기나 가시로 장식되어 있다.

라이프 사이클

뿔뱀의 생명은 반수체 포자에서 시작된다.대부분의 종에서, 포자 안에는 단일 세포가 있고, 생식관이라고 불리는 이 세포의 가늘고 긴 부분이 [10]포자의 근위쪽에서 발아합니다.배관의 끝부분은 분열하여 세포의 8진수(고체 기하학)를 형성하고, 첫 번째 뿌리줄기는 원래의 생식세포의 [clarification needed]연장선상으로 성장한다.그 끝은 계속해서 새로운 세포를 분열시키고, 이것은 시상 양성자종을 생성한다.이와는 대조적으로, Dendrocerotaceae과의 종은 [10]포자가 발아하기 전에 포자 내에서 분열하기 시작하고 다세포가 되며 심지어 광합성을 할 수도 있다.어느 경우든, 프로톤종은 뿔뱀의 일생에서 일시적인 단계이다.

전형적인 뿔뿔이 파에오케로스의 라이프 사이클.확대하려면 이미지를 클릭하십시오.

양성자종으로부터 성체 배우체가 자라는데, 이것은 라이프 사이클의 지속적이고 독립적인 단계이다.이 단계는 보통 지름 1에서 5 센티미터 사이의 얇은 로제트 또는 리본 같은 탈루로 성장하며, 두께는 여러 겹의 세포로 성장합니다.그것은 세포 속의 엽록소로부터 녹색 또는 황록색을 띠거나, 식물 안에서 시아노박테리아 군락이 자랄 때 푸르스름한 녹색을 띤다.

배우자가 성체 크기로 성장하면 뿔뱀의 성기를 만들어낸다.대부분의 식물들은 같은 식물에 두 개의 성기를 가진 단수성 식물이지만, 몇몇 식물들은 암수성 생식기를 가지고 있다.여성 장기는 아케고니아라고 알려져 있고 남성 장기는 아케고니아라고 알려져 있습니다.두 종류의 기관은 모두 식물의 표면 바로 아래에서 발달하고 나중에 위에 있는 세포의 붕괴에 의해서만 노출된다.

이편모충 정자는 반드시 무지외반에서 헤엄쳐 나와야 한다.그렇지 않으면 고환으로 튀겨진다.이것이 일어날 때, 정자와 난세포가 결합해서 접합자를 형성하는데, 이것은 생애 주기의 포자체 단계가 발달할 세포이다.다른 모든 이끼식물들과 달리 접합자의 첫 번째 세포분열은 세로형이다.추가적인 분열은 포자체의 세 가지 기본 영역을 생성한다.

포자체(배우자체 내부와 가장 가까운)의 바닥에는 발이 있다.이것은 모체 배우체로부터 영양분을 공급받는 구상 세포군입니다. 포자체는 그 위에서 모든 것을 보내게 됩니다.포자체(발 바로 위)의 중앙에는 세 번째 영역을 위해 계속해서 분열하고 새로운 세포를 생성하는 자낭이 있습니다.세 번째 부위는 캡슐입니다.캡슐의 중앙 세포와 표면 세포는 모두 살균되어 있지만, 그들 사이에는 의사 엘레터와 포자를 생성하기 위해 분열하는 세포층이 있습니다.이것들은 끝이 세로로 갈라지면 캡슐에서 방출된다.

진화사

왕관군 뿔뿔이 화석 기록은 백악기 상층부에서만 시작되지만, 하층 데본기 뿔뿔이론은 [11]지붕에 붙어있지 않은 포자낭을 가지고 있기 때문에 분지군의 줄기 그룹을 나타낼 수 있다.그러나 같은 형태의 콜루멜라는 기공이끼군(Sphagnopsida, Andreaeopsida)의 특징이기도 하며, [12]기공이 있는 모든 초기 육상 식물에 공통된 특성으로 해석되어 왔다.뿔뿔이들과 다른 이끼식물들 사이의 분열이 훨씬 더 일찍 일어났다고 해도, 오늘날 뿔뿔이들의 마지막 공통 조상은 약 2억 7천 5백만 년 전에 [13]페름기 중기에 살았던 것으로 추정됩니다.세 종의 뿔달팽이 종의 염색체 배열을 통해 기공이 육지 식물 진화 과정에서 단 한 번만 진화했음을 확인할 수 있다.그것은 또한 세 그룹의 브라이오피식물이 진화 초기에 다른 화초에서 갈라진 공통의 조상을 공유하고 있으며, 간달팽이와 이끼가 [14]뿔달팽이보다 서로 더 밀접하게 관련되어 있다는 것을 보여준다.다른 육지 식물과 달리, 뿔겨드랑이 게놈은 또한 일부 조류 종에서 발견되는 저 CO2 유도성 B 유전자를 가지고 있다.수생조류는 공기 중 이산화탄소 확산률이 물보다 10,000배 높기 때문에 광합성 RuBisCo 단백질이 효율적으로 기능할 수 있도록 엽록체에 CO를2 농축하는 기구가 필요하다.LCIB는 이 CO 집중2 메커니즘의 [15]컴포넌트 중 하나입니다.

분류

나무껍질에 자라는 뿔달팽이 덴드로케로스 크리스푸스.

뿔뱀은 전통적으로 브리오피타과(Bryophyta)에 속하는 분류로 여겨졌다.나중에, 이끼류 식물들은 측계통으로 간주되었고, 따라서 뿔나비는 그들만의 분류인 Antocerotophyta (때로는 철자가 잘못된 Antocerophyta)가 주어졌다.그러나, 가장 최근의 계통발생학적 증거는 이끼류 식물에 [16][17][18][19][20][21][14][22][23][excessive citations]단생적으로 강하게 기울고 있으며, 이끼류는 원래 분류인 [18]안토세로톱시다에 비해 순위가 떨어진다고 제안되어 왔다.

전통적으로, 안토케로탑시다 또는 더 오래된 안토케로탑시다라고 불리는 단일한 종류의 뿔뱀이 있었다.최근, 2급 Leiosporocertopsida가 특이하게 특이한 종 Leiosporoceros dussii를 위해 분리되었습니다.다른 모든 뿔뿔이들은 안토세로톱시다강으로 남아 있다.이들 2개의 클래스는 각각 하나의 패밀리를 포함하는 5개의 오더로 더 세분화됩니다.

육지 식물 중에서 뿔나비는 초기 육지 식물 [14]조상의 가장 이른 분기 계통 중 하나이며, 클래디스트 분석은 이끼와 간나물과 비슷한 시기에 데본기 이전에 이 집단이 기원했다는 것을 암시한다.약 200종이 알려져 있지만, 새로운 종이 여전히 발견되고 있다.속들의 수와 이름은 현재 조사 대상이며, 1988년 이후 여러 경쟁 분류 체계가 발표되어 왔다.

뿔나비의 분류에 사용된 구조적 특징으로는 엽록체와 세포 내 그 수, 피레노이드 존재, 안드로에시아 내 안테리디아 수, 안테리디아 [24]자켓 세포 배열 등이 있다.

계통발생학

분자, 초미세구조, 형태학 데이터에 대한 최근의 연구는 [25]뿔뱀의 새로운 분류를 산출했다.

라이오스포로세로탈레스목
레이오스포로세로타과

안토세로탈레스를 주문하다

안토세로타과

노토틸라데스목

노토틸라다과

피마토케로탈레스목

피마토케로타과

덴드로케로탈레스목

덴드로케로과
레이오스포로세로타과

레이오스포로세로스

안토세로타과

폴리오케로스

스페로스포로세로스

안토세로스

노토틸라다과

노티라스

파에오케로스

피마토케로타과

피마토케로스속

덴드로케로과

파에오메가세로스

노토케로스

메가세로스

덴드로세로스

안토세로토피타의 [25][26]현재 계통발생과 구성.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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  5. ^ BTI 연구진이 뿔뱀의 비밀을 풀어냅니다!사이언스 뉴스
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