아포믹시스

Apomixis
이 기사는 식물에 관한 것이다.동물과 균류의 유사한 과정은 처녀생식을 참조한다.
자동혼합이나 자동혼합과 혼동해서는 안 된다.
포아 구근의 식물성 아포믹시스; 꽃 대신 구근 형성

식물학에서 아포믹시스는 수정 [1]없이 무성 생식하는 것이다.이것의 어원은 그리스어로 "away from" + "mixing"을 뜻한다.이 정의는 특히 감수분열을 언급하지 않는다.따라서, 꺾꽂이나 잎으로부터의 번식과 같은 식물의 "정상적인 무성 생식"은 결코 아포믹스로 간주되지 않았지만, 씨앗을 식물에 의한 대체 또는 구근에 의한 꽃의 대체는 아포믹스의 종류로 분류되었다.유전적으로 생산된 자손은 유전적으로 모식물과 동일하다.

몇몇 저자들은 아포믹시스 안에 모든 형태의 무성 생식을 포함시켰지만, 그 용어의 일반화는 사라졌다.[2]

꽃을 피우는 식물에서, "아포믹시스"라는 용어는 일반적으로 제한된 의미로 아가모스페미, 즉 씨앗을 통한 복제 번식을 의미합니다.아가모스피는 이론적으로 나체배마에서 발생할 수 있지만,[2] 그 그룹에는 없는 것으로 보인다.

아포가미는 시간이 지남에 따라 다양한 의미를 지닌 관련 용어이다.독립적인 배우체(특히 양치식물)를 가진 식물에서, 이 용어는 여전히 "아포믹시스"와 교환가능하게 사용되며, 둘 다 배우체 세포의 처녀생식에 의한 포자체 형성을 의미한다.

수컷 아포믹시스(paternal apomixis)는 난자의 유전물질을 꽃가루의 유전물질로 대체하는 것을 포함한다.

진화

한 세대에서 다음 세대로 유전적으로 동일하기 때문에, 각 혈통은 진종의 특징을 가지고 있으며, 대부분의 속 종들 간의 정상보다 훨씬 작은 차이를 가지고 있는 반면, 같은 속 내의 다른 근원 혈통과 구별을 유지한다.그래서 그들은 종종 미소종이라고 불린다.일부 속에서는 수백, 심지어 수천 종의 미생물을 식별하고 이름을 붙일 수 있으며, 이는 보통 "유전자종 어그(Genus series aggregate)"라는 관습과 함께 플로라로 분류된다(가시나무, 루부스 프릭토소스 어그(Rubus fraciticosus agg)).아포믹시스가 있는 속은 아스테라과, 포아과, 장미과와 같이 몇몇 식물 과에서 꽤 흔하다.아포믹시스의 예는 크라테구스속, 아멜란치에속, 소르부스속, 루부스속, 포아속, 나르두스틸카속, 히에라시움속, 타락사쿠만디온속 등에서 볼 수 있다.아포믹시스는 전 세계적으로 존재하는 [3]양치류의 약 10%에서 발생하는 것으로 보고되었다.다지성 양치식물 중에서 아포믹시스는 세 개의 다른 [3]군락에서 여러 차례 독립적으로 진화했다.

비록 성적 재생산의 진화적 이점이 사라졌지만, 아포믹시스는 진화적 적합성에 우연한 특성을 물려줄 수 있다.옌스 클로슨의 표현대로:[4]: 470

이 명령자들은 실제로 헨리 포드 씨가 대량생산의 효과를 자동차 생산에 적용하기 훨씬 전에 발견해냈다.통성 아포믹시스...는 변형을 막는 것이 아니라 특정 변종 제품을 증식시킨다.

조건성 아포믹시스는 아포믹시스가 항상 발생하는 것은 아니며, 즉 성적 재생산도 일어날 수 있다는 것을 의미한다.식물에 있는 모든 아포믹시스는 [5]선택적인 것으로 보입니다; 다시 말해, "유행 아포믹시스"는 불충분한 관찰의 인공물입니다.

비꽃식물의 아포가미 및 아포스토리

양치식물, 그리고 덜 흔하게는 양치식물, 그리고 리코포드는 포자식물처럼 자라지만 아포가미라고 알려진 배우체 수준의 세포군을 발달시킬 수 있습니다.이러한 그룹의 식물의 포자체는 배우체처럼 보이지만 포자체로 [6][7]알려진 현상인 포자체의 배수성 수준을 가진 식물을 형성할 수 있는 능력을 가지고 있을 수도 있습니다.

남성 침엽수인 큐프레서스 듀프레지아나에서 발생하는 아포믹스의 일종인 안드로제네시스 및 안드로클리네시스도 아래에 설명되어 있습니다.

꽃식물(혈관배아)

씨앗을 통한 무성 생식인 아가모스페미는 여러 가지 다른[5] 메커니즘을 통해 꽃을 피우는 식물에서 발생하며 다른 유형의 단순한 계층적 분류는 불가능하다.그 결과 혈관배마에서 아포믹시스에 대한 용어의 사용은 해당 주제에 대한 저자의 수만큼 거의 다양하다.영어를 사용하는 사람들에게 1950년 마헤스와리는[8] 매우 영향력이 있다.독일어 사용자들은 Rutishauser [9]1967과 상담하는 것을 선호할지도 모른다.잘못된 정보에 기초한 몇몇 오래된 교과서들은[10] 동물학에서 사용되는 처녀생식이라는 용어에 맞게 용어를 수정하려고 시도했고, 이것은 계속해서 많은 혼란을 야기하고 있다.

아가모스페미는 주로 두 가지 형태로 발생합니다.배우체 아포믹시스에서 배아는 감수분열을 완료하지 않은 세포에서 생성된 배우체 내 수정되지 않은 난세포(즉 처녀생식에 의해)에서 발생한다.우발배아(sporophystic apomixis)에서 배아는 누셀러스 또는 피하조직에서 직접(배우자체가 아닌) 형성된다(누셀배아 참조).

현화식물의 종류

오래된 꽃줄기에 작은 식물들을 생산하는 카리브해의 아가베.

Maheshwari는[8] 다음과 같은 현화식물의 아포믹시스 유형 분류를 사용했다.

  • 비재귀 apomixis:이 타입에서 "거대 모세포는 일반적인 감수분열을 거쳐 반수체배아낭 거대생물이 형성된다.새로운 배아는 난자(반수체 처녀생식) 또는 배우체(반수체 아포가미)의 다른 세포에서 생겨날 수 있다.반수체 식물은 모식물의 절반의 염색체를 가지고 있으며, "이 과정은 한 세대에서 다른 세대로 반복되지 않는다" (그래서 이것이 비재귀라고 불리는 것이다.아래 처녀생식과 아포가미도 참고하세요.
  • 재발성 아포믹시스는 현재 배우체 아포믹시스로 더 자주 불린다.감수분열이 완료되지 않았기 때문에 이 거대 생식체는 모식물과 같은 수의 염색체를 가지고 있다.그것은 일반적으로 아치모양 세포나 누셀러스 중 다른 부분에서 발생한다.
  • 포자성 아포믹시스, 포자성 발아 또는 누셀라 태아라고도 하는 모험적 태아:여기서 배란에는 거대 배양이 있을 수 있지만 배아는 배우체 세포에서 생기는 것이 아니라 누셀루스 세포나 내장 세포에서 생긴다.잠복배아는 가르시니아, 유포르비아 둘시스, 망기페라 인디카 등 여러 종의 감귤류에서 중요하다.
  • 식물성 아포믹시스:이 유형에서는 "꽃은 식물 위에 있는 동안 자주 발아하는 구근이나 다른 식물성 증식으로 대체된다"고 한다.식물성 아포믹시스는 알리움, 프라가리아, 아가베, 그리고 몇몇 풀 중에서 중요하다.

배우체 아포믹시스

현화식물의 배우체 아포믹시스는 여러 가지 [11]다른 방식으로 발달한다.거대 생식체는 난세포가 안에 있는 상태에서 발달하고 처녀생식을 통해 배아로 발달한다.거대생물의 중심세포는 내배아를 형성하기 위해 수정이 필요할 수 있으며, 가성배모세포아포믹시스 또는 자율배모세포아포믹시스아포믹시스아포믹시스아포믹스아포믹스아포믹스아포믹스아포믹스의 수정은 필요하지 않다.

  • 디플로스토리(생성 아포스토리라고도 함)에서 메가메타메타피테는 아치스포리움 세포에서 발생한다.
  • 아포스토리에서, 거대아포스토리는 누셀루스의 다른 (체질) 세포에서 발생합니다.

이배체는 종종 거대 모세포만을 포함하는 것으로 정의되기 때문에 상당한 혼란이 발생했지만, 많은 식물 과는 다세포 아치포륨을 가지고 있고 거대 생식체는 다른 아치포륨 세포에서 유래할 수 있다.

이배체는 거대생물이 어떻게 형성되는지에 따라 더욱 세분화된다.

  • 알륨 냄새-A. 누탄형염색체는 두 배(내구증)가 되고, 그리고 나서 감수분열은 염색체 복사본이 짝을 이루는 특이한 방식으로 진행됩니다(원래 모성 복사본과 부성 복사본이 짝을 이루는 것이 아니라.
  • Taraxacum 유형:감수분열I는 완성되지 않고, 감수분열II는 두 개의 세포를 만들며, 그 중 하나는 퇴화한다; 세 개의 유사분열은 거대생물을 형성한다.
  • Ixeris 유형:감수분열 I은 완료되지 않는다; 세포벽 형성 없이 세 번의 핵분열이 일어난다; 그리고 나서 벽 형성이 일어난다.
  • Blumea – Elymus 유형:유사분열은 1개의 세포의 변성으로 이어진다; 3개의 유사분열은 거대생물을 형성한다.
  • 안테나리아-히에라슘 타입: 세 개의 유사분열로 거대 생식체가 형성된다.
  • Eragrostis-Panicum 유형:두 개의 유사분열은 3개 또는 4개의 세포를 형성하기 위해 세포벽을 가진 4개의 핵거대생물을 제공한다.

현화식물 발생률

아포믹시스는 적어도 33과 이상의 현화식물에서 발생하며, 성적인 [12][13]친척으로부터 여러 번 진화했다.아포믹틱 종이나 개별 식물은 종종 잡종 기원을 가지며, 보통 다배체이다.[13]

무균배아학과 감수생물배아학을 모두 가진 식물에서, 다른 종류의 비율은 일년 [11]중 다른 시기에 다를 수 있고, 광작동체 또한 [11]그 비율을 바꿀 수 있다.이전에는 완전히 [11]생식하는 것으로 생각되었던 몇몇 종에서 낮은 성적 번식율이 발견되었기 때문에 정말로 완전히 생식하는 식물이 있을 것 같지는 않다.

아포믹시스의 유전적 제어는 모든 주요 발달 요소, 거인생식물의 형성, 난자 세포의 처녀생식, 그리고 배유내 [14]발달에 영향을 미치는 단일 유전자 변화를 포함할 수 있습니다.그러나, 다양한 발달 과정의 타이밍은 아포믹시드의 성공적인 발달을 위해 매우 중요하며, 그 타이밍은 여러 유전적 [14]요인에 의해 영향을 받을 수 있다.

관련 용어

  • 아포마이오시스: "감수분열 없이" 보통 감수적으로 환원되지 않은 배우체 생산을 의미합니다.
  • 처녀생식:수정 없이 난세포에서 직접 배아를 발달시키는 것을 처녀생식이라고 한다.다음 두 가지 유형이 있습니다.
    • 반수체 처녀생식:정상적인 반수체 알이 배아로 환원되는 처녀생식은 반수체 처녀생식으로 불린다.만약 모식물이 이배체였다면, 그 결과로 생기는 단배체배아는 단배체이고, 배아에서 자라는 식물은 무균이다.만약 그것들이 살균되지 않는다면, 그것들은 때때로 식물 사육자들에게 유용하다.이런 종류의 아포믹시스는 솔라넘 니그룸, 릴리움 스pp., 오치스 마쿨라타, 니코티아나 타바쿰 등에 기록되어 있다.
    • 이배체 처녀생식:감수분열을 완료하지 않고 거대 생식체가 발달하여 거대 생식체와 그 안에 있는 모든 세포가 감수적으로 환원되지 않을 때(일명 이배체, 그러나 이배체는 애매한 용어이다), 이것은 이배체 처녀생성이라고 불리며, 배아에서 발달하는 식물은 어미 식물과 같은 수의 염색체를 가질 것이다.이배체 처녀생식은 배우체 아포믹시스(위 참조)의 구성 과정이다.
  • 안드로제네시스와 안드로클리네시스는 동의어이다.이 용어들은 "남성 유전"을 가진 배아를 생산하는 효과가 있는 두 가지 다른 과정에 사용된다.
첫 번째 과정은 자연스러운 과정입니다.그것은 또한 남성 아포믹시스 또는 부성 아포믹시스라고도 불린다.그것은 수컷과 암컷 생식체의 융합과 암컷 핵의 수컷 핵으로의 치환을 포함한다.이는 많은 식물(예: 니코티아나 및 크레피스)에서 드문 현상으로 알려져 있으며 사하라 편백나무인 큐프레수스 [15][16][17]듀프레치아나에서 일반적인 생식 방법으로 발생한다.최근, 척추동물에서 자연 안드로제네시스의 첫 번째 예인 스퀼리우스 알버노이데스가 발견되었다.[18]그것은 무척추동물, 특히 코비큘라속 조개류에서도 알려져 있으며, 이러한 무성 번식 수컷은 비침습성 비침습성 종족보다 넓은 범위를 가지고 있는 것으로 알려져 있으며, 이는 때때로 진화상의 [19]이점을 가지고 있음을 보여준다.
안드로제네시스 또는 안드로클리네시스라고 불리는 두 번째 과정은 다른 조직이나 미세 [20]포자의 반수성 식물의 (인위적인) 배양과 관련이 있습니다.안드로제네시스는 또한 [21]어류에서 인공적으로 유도되었다.
  • 무가미:비록 이 용어는 1908년 이전에는 다른 종류의 아포믹시스에 사용되었고, 그리고 나서 너무 혼란스러워서 폐기되었지만, 이것은 여전히 난세포가 아닌 거대 생식체의 세포에서 배아가 발달할 때 사용됩니다.현화식물에서, 아포가미에 관련된 세포는 상승작용이나 대척지세포일 것이다.
  • Rutishauser에 [9]의한 B 하이브리드라고III 불리는 추가 하이브리드:감수적으로 환원되지 않은 난세포를 수정한 후 배아를 형성한다.그러므로 배아의 배수성 수준은 모식물보다 높다.이 과정은 다른 방법으로는 식중독인 일부 식물에서 발생하며, 3배체 식충으로부터 4배체 식물을 생산하는 데 중요한 역할을 할 수 있습니다(이들은 이배체로부터 꽃가루를 받는다.수정이 수반되기 때문에 이 과정은 아포믹시스의 정의에 맞지 않습니다.
  • 가혼은 수분이 필요하지만 남성 유전이 수반되지 않는 생식 과정을 말한다.배아는 수정되지만 배아는 수정되지 않는 아포믹시스 유형을 지칭하는 제한적인 의미로 사용되기도 한다.제한적인 의미의 더 좋은 용어는 중심 결혼이다.[20]
  • 괴테 투레손에 의해 도입된 개념인 아가모종: "형태학적, 세포학적 또는 다른 이유로 구성 요소가 공통의 기원을 가진 것으로 간주되는 원점 집단" 즉, 기본적으로 "소형종"[22]과 동의어이다.

「 」를 참조해 주세요.

  • 세포핵 – 식물 세포 간에 핵이 이동하는 것, 꽃가루 감수분열 중에 일어나는 핵융합 과정
  • 클렙톤 – 번식 주기를 완료하기 위해 다른 생물 분류군의 투입이 필요한 종으로, 생식을 완료하기 위해 다른 분류군과 짝짓기가 필요한 동물학에서 알려진 현상
  • 감수 분열 – 생식체 생성에 사용되는 성적 재생 유기체의 세포 분열 유형
  • 파르테노카르피 – 과실을 씨가 없는 상태로 만드는 비료 없는 과일의 생산, 씨 없는 과일의 생산
  • 처녀생식 – 수정 없는 무성 생식, 아포믹시스와 동등한 동물
  • 식물 생식 형태학 – 성생식을 가능하게 하는 식물의 일부

레퍼런스

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