담자균류

Basidiomycota
담자균류
Haeckel Basimycetes.jpg
1904년 에른스트 헤켈의 쿤스트포르멘 데 나투르에서 나온 담자균류
과학적 분류 e
왕국: 곰팡이
서브킹덤: 다이카리아과
중분류: 담자균류
무어, R.T. 1980[1]
소분할/클래스
아가리코티나
푸치니오미코티나
우스티라기노미코티나
클래스 인서태세디스(소분류 없음)
월미균류

담자오미코타(/bdisdidi.oɪmaʊko/[2]t)/)는 아코마이코타와 함께 진균류 내의 다이카리아 아왕국(종종 "상위 균류")을 구성하는 두 개의 큰 분류군 중 하나이다.구성원들은 담자균류로 [3]알려져 있다.구체적으로 담자균은 버섯, 퍼프볼, 악취호른, 균류, 기타 폴리포자, 젤리균, 볼렛, 샹테렐, 지구별, 스머트, 번트, 녹, 거울 효모, 크립토코커스 등의 인간 병원성 효모를 포함한다.담자균은 균사균(담자균 효모 제외)으로 구성된 필라멘트 균류로, 일반적으로 외부 감수성 포자를 가진 담자균이라고 불리는 특수한 클럽 모양의 말단 세포의 형성을 통해 성적으로 번식합니다.이 특별한 포자는 담자 [4]포자라고 불립니다.그러나 일부 담자균은 무성생식을 의무적으로 하는 동물이다.(아래에서 논의된) 무성 생식 담자균은 일반적으로 다른 것들과의 엄청난 유사성, 독특한 해부학적 특징(클램프 연결), 세포벽 구성 요소, 그리고 DNA 배열 데이터의 계통학적 분자 분석에 의해 이 중분류의 구성원으로 인식될 수 있다.

분류

67명의 균학자 연합에 의해 채택된 최근의[5] 분류는 담자균류 중에서 3개의 아필라(Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina)와 이들 이외의 2개의 클래스 레벨 분류(Wallemiycetes, Entorrhizomycetes)를 인정하고 있다.현재 분류된 바와 같이, 종래 담자균을 기술하기 위해 일반적으로 사용되었던 다양한 구식 분류군(아래 참조)을 결합하고 절단한다.2008년 추산에 따르면 담자균은 3개의 아목(미지정 6개 포함) 16개 과, 52개 과, 177개 과, 1,589개 속, 31,515종으로 이루어져 [6]있다.

전통적으로 담자균은 두 개의 클래스로 나뉘어져 지금은 사용되지 않습니다.

그럼에도 불구하고, 이러한 개념은 두 가지 성장 습관 그룹, 즉 "머쉬룸"(예: Sychoshophylum community)과 비머쉬룸(예: Ustilago maydis)[3]으로 계속 사용된다.

아가리코티나

아가리코티나는 이전에 균류(과일체에 균류층을 형성한 담자균류의 오래된 형태학적 기반 분류), 가스터균류(대부분 균류가 부족하고 대부분 밀폐된 과실체에 포자를 형성한 또 다른 균류)라고 불리던 것을 포함한다.흰곰팡이균이 아종은 또한 "고전" 버섯, 폴리포어, 산호, 샹테렐류, 갑각류, 퍼프볼,[7] 그리고 악취호른을 포함한다.아가리코티나에는 아가리균류, 다크리균류, 트리멜로균류 [8]세 종류가 있다.

월레미오균류는 아직 하위 분류에 속하지 않았지만, 최근의 게놈 증거에 따르면 아가리코티나의 [9][10]자매군이다.

푸치니오미코티나

푸치니오미코티나는 녹균류, 곤충 기생/상징균속인 셉토바시듐(Septobasidium)의 이전 그룹(거울 효모를 포함한 Microbotrycetes), 그리고 종종 식물에 기생하는 특이하고 드물게 보이거나 거의 인식되지 않는 균류의 혼합물을 포함한다.Pucciniomycotina의 8개 분류는 Agaricostilbycetes, Atractiellycetes, Classiculomycetes, Cryptomycococetes, Cryptomycetes, Microbytrycetes, Mixiocetes 및 Puciniyciciticetes이다.[11]

우스티라기노미코티나

Ustilaginomycotina는 이전의 스머트 균류와 Exobasidiales의 대부분(전부는 아니다.우스티라긴균류에는 엑소바시디균류, 엔토리균류, 우스티라긴균류가 있다.[12]

포함속

담자오미코타에는 1) 잘 알려지지 않은 여러 속, 2) DNA 분석을 받지 않은 속, 3) 아직 이름이 붙거나 식별된 과와 분류되지 않은 경우, 그리고 특정 과에 할당되지 않은 속(즉, 가족 배치에 관한 불연속성)이 있다.여기에는 다음이 포함됩니다.

일반적인 라이프 사이클

담자균의 생식 주기
담자진균소 생애주기
2핵 담자균의 세포 주기

쉽게 알아볼 수 있는 수컷과 암컷을 가진 동식물과는 달리 담자균류(Rust (Pucciniales) 제외)는 서로 구별할 수 없는 호환성이 있는 반수체를 갖는 경향이 있으며, 보통 균사균류는 필라멘트 균파로 구성되어 있다.전형적으로 반수체 담자균류 균사체는 플라스모가미를 통해 융합되고, 그 후 양립하는 핵은 서로의 균사체로 이동하며, 상주하는 핵과 짝을 이룬다.핵혼합이 지연되어 호환성이 있는 핵이 쌍으로 남습니다. 이핵이라고 불립니다.균사체는 이핵생물이라고 한다.반대로, 반수상 균사체는 모노카리온이라고 불립니다.종종, 이핵 균사체는 개별 단핵 균사체보다 더 활발하고, 그들이 자라고 있는 기질을 이어받습니다.원핵은 오래 살 수 있고, 몇 년, 몇 십 년, 몇 세기 동안 지속될 수 있다.일부일처제는 수컷도 암컷도 아니다.그들은 양극성 짝짓기 체계 또는 사극성 짝짓기 체계를 가지고 있다.이것은 감수분열 후, 결과인 단배체 담자포자와 결과인 단배체 담자포자는 짝짓기 유전자가 서로 달라야 하기 때문에 자매 담자포자의 50%(양극인 경우) 또는 25%(및 이들의 결과인 단배체)와 호환되는 핵을 가지고 있다는 사실을 초래한다.그러나 특정 궤적에 대해 두 개 이상의 대립 유전자가 존재할 수 있으며, 이러한 종에서는 특이성에 따라 90% 이상의 단일 유전자가 서로 호환될 수 있다.

많은 담자진균소에서 원핵의 상태를 유지하는 것은 동기식 유사분열 핵 분열에 따라 물리적으로 호환되는 핵 쌍을 조정하고 재정립하는 데 도움이 되는 것으로 보이는 클램프 연결의 형성에 의해 촉진된다.변형이 빈번하고 여러 가지가 있습니다.전형적인 담자진균의 라이프 사이클에서 장기간 지속되는 원핵은 주기적으로 (계절 또는 가끔) 특수한 클럽 모양의 끝 세포인 담자를 생성하는데, 이 담자에서는 한 쌍의 호환되는 핵이 융합하여 이배체 세포를 형성합니다.감수분열은 곧이어 4개의 반수체 핵이 생성되어 4개의 외부, 보통 꼭대기 담자 포자로 이동한다.단, 변형이 발생합니다.전형적으로 담자 포자는 탄도 포자이기 때문에 때때로 발리스타 포자라고도 불립니다.대부분의 종에서 담자 포자는 흩어지고 각각은 새로운 반수상 균사체를 시작할 수 있으며, 수명주기를 지속할 수 있습니다.담자는 현미경이지만 종종 담자, 담자, 또는 과일 몸체라고 불리는 다슬기의 큰 과실 위에서 또는 다슬기의 큰 과실 속에서 생산됩니다. 버섯, 퍼프볼 등으로 다양하게 불립니다.탄도 담자 포자는 스테리마타 위에 형성되어 있는데, 스테리마타 위에는 끝이 가는 척추와 같은 돌기가 있고, 전형적으로 황소의 뿔처럼 구부러져 있습니다.일부 담자진균소에서는 포자가 탄도 상태가 아니며, 스테리마타는 곧게 서 있거나, 뭉툭하게 되어 있거나, 또는 존재하지 않을 수 있습니다.이러한 비탄성 담자의 담자 포자는 싹트거나 담자의 용해 또는 분해를 통해 방출될 수 있다.

담자균의 다이포이드 생식 구조인 전형적인 담자균의 체계로, 결실체, 히메늄 및 담자균을 나타낸다.

요컨대 감수분열은 이배체 담자에서 일어난다.네 개의 반수체 핵 각각은 각각의 담자 포자로 이동한다.담자 포자는 탄도적으로 배출되어 모노카리온이라고 불리는 새로운 반수성 균사체를 시작합니다.수컷도 암컷도 없고 여러 호환성 요소와의 호환성이 있습니다.양립할 수 있는 개인 간의 플라스모가미는 핵혼합 지연으로 이어져 원핵의 확립으로 이어진다.다이카리온은 오래 지속되지만 궁극적으로 염기가 있는 과일체 또는 과일체가 없는 염기가 있는 과일체를 직접 발생시킨다.담자 퓨즈(즉, 핵혼합)에서 쌍으로 구성된 원핵혼합.이배체 담자는 다시 순환을 시작한다.

감수 분열

Coprinopsis cinelea는 담자균 버섯이다.버섯 뚜껑 내 약 1000만 개의 세포에서 감수분열이 동시에 진행되어 감수분열 전 단계가 길어지기 때문에 감수분열 연구에 특히 적합하다.번스 외 연구진은 [13]15시간의 감수 분열 과정에 관여하는 유전자의 발현을 연구했고, C. cinelea의 유전자 발현 패턴이 두 가지 다른 진균종인 효모 사카로미세스 세레비시아와 시조당류 폼브와 유사하다는 것을 발견했다.이러한 표현 패턴의 유사성으로 인해 감수 분열의 핵심 발현 프로그램은 이 균류들이 [13]갈라진 이후 5억 년 이상 진화하면서 보존되어 왔다는 결론으로 이어졌습니다.

크립토코커스 네오포만스와 우스티라고 마이디스는 병원성 담자균의 예이다.이러한 병원균은 감염을 성공적으로 일으키기 위해 각각의 숙주의 산화적 방어력을 극복할 수 있어야 한다.감수분열을 겪을 수 있는 능력은 성공적인 감염을 촉진함으로써 이러한 곰팡이들에게 생존에 도움이 될 수 있다.감수분열의 특징적인 중심 특징은 상동 염색체 간의 재조합이다.이 과정은 DNA 손상, 특히 이중 가닥 파손의 복구와 관련이 있습니다.C. 네오포만과 미국의 감수분열 능력은 숙주의 활성산소 [14][15]방출로 인한 산화적 DNA 손상을 복구함으로써 그들의 독성에 기여할 수 있다.

라이프 사이클의 변화

많은 변형이 발생한다: 어떤 변이들은 자기 호환성이 있고 별도의 호환성이 있는 탈루 없이 자발적으로 다이카리온을 형성한다.이 곰팡이들은 짝짓기 타입을 가진 일반적인 이질적인 종에 비해 동질적인 것으로 알려져 있다.다른 것들은 감수분열 후에 두 개의 호환성이 있는 핵이 각각의 담자 포자로 이동하고, 그 후 기존의 다이카리온으로 분산된다는 점에서 2차 동질성이다.종종 그러한 종들은 담자당 단 두 개의 포자를 형성하지만, 그것은 너무 다양하다.감수분열 후, 담자에서 유사분열이 일어날 수 있다.여러 개의 담자 포자가 발생할 수 있는데, 여기에는 핵의 퇴화, 핵의 짝짓기, 또는 핵의 이동 부족이 포함된다.예를 들어 샹테렐루스속은 종종 6개의 스포어 담자를 가지며, 일부 코르티시오이드 시스토트레마종은 2, 4, 6, 또는 8개의 스포어 담자를 가질 수 있으며, 재배버섯인 아가리쿠스 비스포러스속은 상황에 따라 1개, 2개, 3개 또는 4개의 스포어 담자를 가질 수 있다.때때로, 어떤 분류군의 모노카리온은 형태학적으로 완전히 형성된 담자를 형성할 수 있고, 이핵 형성, 이배체 핵, 감수 분열이 없을 때 해부학적으로 정확한 담자와 탄도 담자 포자를 형성할 수 있다.드문 수의 분류군이 이배체 수명 주기를 연장하지만, 흔한 종일 수 있다.예시는 버섯속 아르밀라리아와 제룰라속에 존재하며, 둘 다 Physalacriaceae에 속합니다.때때로 담자 포자가 형성되지 않고 "담자"의 일부가 분산제로서 작용한다. 예를 들어 특이 마이코파라사이트 젤리균, 테트라고니오미세스 또는 전체 "담자"가 "포자"로 작용한다. 예를 들어 일부 가짜 퍼볼(Scleroderma)에서.인간의 병원성 속인 크립토코쿠스는 감수분열 후 4개의 핵이 담자에 남지만, 유사분열로 인해 각 핵이 동시에 형성되는 비탄성 담자 포자로 이동하며, 그 아래쪽에 형성되는 다른 세트에 의해 위로 밀려 올라가고, 그 결과 건조 담자 포자의 4개의 평행한 사슬을 형성한다.

그 외의 변동은, 특정의 주문내에서 표준적인 라이프 사이클로서(그 자체가 변동내에서의 변동내용을 가지는) 발생합니다.

녹이 슬다

녹(Pucciniales, 이전에는 Uredinales로 알려짐)은 가장 복잡하며, 서로 관련이 없는 두 숙주 과의 두 개의 서로 다른 숙주 식물에 5가지 다른 종류의 포자를 생성합니다.이러한 녹은 이질적(호스트 2개 필요)과 거시적(포자 5개 유형 모두 생성)입니다.밀 줄기 녹이 한 예이다.관례상 단계와 포자 상태는 로마 숫자로 번호가 매겨진다.전형적으로 담자 포자는 대체 숙주 또는 성 숙주로도 알려진 숙주를 감염시키고 균사체는 숙주 조직(잎 등)에 내장된 작은 플라스크 모양의 움푹 패인 아현미경 체질인 피니디아를 형성한다."0"이라는 번호가 붙은 이 단계는 단세포 포자를 생성하는데, 단세포 포자는 단액에서 배어나와 비운동성 정자 역할을 하며, 또한 돌출된 수용성 균열을 생성한다.곤충과 비와 같은 다른 벡터들은 정자에서 정자까지 정자를 운반하여 교배 유형을 교차 접종합니다.탈루스 둘 다 남자도 여자도 아니다.일단 교차하면, 두 번째 포자가 형성되고, 번호가 "I"이고, "aecia"라고 불리는 두 번째 포자 단계가 형성되는데, 이것은 숙주 조직에 내장된 역 컵 모양의 몸체에 드라이 체인에서 두 번째 포자를 형성합니다.이 호생포자들은 1차 숙주 또는 무성 숙주로 알려진 두 번째 숙주를 감염시킵니다.1차 숙주에서는 우레디니아라고 불리는 건조한 농포에 있는 요독 포자 "II"라는 번호가 붙은 반복적인 포자 단계가 형성된다.요오드 포자는 이핵생물이며 그것들을 생산한 숙주와 같은 숙주를 감염시킬 수 있다.그들은 성장기에 반복적으로 이 숙주를 감염시킨다.계절이 끝나면 제4포자형인 텔리오포자를 형성한다.그것은 벽이 두껍고 겨울을 나거나 다른 혹독한 환경에서 살아남는 데 도움이 된다.그것은 감염 과정을 지속하는 것이 아니라, 일정 기간 동안 휴면 상태로 있다가 발아하여 균사체라고 불리는 담자를 형성한다.Pucciniales는 담자가 원통형이며 감수분열 후 3-septate가 되며, 4개의 세포는 각각 1개의 담자포자를 가진다.담자 포자가 분산되어 호스트 1에서 다시 감염 과정을 시작합니다.자동 녹은 두 개가 아닌 한 개의 숙주에서 수명 주기를 완료하고, 미세 순환 녹은 하나 이상의 단계를 잘라냅니다.

스머츠

스머트의 라이프 사이클의 특징적인 부분은 두꺼운 벽, 종종 어두운 색상의 화려한 텔리오스포어입니다.이것은 월동 등의 가혹한 조건에서도 살아남는 역할을 하며 건성 디아스포어로서 곰팡이를 분산시키는 역할을 하기도 합니다.말단포자는 처음에는 이핵생물이지만 핵혼합을 통해 이배체가 된다.감수분열은 발아 시점에 일어난다.균사체는 짧은 균사(담자에 해당)로 구성되어 있습니다.Ustilago와 같은 일부 스매트에서는 핵이 균사체로 이동하며, 균사체는 중격체(즉, 세포벽으로 구분된 세포 구획으로 구분됨)가 되고, 반수체 효모와 같은 원추체/담자 포자체(horidia)는 각 세포에서 측면으로 싹트게 됩니다.다양한 스매트에서 효모상은 증식하거나 융합하거나 식물조직을 감염시켜 균열이 될 수 있다.틸레티아 카리에스와 같은 다른 스머트에서, 길쭉한 반수체 담자 포자는 원점에서 형성되며, 종종 중앙에서 융합하여 "H" 모양의 디아스포어를 만들어 내는데, 이때쯤이면 이핵세포가 된다.그러면 이핵 원추체가 형성될 수 있다.결국 숙주는 전염성 균사병에 감염된다.말단 포자는 숙주 조직에 형성된다.이러한 일반적인 테마에 대해 많은 변형이 발생합니다.

효모상 및 감염성 균사 상태의 스머트는 이형 담자균의 예이다.식물 기생 분류군에서는 일반적으로 부영양 단계는 효모이고 감염 단계는 균사이다.그러나 동물과 인간 기생충의 예로는 이형성이지만 전염성이 있는 것은 효모 같은 상태이다.필로바시디엘라속은 균류에 담자를 형성하지만 주요 감염 단계는 크립토코커스라는 아나모픽 효모 이름으로 더 일반적으로 알려져 있습니다. 예를 들어 크립토코커스 네오포만스나 크립토코커스 가티이입니다.

효모 단계를 가진 이형 담자균과 다형성 녹은 무성 단계인 아나몰프를 가진 균류의 예이다.몇몇 담자균은 아나몰프라고만 알려져 있다.많은 효모들은 담자균 효모라고 불리며 자낭균의 효모와 구별된다.효모 아나몰프, 우레디니아, 아에키아, 피키니디아 외에도, 일부 담자균류는 그들의 라이프사이클의 일부로서 다른 독특한 아나몰프를 형성합니다.그 색apple-seed-shaped 균핵 예제는 Collybia tuberosa[16], Dendrocollybia[17]그들의 rhizomorphs,[18]Hohenbuehelia 그들의 Nematoctonus nematode 전염성, state[20]고 커피가 잎, 애주름 버섯 속 citricolor[18]과 그 기생충과[19]의 균핵과 그 Tilachlidiopsis racemosa conidia, 과수와 racemosa.Decapitatus flavidus p젬매라고 불리는 로파그루

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ Moore, R. T. (1980). "Taxonomic proposals for the classification of marine yeasts and other yeast-like fungi including the smuts". Botanica Marina. 23: 371.
  2. ^ "Basidiomycota". Dictionary.com Unabridged (Online). n.d.
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  12. ^ Kirk, Cannon & Stalpers 2008, 페이지 717 – 718
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원천

  • Kirk, P. M.; Cannon, P. F.; Stalpers, J. A. (2008). Dictionary of the Fungi (10th ed.). CABI.

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