외떡잎식물
Monocotyledon| 외떡잎식물 시간 범위: | |
|---|---|
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| 밀 – 경제적으로 중요한 외떡잎식물 | |
과학적 분류  | |
| 왕국: | 플랜태 |
| Clade: | 기관지 식물 |
| Clade: | 혈관배양액 |
| Clade: | 외떡잎 |
| 표준속 | |
| 릴륨 | |
| 주문 | |
| 동의어 | |
일반적으로 외떡잎으로 불리는 외떡잎(/ˌmnnəkətəliːdənz/)[d][13][14]은 풀과 풀과 같은 현화 식물(혈관류)로, 씨앗은 전형적으로 하나의 배아 잎 또는 자엽만을 포함하고 있다.그들은 전통적으로 꽃을 피우는 식물들이 나뉘었던 주요 그룹 중 하나를 구성합니다; 나머지 꽃 식물들은 두 개의 자엽을 가지고 있고 쌍떡잎식물, 즉 쌍떡잎식물로 분류됩니다.
외떡잎식물군은 거의 항상 하나의 그룹으로 인식되어 왔지만, 다양한 분류학적 등급과 여러 다른 이름으로 알려져 있다.2009년의 APG III 분류 체계에서는 모노콧(monocots)이라고 불리는 분류군을 인정하지만 분류학적 등급에 할당하지는 않는다.
외떡잎식물에는 약 60,000종이 포함되어 있다.이 그룹에서 가장 많은 과(및 전체 꽃식물)는 난초과(난초과)로, 2만 종 이상을 가지고 있다.약 절반의 종이 경제적으로 가장 중요한 외떡잎식물 과인 참풀에 속합니다.종종 풀로 오인되기도 하는, 사초류 또한 단일 식물이다.
농업에서 생산되는 바이오매스의 대부분은 외떡잎식물에서 나온다.여기에는 주요 곡물(쌀, 밀, 옥수수 등)뿐만 아니라 사료용 풀, 사탕수수, 대나무도 포함된다.경제적으로 중요한 다른 외떡잎식물 작물로는 다양한 야자나무(아레카과), 바나나와 식물(무스과), 은행과 그 근연종, 강황과 카다멈(진기베라과), 아스파라거스(아스파라과), 파인애플(브로멜리아과), 사제(사이퍼과), 러쉬(준과), 양파, 마늘과 등이 있다.많은 화초들은 외떡잎식물의 착생식물이다.백합, 수선화, 홍채, 아마릴리스, 칸나, 블루벨, 튤립과 같이 개화를 위해 재배되는 식물인 원예 구근의 대부분은 외떡잎 식물이다.
묘사
일반
외떡잎식물 또는 외떡잎식물들은 이름에서 알 수 있듯이 씨앗에 단일 자엽 또는 배아 잎을 가지고 있다.역사적으로, 이 특징은 외떡잎식물들을 전형적으로 두 개의 자엽을 가진 쌍떡잎식물 또는 쌍떡잎식물들과 대조하기 위해 사용되었지만, 현대의 연구는 쌍떡잎들이 자연적인 그룹이 아니며, 이 용어는 외떡잎이 아닌 모든 혈관조립식물들을 나타내기 위해서만 사용될 수 있다는 것을 보여주었다.진단적 관점에서 자엽의 수는 특별히 유용한 특성이 아니며(식물의 수명에 매우 짧은 기간 동안만 존재하기 때문에), 완전히 신뢰할 수 있는 것도 아니다.단일 자엽은 적응적 장점이 잘 이해되지 않지만, 육상 서식지에 방사선을 쬐기 전에 수생 서식지에 적응하는 것과 관련이 있을 수 있는 조상 외떡잎식물의 신체 계획의 많은 수정 중 하나일 뿐이다.그럼에도 불구하고, 외형적 [15]형태학의 측면에서 상당한 다양성에도 불구하고, 단일 동위원소는 충분히 독특하여 이 그룹의 구성원에 대해 거의 이견이 없었다.그러나 주요 군락을 확실하게 특징짓는 형태학적 특징은 드물다.[16]
따라서 단핵은 균일성과 다양성 측면에서 다른 혈관조종과 구별될 수 있다.한편으로 새싹의 조직, 잎 구조 및 꽃 모양은 나머지 혈관조피보다 더 균일하지만, 이러한 제약 조건 내에는 풍부한 다양성이 존재하며, 높은 수준의 [17]진화적 성공을 나타낸다.단풍나무 다양성에는 난초를 포함한 관상용 꽃(Asparagales), 튤립과 백합(Liliales), 다육성 착생식물(Asparagales), 마이코헤테로프로프(Liliales, Dioscoreales, Pandanales), 모두 단풍나무, 보리 곡물 등의 다년생 지질류가 포함된다.n 풀과, 사료용 풀(풀), 목질 나무와 같은 야자수(아레칼레스), 대나무, 갈대, 브로멜리아드(풀), 바나나 및 생강(진기베랄레스), 긴급(풀목,[18][19][20][21] 아코랄레스)과 물속 식물(해초) 모두.
식물성
- 조직, 성장 및 생활 형태
가장 중요한 구별은 키와 함께 지름이 지속적으로 성장할 수 있는 가로형 연골(캄비움)이 없는 성장 패턴으로, 따라서 이러한 특성은 슛 구조의 기본적인 한계이다.주로 초본이지만, 어떤 수목성 단조류는 높이, 길이, 질량이 매우 크다.후자는 아가브, 야자, 판단, 대나무 [22][23]등을 포함한다.이는 모노코트가 다양한 방식으로 대처하는 수상 운송에 어려움을 야기한다.유카 종과 같은 일부는 비정상적인 2차 성장을 하는 반면, 야자수는 정착 성장으로 묘사되는 비정상적인 1차 성장 형태를 이용한다(혈관 시스템 참조).축은 1차 비후화 과정을 거치며, 이는 노드 간에서 노드 간으로 진행되며, 그 결과 기본 1차 축의 전형적인 역원추형 형태가 된다(틸리히, 그림 1 참조).전도성이 제한적이기 때문에 줄기의 분기도 제한됩니다.이러한 한계에도 불구하고 착생 난초(Asparagales)와 브로멜리아드(Poales)에서 해저 알리스마탈레스(Lemnoideae)와 근원영양 버마니아과(Dioscreales) 및 트리우리드과(Pales)에 이르기까지 다양한 적응 성장 형태(Tillich, 그림 2)가 나타났다.다른 적응 형태로는 아라스마탈레스(Arismatales)의 등반 덩굴식물들이 있는데, 아라스마탈레스(Arecales)와 같은 야자나무는 식물계에서 가장 [25]긴 싹을 틔우는 반면, 음의 광자성([24]Skotropism)을 사용한다.다른 외떡잎식물들, 특히 푸아레스들은 시로피테 생물 [26][27][28][29][30]형태를 채택했다.
나뭇잎들
자엽인 원시 안지오스페름 잎은 근위엽 기반 또는 저엽과 원위부 하이퍼필로 구성되어 있습니다.외떡잎식물에서는 저피질이 다른 혈관배엽과 대조적으로 지배적인 경향이 있다.이것들로부터 상당한 다양성이 생겨난다.성숙한 외떡잎은 일반적으로 좁고 선형이며, 많은 예외가 있지만, 밑부분의 줄기 주위에 피복을 형성한다.잎맥은 주로 활 모양의 줄무늬 또는 종방향으로 줄무늬(평행)이며, 잎맥이 잎기저에서 나타나 첨단에서 함께 흐르는 경우가 적다.리프 베이스가 [31]둘레의 절반 이상을 차지하기 때문에 보통 노드당 리프 수는 1개뿐입니다.이 단일한 특징의 진화는 메리스템 활동(잎 기반 이론)[15][16][32]보다는 초기 구역 분화의 발달적 차이에 기인한다.
뿌리 및 지하 기관
1차 뿌리에는 캠튬이 부족하기 때문에 식물을 유지할 수 있을 만큼 충분히 자랄 수 있는 능력이 제한된다.이것은 새싹에서 파생된 뿌리(모험적인 뿌리)의 조기 발달을 필요로 한다.뿌리 외에도, 외떡잎은 줄기와 뿌리줄기를 발달시키는데, 이것은 기어다니는 새싹이다.주자는 식물성 번식을 하고, 길쭉한 인터노드를 가지고 있으며, 토양 표면 또는 바로 밑을 달리고, 대부분의 경우 곰 비늘 잎을 가지고 있습니다.뿌리줄기는 종종 추가적인 저장 기능을 가지며 뿌리줄기를 생산하는 식물은 지질류로 간주된다(틸리히, 그림 11).다른 지질생물들은 구근을 개발하는데, 구근은 기저가 음식을 저장하는 잎을 가진 짧은 축방향 몸체이다.추가적인 외부 비보관 리프는 보호 기능을 형성할 수 있다(틸리히, 그림 12).다른 저장 기관은 덩이줄기 또는 가마솥, 부풀어 오른 축일 수 있습니다.덩이줄기는 지하 주자 끝에 형성되어 지속될 수 있다.꽃차례는 꽃이 피면 꽃이 피고 움츠러드는 짧은 수명의 수직 새싹이다.그러나 크로코스미아(Asparagales)와 같은 중간 형태가 발생할 수 있다.일부 단공류는 토양에서 직접 자라는 새싹을 만들 수도 있는데, 이는 대형 목질 [33][32][34][15]단공류의 제한된 줄기 안정성을 극복하는 데 도움이 되는 지구 친화성 새싹(틸리히, 그림 11)이다.
생식 기능
- 꽃들
거의 모든 경우에 페리곤은 꽃받침과 화관을 구별하지 않고 호모클라미더스인 두 개의 3중 테팔 교대로 구성되어 있다.동물에 의해 수분된 동물성 분류군에서, 두 개의 소용돌이는 모두 코롤린(꽃잎과 유사)이다.애너제이션(꽃이 피는 기간)은 보통 오래가지 못한다.보다 지속적인 주변기둥 중 일부는 온도 변화에 반응하는 온도적 개폐를 보여줍니다.단핵동물의 약 3분의 2는 주로 곤충에 의해 동물성 동물이다.이 식물들은 꽃가루 매개자들에게 광고해야 하며, 꽃차례를 통해 그렇게 해야 한다.이러한 광신호는 보통 쇄골관(tepal worls)의 기능이지만 세마필(filament, staminodes, stylodia 등 꽃가루 매개자를 유인하도록 변형된 다른 구조)에 의해서도 제공될 수 있다.하지만, 어떤 단조식물들은 비파난스성 꽃을 가지고 있고 여전히 동물들에 의해 수분된다.이러한 환경에서 발전소는 화학적 흡인력에 의존하거나 색소봉합과 같은 다른 구조물이 광학 흡인력의 역할을 수행한다.일부 판넬란투스 식물에서는 이러한 구조가 꽃 구조를 보강할 수 있다.후각 신호 전달을 위한 향의 생산은 단일 식물에서 흔하다.주변은 곤충을 수분시키기 위한 착륙대 역할도 한다.[17]
- 과일과 씨앗
배아는 보통 두 개의 혈관 [32]다발로 이루어진 단일 자엽으로 구성되어 있습니다.
dicot과의 비교
전통적으로 단조류와 쌍조류의 차이점은 다음과 같다.이것은 대략적인 스케치일 뿐이며, 몇 가지 예외가 있기 때문에 항상 적용 가능한 것은 아니다.제시된 차이는 단일체와 유디코트의 [34][35][36]경우에 더 해당된다.
| 특징 | 단조롭게 | 디코트로 |
|---|---|---|
| 성장 형태 | 대부분 초본, 때로는 수목과 | 초본 또는 수목과 |
| 나뭇잎들[16] | 잎 모양은 타원형 또는 선형이며, 종종 밑부분에 피복되어 있으며, 꽃잎은 거의 발달하지 않고, 잎은 없다.주요 잎맥은 보통 평행하다 | 넓고, 좀처럼 덮이지 않는 작은 꽃잎으로 흔히 볼 수 있다.정맥은 보통 망상(핀네이트 또는 팔메이트) |
| 뿌리. | 단기간 1차 뿌리, 섬유질 또는 다육질 뿌리 시스템을 형성하는 외막 뿌리 | 방사체에서 발달합니다.프라이머리 루트는 강력한 탭루트와 세컨더리 루트를 형성하고 있는 경우가 많다. |
| 식물 줄기:혈관다발 | 지면 실질에 산재한 다수의 다발이 있으며, 캠튬은 거의 존재하지 않으며, 피질부위와 강골부위의 구별이 없다. | 1차 다발과 캠비움 고리, 피질 및 석재(유성)로 구분 |
| 꽃들 | 3개(삼각) 또는 3개의 배수(예: 3, 6 또는 9개의 꽃잎)의 부품 | 4(테트라머러스) 또는 5(펜타머러스) |
| 꽃가루: 개구부 수(고랑 또는 모공) | 모노콜레이트(단일 조리개 또는 콜퍼스) | 삼색기 (3개) |
| 배아: 자엽(씨앗의 잎)의 수 | 첫째, 씨앗에 자주 존재하는 배유 | 2개, 배유 유무 |
이러한 많은 차이는 단일 식물에만 있는 것이 아니며, 여전히 유용하기는 하지만 단일한 특징이 식물을 단일 [35]식물이라고 확실하게 식별하지는 못할 것이다.예를 들어 목련과에서도 삼엽꽃과 [34][34]단핵 꽃가루가 발견되며, 일부 목련과에서도 외래 뿌리가 발견됩니다.마찬가지로, 이러한 특징들 중 적어도 하나는 평행 잎맥이며, 단일 식물들 사이에서 보편적이지 않다.쌍떡잎의 전형적인 특징인 넓은 잎과 그물 모양의 잎맥은 다양한 단일 식물 과에서 발견됩니다: 예를 들어, 트릴륨, 스밀락스, 포고니아, 그리고 디오스코렐레스.[34]포타모게톤과 파리 콰드리폴리아(Herb-paris)는 사각형 꽃을 가진 단화과 식물이다.다른 식물들은 혼합된 특성을 보인다.백합과는 망상정맥, 단일 자엽, 부정근, 그리고 외떡잎과 같은 혈관다발을 가지고 있다.이 예들은 그들의 공통 [35]조상을 반영한다.그럼에도 불구하고, 이러한 특성 목록은 일반적으로 [34]비단일 식물 개화 식물이 아닌 유디코트와 단일한 식물을 대조할 때 일반적으로 유효하다.
어포메이션
외떡잎 형태(조상의 형태에서 물려받은 것이 아니라 방사선 중에 파생된 특징)는 초본 습성, 평행한 정맥과 피복기반을 가진 잎, 단일 자엽을 가진 배아, 아탁토스테일, 수많은 우연한 뿌리, 심포달 성장 및 오환상 꽃(5명)을 포함한다.꽃잎 3개, 꽃잎 3개, 수술 3개, 카르펠 3개가 있다.반대로, 단일 적혈구 꽃가루는 조상들의 특성으로 여겨지며 아마도 플라시모형일 [36]것이다.
시너포메뉴
외떡잎의 특징적인 특징들은 그룹의 상대적 분류 안정성에 기여해왔다.더글러스 E. 솔티스와[37][38][39][40] 기타는 13개의 시나포메이션(단통군을 통합하는 공통 특성)을 식별한다.
혈관계
외떡잎은 혈관 조직이 동심원 고리로 배열되는 것이 아니라 흩어지는 아닥토스테일로 알려진 혈관 조직의 독특한 배열을 가지고 있다.결장증은 단일 줄기, 뿌리, 잎에는 없다.많은 외떡잎식물들은 초본이고 비단조 목질 [34]식물에서 발견되는 같은 종류의 혈관 캠비움을 통해 줄기의 폭을 늘리는 능력(2차 성장)을 가지고 있지 않다.그러나 일부 단핵은 2차 성장을 가지고 있는데, 이는 단일 혈관 캠비움에서 발생하는 것이 아니라 목질 내부와 외부를 형성하기 때문에 "불특정 2차 성장"[42]이라고 불린다.2차 성장을 보이거나 없이 큰 사이즈에 도달할 수 있는 대형 모노코트의 예로는 야자나무(아레카과), 나사나무(판다나과), 바나나(무사과), 유카, 알로에, 드라세나, 코딜린 [34]등이 있다.
분류법
외떡잎은 전체 혈관 배종의 99.95%를 구성하는 5가지 주요 계통 중 하나를 형성합니다.외떡잎과 유디콧은 전체 혈관 배유종의 [43]22.8%, 74.2%를 차지하는 가장 크고 다양한 혈관 배유 방사선이다.
이들 중 풀과(Poaceae)는 경제적으로 가장 중요한 과로, 난초과와 함께 종 다양성의 절반을 차지하며, 각각 전체 단일 동식물 중 34%, 17%를 차지하며 가장 큰 혈관조개과 중 하나이다.그들은 또한 많은 식물 [43]군집의 지배적인 구성원 중 하나이다.
초기 역사
프리린느
외떡잎식물들은 현화식물 또는 혈관배엽의 주요 구분 중 하나이다.그들은 16세기 로벨리우스(1571)가 식물 군집의 특징을 찾아 나뭇잎 형태와 그 정맥을 결정하면서부터 자연 집단으로 인식되어 왔다.그는 대다수가 그물 모양의 정맥을 가진 넓은 잎을 가졌지만, 더 작은 그룹은 길고 곧게 [44]뻗은 평행한 정맥을 가진 풀과 같은 식물이었다고 관찰했다.그렇게 함으로써 그는 쌍떡잎식물군과 후자의 (풀과 비슷한) 외떡잎식물군을 구분했지만, 두 [45][46][47]그룹에 대한 정식 이름은 없었다.
공식적인 설명은 17세기에 종자 구조에 대한 존 레이의 연구에서 유래한다.종종 최초의 식물 [48]체계론자로 여겨지는 레이는 씨앗의 연구에서 자엽 구조의 이분법을 관찰했다.그는 1674년 12월 17일 왕립학회에 "식물의 씨앗에 관한 담론"[34]이라는 제목의 논문에서 그의 발견을 보고했다.
두 잎을 가진 씨앗이 땅에서 처음 나오는 식물의 대부분은 우리 정원사가 씨앗 잎이라고 부르는 것이 아니다.
첫 번째 종류의 씨앗 잎은 씨앗의 두 개의 잎에 불과하고, 그 잎의 평탄한 면이 호두의 두 반쪽처럼 서로 맞물려 있기 때문에, 그 씨앗의 평탄한 모양 그대로입니다.
다음 잎과 같은 잎을 가지고 땅에서 나오는 씨앗에 대해 나는 두 가지 종류를 관찰했다.1예를 들어, 과육이 두 개의 잎과 하나의 방사상으로 나뉘는 최초의 선례와 일치한다.
(이) 씨앗 잎과 함께 땅에서 튀어 나오거나 그 과육이 잎으로 분할되지 않은 것
John Ray (1674), pp. 164, 166[49]
이 논문은 말피기의 아나토메 플랜타럼(1675–1679)이 출판되기 1년 전에 나왔기 때문에 레이가 우선권을 가지고 있다.그 당시 Ray는 자신의[50] 발견의 중요성을 완전히 깨닫지 못했지만 연속 출판물보다 점차적으로 이를 발전시켰다.그리고 이것들이 라틴어였기 때문에, "씨잎"은 말피기 [52][53]다음으로 잎의 세미날리아가[51] 되었고, 그 다음에는 자엽이 되었다.말피기와 레이는 서로의 [50]작업에 익숙했고, 말피기는 같은 구조를 묘사하면서 [54]자엽이라는 용어를 도입했고, 레이는 그의 후속 글에서 그것을 채택했다.
이 실험에서, Malpighi는 또한 자엽이 식물의 발달에 매우 중요하다는 것을 보여주었고, 이것은 레이가 그의 [55]이론에 필요했다는 증거이다.Methodus Plantarum[56] nova Ray는 또한 가장 많은 공통 특성을 가진 분류군을 그룹화하기 위해 선택한 특성에 기초하여 분류에 대한 "자연적" 또는 진화 이전의 접근방식을 개발하고 정당화했다.다합성이라고도 불리는 이 접근법은 진화 이론이 [57][58][59]특징의 습득에 대한 이해를 바탕으로 19세기 후반에 그것을 대체하는 식물 체계를 개발할 때까지 지속될 것이다.그는 또한 eas sci에서 중요한 관찰 Ex hac seminum divisione sum potest generalis flantarum distribution, eaque meo judicio omnium prima et longe optima를 만들었다. quae plantula seminali sunt bifolia aut ιόό ό qu qu ω ula 、 et quae plantula sem. greneta analoga. (이 씨앗의 분할로부터 식물들 사이의 일반적인 구별을 도출한다.) (내 판단으로는 가장 좋은 것은 두 갈래 또는 양순종인 종자 식물들, 그리고 성인과 유사한 종자 식물들, 즉 단떡잎과 [60][55]쌍떡잎 사이에 있는 종자 식물들이다.)그는 말피기의 말을 인용하고 말피기의 자엽 그림 복제품을 포함시킴으로써 이것을 설명했다(그림 [61]참조).처음에 레이,지만 연속적인 publications,[62]그의 Methodus(Methodus plantarum emendata)의 수정된 버전의 내용 Monocotyledones과 Dicotyledones 1703,[63]에 화폐 위조에,divid을 위한 1차적인 방법으로 그의 아이디어를 발전시켰다(florifera) 부서에 떡잎들의 수 기반으로 현화 식물의 분류하지 않았다.는 받을 수 있는m, Herbae floriferae, dividi possible, ut diximus, 모노타입과 다이코타입의 [64]m.
포스트 린넨
비록 린네우스(1707–1778)가 레이의 발견을 이용하지 않았지만, 이 용어는 오직 꽃의 생식 형태학에 근거해 그의 분류가 스코폴리에 의해 나타난 직후에 사용되었고,[g] 그가 그것을 소개한 것으로 알려져 있다.그 이후 De Jussieu와 De Candolle을 시작으로 모든 분류학자들은 레이의 구별을 주요한 분류 특성으로 사용해 [h][33]왔다.De Jussieu의 체계(1789년)에서, 그는 레이를 따라 그의 모노타이틀론을 수술 위치에 따라 세 개의 클래스로 배열하고 아코타이틀론과 디코타이틀론 [68]사이에 배치했다.드 칸돌의 체계(1813년)는 19세기 내내 사고를 지배하기 위해 그의 모노코틸레도네(Monocotylédoné)[3]의 두 하위그룹과 함께 유사한 일반적인 배치를 사용했다.린들리(1830)는 외떡잎식물 및 내생식물이라는 용어를 번갈아[i] 사용하면서 드 캔돌레를 따랐다.그들은 혈관다발이 내부(내부 또는 내인성)[69]에서 발생하는 것으로 생각되는 혈관다발 식물(Vasculares)의 그룹이라고 생각했다.
단종류는 19세기 내내 개화식물의 주요 분류와 비슷한 위치에 있었으며 약간의 변이가 있었다.조지 벤담과 후커(1862–1883)는 베트슈타인과 [70]마찬가지로 모노타이레돈(Monocotyleae[10])을 사용했고, 어거스트 아이클러는 드 캔돌레, 모노타이레돈([71]Monocotyleae)에 이어 모노타이레돈(Monocotyleae)과 엥글러를 사용했다.20세기에 몇몇 작가들은 베시의 Alternifoliae와[2] 크론퀴스트의 Liliatae와 [1]같은 대체적인 이름을 사용했다.이후(1981) 크론퀴스트는 릴리아테를 릴리오프시다로 변경했다.[72]이 사용법은 타크타잔도 동시에 [32]채택했다.Thorne(1992)[8]과 Dahlgren(1985)[73]도 동의어로 백합과를 사용했다.
분류학자들은 이 그룹을 명명하는 데 상당한 자유도를 가지고 있었다. 왜냐하면 모노타이플론은 과의 계급보다 높은 집단이었기 때문이다.ICBN 제16조는 식물명 또는 포함되는 과의 이름으로 이루어진 이름을 허용하고 있다.
요약하면 다음과 같이 다양한 이름이 붙여졌습니다.
근대
1980년대에 걸쳐 혈관 배양의 분류에 대한 보다 일반적인 검토가 수행되었다.1990년대는 처음에는 rbcL 유전자 배열 분석과 분지 분석을 바탕으로 식물 계통학 및 분지학 이론에서 상당한 진전을 보였으며, 이로 인해 현화 [74]식물에 대한 계통수가 건설될 수 있었다.주요 새로운 분류군의 확립은 크론퀴스트와 손과 같은 오래되었지만 널리 사용되는 분류에서 벗어나야 했고, 주로 유전자 데이터보다는 형태학에 기초했다.이러한 개발은 식물 진화에 대한 논의를 복잡하게 만들었고 주요한 분류학적 [75][76]재구성이 필요했다.
이 DNA 기반의 분자 계통학 연구는 한편으로는 실질적으로 [34]재편성되어야 했던 현화식물의 다른 역사적 분할과는 대조적으로, 단핵이 잘 정의된 단핵군 또는 분지군으로 남아있다는 것을 확인시켜 주었다.더 이상 혈관배엽을 단순히 단종류와 쌍종류로 나눌 수 없었다; 단종류는 혈관배엽류 [77]내에서 비교적 많은 수의 정의된 그룹 중 하나에 불과했다는 것이 명백했다.형태학적 기준과의 상관관계에서 정의되는 특징은 자엽수가 아니라 단엽수(단백질 및 단백질 유래)와 삼엽질([74]삼엽질 및 삼엽질 유래)의 두 가지 주요 꽃가루 유형으로 혈관배엽을 분리한 것으로 나타났다.따라서 모노크레돈의 공식적인 분류학적 순위는 비공식 [78][34]분류군으로서 단일동물로 대체되었다.이는 1998년 APG(Angiosperm Phylogeny Group) 시스템이 발표된 이후 가장 일반적으로 사용되고 있으며 그 [75][79][76][80][81][82]이후 정기적으로 업데이트되고 있습니다.
혈관내에는 분지도에 나타난 바와 같이 작은 조기 분기 기초 등급, 3개의 계통이 있는 기저 혈관 배지(ANA 등급), 5개의 계통이 있는 핵심 혈관 배지(메산지오줌)의 2개의 주요 등급이 있다.
Cladogram I: APG IV(2016년)의 혈관배엽 내 단일동물의 계통발생학적 위치[82]
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소분할
외떡잎식물군은 잘 정의되고 일관된 단동체군으로서 매우 안정적인 외계를 유지해왔지만,[33] 보다 깊은 내적 관계는 시간이 지남에 따라 많은 경쟁적인 분류 체계와 함께 상당한 유동성을 겪어왔다.
역사적으로 Bentham(1877)은 꽃의 특징에 따라 에피기내, 코로나리아, 누디플로레, 글루말레스의 네 가지 동맹으로 이루어진다고 생각했다.그는 린들리 시절부터 그룹을 세분화하려는 시도가 대부분 [83]성공하지 못했다고 묘사했다.대부분의 후속 분류 체계와 마찬가지로, 그것은 두 개의 주요 목인 Liliales와 Asparagales를 구별하는 데 실패했으며, 현재는 상당히 [84]분리된 것으로 인식되고 있다.이러한 측면에서 큰 진보는 Rolf Dahlgren([85]1980)의 연구로, 이는 Angiosperm Phylogeny Group(APG)의 후속 단일 식물군 현대 분류의 기초를 형성할 것이다.대체 이름인 Lilliidae를 사용한 Dahlgren은 단일 자엽과 체관 플라스티드에 삼각형 단백질체가 존재하는 것이 특징인 안지오스의 아강으로 단일 동식물들을 고려했다.그는 단핵을 7개의 상목(Alismatiflorae, Ariflorae, Triuridiflorae, Liliiflorae, Zingiberiflorae, Commeliniflorae, Areciflorae)으로 나눴다.릴리알레스와 아스파라갈레스에 관한 특정 문제에 관해, 달그렌은 릴리아과를 매우 넓은 센수라토과로 보는 오랜 경향과는 대조적으로 분할자 접근법을 채택하는 데 있어 Huber(1969)[86]를 따랐다.1987년 달그렌의 때아닌 죽음 이후, 그의 연구는 그의 미망인 거트루드 달그렌에 의해 계속되었는데, 그는 1989년 이 분류의 개정판을 발표했다.이 체계에서 접미사 -florae는 -anae(예: Alismatanae)로 대체되었고, 상목의 수는 Bromelianae,[87] Cyclanthanae 및 Pandanae가 추가되면서 10개로 확장되었다.
분자 연구는 둘 다 단일동물의 단동성을 확인했고 이 그룹 내에서의 관계를 명확히 하는데 도움을 주었다.APG 체계에서는 단떡잎식물군을 분류학적 등급으로 분류하지 않고,[88][89][90][91] 대신 단떡잎식물군을 인정하고 있다.그러나 다수의 경쟁 모델(APG [21]포함)과 주요 계통 간의 정확한 관계에 대해서는 불확실성이 남아 있다.
APG 체계에서는 11개 목의 외떡잎식물을 [92][82]분류한다.이들은 초기부터 후기까지 가지 순서로 알리스마트이드 모노코트, 릴리오이드 모노코트, 코멜리나이드 모노코트 등 3개 등급을 형성한다.다음 분해도 숫자는 왕관군(관심 분지 표본종의 가장 최근 공통 조상)의 분기 시간(백만 년 전)[93]을 나타낸다.
Cladogram 2 : 단핵류의 계통학적 조성[82][94]
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약 7만 종 중 가장 많은 종([95]65%)이 난초와 풀 두 과에서 발견된다.난초(Orchidaceae, Asparagales)는 약 25,000종, 풀(Poaceae, Poales)은 약 11,000종을 포함하고 있다.수유목의 다른 잘 알려진 군에는 청록나무과와 준카과가 있으며, 단조류는 야자나무과,[84][96] 백합과와 같은 친숙한 과도 포함되어 있다.
진화
선종류 분류 체계에서 모노톡트는 일반적으로 앤지오스퍼름과 쌍떡잎 이외의 식물 사이에 위치하여 모노톡이 더 원시적이라는 것을 암시했다.계통 발생의 생각의 분류의 도입과 함께 Bessey(1915년)[2]의Ranalean 형식에 모든 꽃 식물의 기원을 추적하였으나 그 일 특히(아이 흘러 1875–1878의 시스템 이후로)monocot 기원의 우세한 이론은ranalean(ranalian)이론,와 순서 쌍떡잎 식물은 더 많은 primiti을 만드는 것을 뒤바꾸었다.순진그룹.[33]
외떡잎은 개화식물 역사 초기에 생겨난 단통군을 형성하지만 화석 기록은 [97]미미한 편이다.단각 화석으로 추정되는 최초의 화석은 백악기 초기로 거슬러 올라간다.아주 오랫동안, 야자나무 화석은 9천만 년 전에 처음 나타난 가장 오래된 [98]외떡잎식물이라고 믿었지만, 이 추정이 완전히 사실이 [99]아닐 수도 있다.적어도 일부 추정 단엽 화석은 [100]Eudicots만큼 오래된 지층에서 발견되었다.가장 오래된 단일화석은 약 1억2000만~1억1000만 년 전 바레미아 후기 백악기 전기 꽃가루로 다른 알리스마탈레스의 [101][102][103]자매인 아라스아과(Araceae)에 할당될 수 있다.그들은 또한 뉴저지의 [101]백악기 상부 암석에서 트리우리드과(Pandanales)의 꽃 화석을 발견했는데, 이는 안지오스피 식물에서 부생/근육성 습성의 가장 오래된 발견이 되었고, 외떡잎식물의 가장 오래된 화석 중 하나가 되었다.
앤지오스퍼름 계통수의 위상은 외떡잎이 가장 오래된 앤지오스퍼름 계통의 하나일 것이라고 추론할 수 있으며, 이는 그들이 유디콧만큼 나이가 많다는 이론을 뒷받침할 것이다.유디코트의 꽃가루는 1억 2천 5백만 년 전으로 거슬러 올라가기 때문에,[43] 외떡잎의 계통도 그만큼 오래되었을 것입니다.
분자 클럭 추정치
Köre Bremer는 rbcL 시퀀스와 발산 시간 추정을 위한 평균 경로 길이 방법을 사용하여 단일 크라운 그룹의 나이(오늘날의 아코루스의 조상이 그룹의 나머지에서 분리된 시간)를 1억3400만 [104][105]년으로 추정했다.마찬가지로 Wikström [106]등은 Sanderson의 비모수적 속도 평활 [107]접근방식을 사용하여 단일동물의 [108]크라운 그룹에 대해 1억27-1억4100만 년의 나이를 얻었다.이러한 모든 추정치는 큰 오차 범위(일반적으로 15-20%)와 Wikström 등입니다.는 단 하나의 보정점,[106] 즉 산톤기 후기 84Ma로 설정된 파갈레스와 쿠쿠르비탈레스 사이의 분할점만을 사용했다.엄격한 시계 모델을 사용한 초기 분자 시계 연구에서는 단극 왕관 나이가 200 ± 2000만년[109] 전 또는 160 ± [110]1600만년 전으로 추정되었으며, 완화된 시계를 사용한 연구에서는 1억 3500만-1억[111] 3100만 년 또는 1억 338만-1억 2400만 [112]년으로 추정되었습니다.Bremer의 1억3400만년[104] 추정치는 다른 [113]분석에서 보조 보정 지점으로 사용되었다.일부 추정치에 따르면 쥐라기 [21]시대에 단핵이 출현한 것은 150mya까지 거슬러 올라간다.
코어 그룹
아코랄레스와 [114]알리스마탈레스를 제외한 모든 목과 일치하는 이른바 '핵단일입자' 또는 '핵단일입자'의 나이는 현재 약 1억3천100만 년이며, 왕관군 연령은 현재 약 1억2천600만 년이다.나무(즉 페트로 사비아과, 마목+Pandanales과 백합목 clades 나타났다)의 이 부분에서 왕관을 페트로 사비아과 그룹을 포함하여 후속적인 분기, 그 시기에 125–120 만년 기원전(약 111만년 그렇게 far[104])주위에, 그리고 모든 다른 주문의 Commelinidae 같은 테러 단체들 줄기에 대해 달라졌을 것이다 또는 수 있다.sho1억 1천 5백만 [113]년 후 바로.이들 목의 많은 군락은 남부 곤드와나에서 유래했을 가능성이 있다.남극, 오스트랄라시아, 남미 [115]남부.
수생단층동물
Alismatales의 수생 단일동물은 일반적으로 "원시적"[116][117][118][72][119][120][121][122][123]으로 여겨져 왔다.그들은[73] 또한 Dioscoreales와 Melanthiales로 [8][124]가교된 가장 원시적인 잎을 가진 것으로 여겨져 왔다."가장 원시적인" 모노콧이 반드시 "다른 [43]모든 이의 여동생"은 아니라는 것을 기억하십시오.이것은 조상이나 원시적인 성격들이 계통수의 도움을 받아 성격 상태를 재구성함으로써 유추되기 때문이다.그래서 모노코트의 원시적인 특징들은 몇몇 파생된 그룹에 존재할 수 있다.한편, 기저 분류군은 많은 형태학적 자기 동형을 나타낼 수 있다.그래서 비록 아코라과가 나머지 외떡잎식물들과 자매군이지만, 그 결과는 아코라과가 특징적인 상태라는 점에서 "가장 원시적인 외떡잎식물"이라는 것을 의미하지는 않는다.사실, 아코라과는 많은 형태학적 특징에서 파생되었으며, 그것이 바로 아코라과와 [39][125]알리스마탈레스가 체이스 [88]등이 생산한 나무에서 상대적으로 파생된 위치를 차지한 이유이다.
몇몇 저자들은 단일동물의 [126]기원으로서 수생상의 개념을 지지한다.아코라과를 제외한 나머지 과의 관계를 차지하고 있는 알리스마탈레스(많은 물)의 계통발생학적 위치는 이 생각을 배제하지 않는다. 왜냐하면 그것은 '가장 원시적인 단일동식물'일 수 있지만 '가장 기초적인' 것은 아니기 때문이다.Atactostele 줄기, 길고 선형적인 잎, 2차 성장의 부재(물 속에서 사는 생물역학 참조), 단일 뿌리 가지(기질 특성과 관련된) 대신 집단으로 뿌리를 뻗는 것은 교감적 사용을 포함하여 수원과 일치한다.그러나, 외떡잎식물들이 수생 Ceratophylales의 자매이거나, 또는 그들의 기원이 수생 습관의 어떤 형태의 채택과 관련이 있는 반면, 그것은 그들의 독특한 해부학적 특징을 발달시키기 위해 어떻게 진화했는지에 대한 이해에 큰 도움이 되지 않을 것입니다: 외떡잎식물들은 다른 혈관조장류들과 너무 달라 보이고 그들의 관계를 맺는 것은 어렵습니다.형태학, 해부학 및 발달, 그리고 넓은 관상동맥 파마.[127][128]
기타분류
과거에, 망상 정맥이 있는 작은 잎을 가진 분류군은 외떡잎의 겉모습이 쌍떡잎과 비슷하기 때문에 외떡잎 내에서 "원시적"으로 여겨졌다.최근의 연구는 이러한 분류군이 과육이 많은 과실 분류군(개미에 의해 분산된 아일 씨앗이 있는 분류군 제외)과 같은 단일 동식물 계통수에 희박한 반면,[67][129][130][131] 두 가지 특성은 상관 없이 함께 진화한 조건에 적응할 수 있다는 것을 시사한다.관련된 분류군으로는 Smilax, Trilium(백합), Dioscorea(백합) 등이 있었다.이 식물들 중 많은 수가 적어도 삶의 일부 동안 그늘진 서식지에서 사는 경향이 있는 덩굴 식물이고, 이 사실은 또한 그들의 모양 없는 [132]기공과도 관련이 있을 수 있다.망상정맥은 단일동식물에서 최소한 26번 나타난 것으로 보이며, 다육질의 과일은 21번 나타났다(때로는 나중에 손실된다). 두 특성은 다르지만 "협조된 수렴" (concured convergence)[130][131] 현상으로 묘사되는 좋은 경향과 나쁜 경향을 보였다.
어원학
외떡잎식물이라는 이름은 라틴어로 "Monocotyledones" 또는 "Monocotyledoneae"라는 전통적인 식물 이름에서 유래했는데, 이것은 이 그룹의 대부분의 구성원들이 씨앗에 하나의 자엽 또는 배아 잎을 가지고 있다는 사실을 의미한다.
생태학
출현
풀과 같은 일부 단엽식물들은 메조코틸이 연장되고 (새싹 끝을 감싸고 보호하는) 콜레오타일을 토양 [133]표면으로 밀어내는 피막하 출현을 가지고 있습니다.자엽 위쪽에 연신 현상이 발생하기 때문에 자엽이 심어진 토양에 그대로 남아 있습니다.많은 쌍떡잎들은 토양에서 하이포코틸이 늘어나 아치 모양으로 되는 후두엽의 출현을 가지고 있다.하이포코틸은 계속 늘어나면서 자엽을 토양 표면 위로 끌어올린다.
보존.
국제자연보호연합(IUCN) 적색목록은 4종이 멸종, 4종이 야생에서 멸종, 626종이 멸종, 423종이 멸종, 632종이 멸종, 621종이 취약, 269종이 멸종 위기에 처해 있다고 기술하고 있다.[134]
사용하다
외떡잎은 경제적, 문화적으로 가장 중요한 식물 중 하나이며 곡물, 녹말 뿌리 작물, 야자, 난초, 백합, 건축 자재, 그리고 많은 [43]의약품과 같은 세계의 주요 음식 대부분을 차지한다.단일 식물 중에서, 풀은 동물과 인간의 [84]먹이로써 경제적으로 매우 중요하며,[96][135] 생산되는 바이오매스 측면에서 농업 종의 가장 큰 구성 요소를 형성한다.
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메모들
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