다포상혈관구균

Polysporangiophyte
다포상혈관구균
일시적 범위: Llandery 또는 Wenlock에서 최근 O C K N
Aglaophyton reconstruction.jpg
말단 포자낭과 뿌리체를 가진 분기축을 나타내는 Aglaophyton의 재구성.
Monarch fern sori.jpeg
현대의 다포상 혈관구균, 모나크 양치류는 혈관식물이다.
과학적 분류 e
왕국: 플랜태
Clade: 태생식물
Clade: 폴리스포랭지오피테스
켄릭&크레인(1997년)
서브그룹

폴리스포랭지파이트(Polysporangiophytes) 또는 정식 폴리스포랭지파이트(Polysporangiophyta)라고도 불리는 폴리스포랭지파이트(Polysporangiophytes)는 포자낭을 가진 가지 줄기를 가진 식물이다.그 이름은 말 그대로 '포자낭 식물'이라는 뜻이다.이 분류군에는 몇 가지 예외적인 경우가 [1]발생하더라도 포자체가 일반적으로 분기되지 않은 브라이오피(간엽, 이끼 및 뿔엽수)를 제외한 모든 육지식물(배아식물)이 포함된다.정의는 혈관조직의 존재와는 무관하지만, 살아있는 모든 다포자낭종은 혈관조직, 즉 혈관식물 또는 기관식물도 가지고 있다.멸종된 다포자낭구균은 혈관조직을 가지고 있지 않고 기관식물도 없는 것으로 알려져 있다.

초기 다포자낭구균

발견 이력

고생물학자들은 미세 화석과 거대 화석을 구별한다.미세 화석은 주로 단일 또는 집단으로 이루어진 포자이다.메가포실(Megafossil)은 줄기 단면이나 가지 모양과 [2]같이 구조를 나타낼 만큼 충분히 큰 식물의 보존된 부분이다.

캐나다의 지질학자이자 고생물학자인 도슨은 다포상혈관구균의 메가포실을 처음으로 발견하고 묘사했다.1859년에 그는 캐나다의 가스페 지역에서 화석으로 수집된 데본기 식물의 재건을 발표했는데, 그는 그것을 Psilophyton princeps라고 명명했다.재구성은 수평으로 곧은 줄기 같은 구조를 보여주며 잎이나 뿌리는 존재하지 않습니다.직립한 줄기 또는 도끼는 이분법적으로 갈라지고 한 쌍의 포자 형성 기관(포자낭)이 부착되어 있습니다.직립한 축의 단면을 보면 혈관 조직이 있는 것으로 나타났습니다.그는 나중에 다른 표본들을 묘사했다.도슨의 발견은 처음에는 과학적인 영향을 거의 주지 않았다; 테일러 외 연구진은 그의 재건이 매우 특이해 보였고 화석이 [3]예상보다 오래되었기 때문이라고 추측했다.

1917년부터, 로버트 키드스턴과 윌리엄 H. 랭은 Rhynie Chert의 화석 식물에 대한 일련의 논문을 발표했는데, Rhynie Chert는 애버딘셔의 Rhynie 마을 근처에서 발견된 미세한 퇴적암으로 현재는 Lower Devonian의 연대를 거슬러 올라간다.이 화석들은 도슨 화석보다 보존 상태가 더 좋았고, 이 초기 육지 식물들이 실제로 유사한 수평 구조에서 생성된 일반적으로 벌거벗은 수직 줄기로 구성되어 있다는 것을 분명히 보여주었다.세로줄기는 이분기로 갈라져 있었고, 포자낭으로 [3]끝나는 가지도 있었다.

이러한 발견 이후, 비슷한 거대 화석이 북극 캐나다, 미국 동부, 웨일스, 독일의 라인랜드, 카자흐스탄, 신장, 중국의 [4]윈난성, 그리고 호주를 포함한 전 세계의 실루리아 시대부터 데본기 중반까지의 바위에서 발견되었다.

2019년 현재, 엘란도베리 시대(4억4천400만~4억3천300만 년 전)로 거슬러 올라가는 Eohostimella는 다포상동맥갑상피질로 [5][6]확인된 가장 초기의 화석 중 하나이다.쿡소니아속으로 분류된 화석은 더 확실한 다포자낭구균으로, 다음 웬록 시대(4억3300만 년 전~4억2700만 년 전)[7][8]로 거슬러 올라간다.

분류법

더 공식적으로 폴리스포랑지오파이트라고 불리는 폴리스포랑지오파이트의 개념은 켄릭과 크레인에 [9]의해 1997년에 처음 출판되었습니다. (오른쪽의 택소박스는 폴리스포랑지오파이트의 분류에 대한 그들의 관점을 나타냅니다.)이 분지의 결정적인 특징은 포자체가 분기하고 여러 개의 포자낭을 가지고 있다는 것이다.이것은 다포자낭충류를 각각 단일 포자낭을 가진 가지 없는 포자낭충류를 가진 간엽충, 이끼, 뿔엽충과 구별한다.다포상 혈관 세포는 혈관 조직을 가질 수도 있고 가지지 않을 수도 있다 – 혈관 식물이나 기관 식물이다.

그 이전에, 대부분의 초기 다포자낭구균들은 1917년 키드스톤과 [10]랭에 의해 설립된, 하나의 목인 Psilophyta 클래스에 배치되었다.살아있는 프실롯과인 위스크-페른은 때때로 그 당시에 보통 프실롭시다라고 불렸던 이 클래스에 추가되었다.[11]

추가 화석이 발견되고 기술됨에 따라, 실로피타가 균질한 식물군이 아니라는 것이 명백해졌다.1975년 뱅크스는 1968년 이전 제안을 확대하여 세분화된 [12][13]세 그룹으로 나누기로 했다.이 그룹들은 그 후 사단,[14] 계급[15], [16]질서 순으로 취급되어 왔다.다양한 이름이 사용되었으며 아래 표에 요약되어 있습니다.

Banks의 초기 다포자낭구균 3개 그룹의 대체 명칭
나누기 소분할 학급 주문 비공식
유문류 리니오피티나 리니옵시다([17]Ryniophytopsida) 라니알레스 유문 식물
대상포자충 포스테로필로피티나 포스테로필롭시다 포스테로필라스속 대상포자엽(대상포자엽식물)
삼엽충(삼엽충)[18] 트리메로피티나(Trimerophytina) 트리메롭시다(Trimeropsida) 삼엽충 이야기 삼엽식물

뱅크스의 경우, 유문식물들은 말단 포자낭(예: 쿡소니아, 리니아)을 가진 단순한 잎이 없는 식물들로 구성되었다. 포자낭은 포자를 방출하기 위해 말단(예: 고슬링기아)으로 갈라지는 가로 포자낭을 가진 식물들로 구성되었다.삼엽충은 포자를 방출하기 위해 길이를 따라 갈라지는 아래쪽으로 구부러진 포자낭의 큰 군집을 가진 식물들로 구성되었고, 중심 목질 가닥(예: Psilophyton)[19]을 가지고 있었다.

다포자낭구균을 확립한 켄릭과 크레인 연구는 뱅크스의 세 그룹 중 어느 그룹도 단일통군이 아니라는 결론을 내렸다.유문식물에는 관상식물(예: 호니오피톤, 아글라오피톤), 기초기관식물(예: 스톡만셀라, 리니아 귀네보하니), 살아있는 유목과 종자식물(예: 양치식물)의 혈통과 관련된 식물(예: 호니오피톤, 아글라오피톤)이 포함된다.포스테로필은 단통성 분지군을 포함하고 있었지만 이전에 이 분지군에 포함되었던 일부 속(예: 히클링기아, 노티아)은 이 분지군의 바깥에 있었다.삼엽식물들은 왕관군 양치식물들과 왕관군 종자식물 [20][21]둘 다에 대한 측문계 줄기세포군이었다.

많은 연구자들은 초기 다포자낭구균의 분류에 주의를 촉구했다.Taylor 등 연구진은 초기 육상 식물의 기초 그룹은 나중에 진화하는 모든 그룹과 많은 특징을 공유하기 때문에(즉, 여러 개의 플라시모형을 [14]가지고 있다) 본질적으로 특성화하기가 어렵다는 점에 주목한다.트리메로피테스의 분류를 논할 때, 베리와 페론-데마레는 의미 있는 분류에 도달하려면 "기존 데이터와 주변 [22]신화의 단순한 재해석이 아니라 지식과 이해의 돌파구"가 필요하다고 말한다.Kenrick과 Crane의 분해도에는 문제가 있었습니다.아래의 「진화」섹션을 참조해 주세요.

2011년 2월 현재, 켄릭과 크레인의 클래디스트 분석 및 후속 연구와 일치하는 초기 다포자낭구균에 대한 완전한 린네(즉, 등급 기반) 분류는 없는 것으로 보인다.Phylocode [23]분류를 공개했습니다.은행의 3개 그룹은 [14]편의상 계속 사용되고 있다.

계통발생학

Kenrick과 Crane에 의해 1997년에 육상 식물에 대한 주요 분지학적 연구가 발표되었습니다. 이는 모두 다포상 혈관구균의 개념을 확립하고 그들의 계통 [9]발생에 대한 관점을 제시했습니다.1997년 이후 RNA와 DNA 게놈 염기서열과 화석의 화학적 분석(예: Taylor et al. 2006[24])을 사용하여 식물의 진화를 이해하는 데 있어 지속적인 발전이 있어 이 계통발전에 대한 수정이 있었다.

2004년 Crane 등은 Kenrick과 [10]Crane(1997년)의 여러 수치를 바탕으로 다포상동맥류(다포상동맥류라고 함)에 대한 간이 분지도(cradogram)를 발표했다.분지도는 아래와 같다(도면의 크기를 줄이기 위해 일부 가지를 '기본 그룹'으로 축소).그들의 분석은 다른 연구자들에 의해 받아들여지지 않는다; 예를 들어, Rothwell과 Nixon은 광범위하게 정의된 양치류 그룹은 [25]단열체가 아니라고 말한다.

다포자낭구균

② 호른오피토피시다(Caia, Horneophyton, Tortilicaulis)

§ Aglaophyton

기관 식물

② 리니아과 (후베니아, 리니아, 스톡만셀라)

② 기초군 (Aberlemnia caledonica [=Cooksonia caledonica], Cooksonia pertoni)

§ 기초군 (쿡소니아 캄브렌시스, 레날리아, 사르틸마니아, 우스키엘라, 유니아)

리코피테스

①히클링기아

β기(Adoketophyton, Discalis, Distichophytum(=Rebuchia), Gumuia, Huia, Zosterophylum myretonium, Z. llanoveranum, Z. 가임)

γ'core' 대상포자충(Zosterophylum divaricatum, Tarela, Oricilla, Gosslingia, Hsua, Thrinkophyton, Protobarinophyton, B. sitruliforme, Sawdonia, Deheibaria, Konisophyliston, Serulaca)

② 기저군(Nothia, Zosterophylum deciduum)

리콥스과(멸종 및 멸종된 종)

유엽식물

§ Eophylophythton

§ 기초군 (Psilophyton crenulatum, Ps. dawsonii)

일형동물(일종의 동물, 현존 및 멸종한 동물)

∙ 기초군(Pertica, Tetraxylopteris)

정자식물(종자식물; 현존 및 멸종된 구성원)

최근 게리엔과 곤츠는 초기 분산성 다포자낭구균의 [26]특징을 약간 다르게 제시했다.

폴리스포랭지오피테스

§ '기관식물'

②기생식물

공정생식물

Aglaophyton과 같은 측두엽성 돌기생물은 이끼의 것과 같이 세포벽이 두꺼워진 세포가 없는 물 전도성 혈관을 가지고 있다.부생식물은, Ryniaceae 또는 Ryniopsida를 대체하기 위한 이름인, "S형" 물 전도성 세포, 즉, 벽이 두꺼워졌지만 진정한 혈관 식물인 부생식물의 [26]세포보다 훨씬 단순한 형태를 가지고 있다.

진화

Boyce가 자급자족하기에는 너무 작다고 여기는 Cooksonia pertoni의 포자체 재구성.축(줄기)의 지름은 약 0.1mm입니다.

위의 분해도(cradogram)가 정확할 경우 육상 식물의 진화에 영향을 미친다.분해도에서 가장 먼저 갈라지는 다포상피질류는 다른 모든 다포상피질들과 자매지간인 '원생식물' 등급의 분지인 분지균류이다.그들은 본질적으로 세대교체(포자체와 배우자가 동등하게 자유로운 삶을 살았다는 의미)를 가지고 있었고, 이것은 이형상태에서 이형식물의 배우자-지배적인 생활양식과 혈관식물의 포자체-지배적인 생활양식 모두 진화했음을 암시할 수 있다.그들은 잎이 없었고 진정한 혈관 조직을 가지고 있지 않았다.특히, 그들은 물과 미네랄 염분을 운반하는 데 도움을 주는 가늘고 긴 세포인 기관지를 가지고 있지 않았고, 성숙할 때 기계적 강도를 제공하는 두꺼운 갈고리 모양의 벽을 발달시켰다.브라이오피터 등급의 식물과 달리, 그들의 포자체는 가지를 [27]쳤다.

분지도에 따르면, Rynia속은 현대 혈관 식물의 진화에 대한 두 단계를 보여준다.식물은 혈관조직을 가지고 있지만, 현대의 혈관식물보다 상당히 단순하다.그들의 배우자체는 포자체보다 확실히 작습니다. 하지만 거의 모든 현대의 혈관 [28]식물과는 달리 혈관 조직을 가지고 있습니다.

나머지 다포자낭구균은 약 4억 년 전 데본기 초중기에 일어난 깊은 계통 분열인 두 개의 계통으로 나뉜다.두 계통의 잎은 발달했지만 종류가 다르다.살아있는 혈관 식물 종의 1% 미만을 구성하는 리코피테는 작은 잎을 가지고 있으며, 이는 2차 순환기(즉, 잎이 기저에서 잎이 효과적으로 자란다.유피로피식물은 개체와 종에 있어서 단연코 가장 큰 관상식물군이다.유필로피 식물들은 주변 또는 꼭대기에서 발달하는 큰 '진정한' 잎을 가지고 있다.(호르세테일은 마이크로필과 유사한 메가필을 2차적으로 감소시킵니다.)[29]

켄릭과 크레인의 연구에서 도출된 분해도와 육지 식물의 진화에 미치는 영향에 대해 다른 사람들은 의문을 제기하고 있다.2008년 겐젤의 리뷰에 따르면 최근 발견된 화석 포자는 기관지식물이 이전에 생각했던 것보다 더 일찍 존재했다는 것을 시사한다. 아마도 줄기 그룹 구성원으로 추정되는 것보다 더 일찍 존재했을 것이다.포자의 다양성은 많은 식물군이 있었다는 것을 나타내며, 그 중 다른 유적은 알려져 있지 않다.일부 초기 식물들은 이형 [30]세대 교체를 가졌을 수 있으며, 이후 특정 계통에서 동형 배우체를 획득할 수 있다.

위의 분지도는 리코피테스보다 일찍 갈라진 '원생식물'을 보여주고 있다.그러나 리니체르트에서 발견된 '원생식물'이 4억1000만 년 [31]전 데본기의 프래기아 단계로 거슬러 올라가기 훨씬 전인 4억3000만 년에서 4억2000만 년 전 실루리아기의 루드포디아기에 리코피테스가 존재했다.하지만, 초기 실루리아 시대의 퇴적물(약 4억 4천만 년 전에서 4억 3천만 년 전)에서 발견된 보존 상태가 좋지 않은 Eohostimella가 유문식물일 [6]수도 있다는 주장이 제기되었습니다.

보이스는 일부 쿡소니아 종과 동족('쿡소니오이드')의 포자체가 너무 좁아서 배우체로부터 독립할 수 없을 만큼 충분한 광합성 활동을 할 수 없는 줄기를 가지고 있다는 것을 보여주었는데,[32] 이는 분지도에서 그들의 위치와 일치하지 않는다.

이끼, 뿔나비, 다포자낭충류의 기공은 상동성으로 간주되기 때문에 [33]기공식물이라고 불리는 자연적인 그룹에 속한다고 주장되어 왔다.

식물의 진화 역사는 아직 정착되지 않았다.

다음 항목도 참조하십시오.식물의 진화사와 초기 데본기 육지식물 목록

주 및 참고 자료

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