Lyginopteridales

Lyginopteridales 시간 범위: Famennian–Lopingian PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
Diplopteridium holdenii, 초기 석탄기 Drybrook 사암, 숲 딘, 영국의.
과학적 분류
왕국:	식물계.
계통 군:	Tracheophytes
구분:	†Pteridospermatophyta
클래스:	†Lyginopteridopsida
주문:	†Lyginopteridales
가족들
Moresnetiaceae Genomospermaceae Eospermaceae Lyginopteridaceae Physostomaceae[1]

그 Lyginopteridales는 전형적인 pteridosperms:. 그들은 첫번째 식물은 화석 pteridosperms고 그룹에 pteridosperms의 개념이 처음으로 개발되었다 설명되어 질;[2]그들은 층위 학적으로 오래된 pteridosperms, 먼저 늦은 데본기 지층에서 발생하는;[3]과, 그들의 ovules의 구조 중 가장 두드러진 것에 가장 원시적인 특징을 지니고 있다.[4] 그들은 아마도 늦게 데본기 원겉씨 식물 집단이 Aneurophytales,[5]거대하고 화합물frond-like을 떠났다에서 진화했다. pteridosperms의 미시시피 시기에 그 Lyginopteridales이 가장 풍부한 단체이고, 둘 다 trees[6]고 작은 식물들을 포함했다.[3] 후반과 중간 펜실베니아번의 대부분은 Medullosales이 더 큰 pteridosperms의 중요하지만 Lyginopteridales과 식물들이 생는데(lianescent)을 올라가는 등 계속해서 번창했어를 인수했다 일찍 일어났다. 하지만 그 후 중학교 펜실베이니아기의 Lyginopteridales 심각한 쇠퇴, 아마도 그것은 Callistophytales는 않지만 더 정교한 생식다 비슷한 생태학적 틈새를 점령했다에 의해 out-competed고 갔다 잦다. 몇 종들 늦게 펜실베니아번에 Cathaysia과 동쪽의 적도 곤드와나에서 그들은 후기 페름기에 집요하지만, 나중에 멸종하게 되었다.[7] 그 Lyginopteridales의 대부분의 증거는 그들은 시간의 열대 위도의 지방에서는, 북미, 유럽과 중국에서 자랄 것을 제안했다.

난형

리기노프테리달레스는 가장 초기에 알려진 체르노스페르목이고, 난자의 발달은 종자식물이 결국 육지식물을 지배할 수 있게 하는 핵심 혁신 중 하나였기 때문에, 리기노프테리달레아 난자의 진화는 팔레오보타니아주의자들로부터 상당한 관심을 끌었다. 이들 초기 난자에 대한 가장 중요한 작업은 영국 팔레오보타니스트 알버트 롱에 의한 것으로 주로 스코틀랜드(영국)의 해부학적으로 보존된 초기 미시시피 화석을 기반으로 한다.

초기 난자(예: 제노모스페르마)의 일부는 누셀루스(포자낭벽에 상당하는 것)로 구성되었으며, 이는 사전 정수로 알려진 가느다란 축의 피복에 둘러싸여 있었다.^[8] 이러한 배열은 포자낭을 지탱하는 도끼가 무리를 이루었으나 결국 1개만이 그 메가스포르낭을 보존하고 다른 것들은 주위의 선결정을 형성하는 조상적 조건으로부터 유래되었다고 널리 알려져 있다. 점차적으로 이 축의 피복이 융합되어 에우리스토마^[9], 그리고 나서 스탬노스토마처럼 누셀루스를 에워싸고 보호하는 연속적 정수를 형성하게 되었다.^[10] 이 초기의 난자에는 누셀루스의 비정형 부분이 노출되어 있었는데, 거기서부터 꽃가루 포획을 용이하게 하여 메가가메토피테 위에 있는 꽃가루실로 향하게 하는 라게노스토메(때로는 살피넥스라고도 한다)라고 알려진 투영이 있었다. 후에 누셀루스자리 라게노스토마와^[2] 같은 펜실베니아 시대 난자는 거의 전적으로 그 난자에 의해 감싸고 융합되어 꽃가루가 지나가는 마이크로파일로 알려진 신경의 작은 원위 개구부만 남게 되었다. 그럼에도 불구하고, 꽃가루 포획의 기능이 마이크로파일로 대체되었음에도 불구하고 대부분의 리기노스테리달란 난자는 라게노스톰을 유지했다.

모든 종자 식물과 마찬가지로, 리기노프테리달리달란 난자에는 기능적인 종자 메가스피어가 누셀루스 안에 하나만 있었다. 그러나 일부에서는 기능적인 메가스포어와 함께 조상 전 씨식물의 메가스포어의 테트라드가 되었을 것의 잔해를 나타내는 세 개의 다른, 중단되지 않은 메가스포어가 여전히 존재했다.^[11]

대부분의 경우 모든 리기노프테리달리안 난자가 큐플(cupule 없이 보고된 리기노프탈리달란 난자가 있지만, 화석화되기 전에 큐플에서 쉽게 벗겨졌을 수도 있다)이라고 알려진 조직의 외부 보호 피복에서 태어났다. 후기 데보니아와 초기 미시시피 종의 경우 큐플에는 여러 개의 난자가 들어 있었지만,^{[10][12][13][14][15][16][17]} 펜실베이니아 시대까지 큐플당 보통 한 개의 난자만 있었다.^[2] 가지치기 축의 끝단에 있는 군집들에서 발생하는 큐플에 대한 많은 사례가 발견되었다.^[18] 현재 많은 팔래오보탄주의자들은 이러한 큐플 장기의 군집을 비옥한 전선으로 해석하고 있는데, 이 전선에서 큐플티슈는 난자를 둘러싸고 있는 전선의 라미네이트 부분에서 파생되어 그것에 대한 추가적인 보호를 제공했다.

대부분의 Lyginopteridale 난자는 방사활성이었다.^[8] 유일하게 주목할 만한 예외는 미씨시피안 시대의 리기노프테리달란으로, 오리너구리 난자를 가지고 있으며, 이오스페르메스과의 화석과에 언급된다.^{[14][16][19][20]}

꽃가루 기관

Lyginopteridales는 표면적으로는 비씨식물의 포자와 비슷하지만 근본적으로 체르노스페름과 같은 벽 구조를 가진 작은 트라이어 프리폴렌을 생산했다.^[21] 프리폴렌은 정규 군집(시낭아)을 형성한 포자낭아에 의해 생성되었다. 지층적으로 나이든 리기노프테리달리안들은 식물성 전선에 부착된 가느다란 도끼 위에 있는 시낭아 트루스를 가지고 있었다;^[22] 이것들은 그것들이 해부학적으로 보존되어 있다면 텔랑기움 화석이라고 불리고, 그것들이 압착으로 발생한다면 텔랑기움 화석을 지칭한다. 텔랑기움의 더 원시적인 형태는 본질적으로 두께가 균일한 산발적인 벽을 가지고 있었다. 그러나 지층적으로 젊은 텔랑기움 종에서는 시낭기름의 외면을 형성하는 각 포자낭의 면이 안쪽으로 향하는 벽보다 두꺼운 경향이 있어, 이 내벽을 따라 포자낭이 갈라져 프리폴렌을 방출한다는 것을 알 수 있다.

펜실베이니아 시대의 리기노프테리달레안 시낭아에서, 포자니아는 보통 식물성 전선의 꼭지점에 아마도 동음이의어인 조직 패드에 부착되었다. 예를 들어, 크로소테카 시낭시아는 전체적으로 또는 부분적으로 비옥한 전선의 정점 패턴으로 배열된 "이팔렛" 모양의 긴 패드를 보았다. 이와는 대조적으로 페락소테카 시낭균은 훨씬 덜 길쭉하고 거의 방사형 패드를 가지고 있었다.^[23]

줄기

미시시피 시대의 리기노프테리달레안들은 보통 2차 나무로 둘러싸인 단순한 원충을 가지고 있는 경향이 있었으나, 이후 형태로는 피스나 혼혈의 중심핵을 가진 유스텔이 있었다.^[24] 대부분의 경우 2차 나무의 양은 그들이 앞다투어 식물을 기어오르거나 등반하는 줄기로서 제한되었지만, 일부 미시시피 시대의 형태(예: 연민)는 상당한 2차 나무를 가지고 있었고 아마도 큰 나무의 줄기였을 것이다.^[6] 비석은 피질 영역으로 둘러싸여 있는데, 많은 일반에서 섬유 조직 띠를 포함하고 있다. 이 섬유조직은 심지어 압착으로 보존되어 있을 때에도 종종 줄기 표면에 독특한 표시를 하고 그들의 일반적인 식별에 도움을 줄 수 있다. 예를 들어, 리기놉테리스는 줄기 표면에 망사 모양의 무늬를 보이는 반면 헤테랑기움은 주로 가로 막대를 가지고 있다.

단풍

대부분의 프테리도스페름과 마찬가지로 잎의 조각은 리기노프테리달레스에서 가장 흔하게 발견되는 화석화된 잔해들이다. 완전하게 발견될 때, 전선은 항상 하부(최소)에서 이분화된 주 래치를 갖는 것처럼 보인다. 두 갈래는 각각 두 번째 이분법을 거치면서 사분면이라고 하는 것이 생기기도 하였지만, 또 다른 가지에서는 주근위면 이분법만 존재하여 양분면 전선이 생기는 경우도 있었다. 이러한 이분법에 의해 생산된 가지들은 양치류 전선에서 볼 수 있는 것과 유사한 정점적인 방식으로 더 많은 분열을 겪는다. 전선의 궁극적인 부분(피너울)은 대부분 로브 또는 디지테이트(digitate)이다.

이러한 전선에 대해 다양한 화석 발생이 인식되는데, 전선이 양분인지 사분위수인지, 주요 이분법 아래의 주 라키스에 핀이 부착되어 있는지, 정수리 모양의 일반적인 모양, 그리고 피질의 경화 조직을 반영하는 라키스와 줄기의 표면 표식을 구별한다.

속	라치스의 피질 경화 조직	라키스의 주요 이분법 아래의 핀네	메인 라치스의 분할	피너울 형식
리기노프테리스	아나스토모스	네	양립자	작고 각진 로브 또는 둥근 로브
유페놉테리스	가로	네	양립자	견고하고 둥근 로브
디플로트메마	가로	아니요.	양립자	강력하고 디지테이트 로브
팔마토프테리스	가로	네	사분위수	견고한 ± digitate 로브
카리노프테리스	가로	네	양립자	견고하고, 얕은 둥근 또는 각 로브
마리오페리스	가로	네	사분위수	튼튼하고 얕은 둥근 로브

분류

리기노프테리달레스를 전체 유기체 또는 특정 식물장기의 화석 가족으로 분류하는 것에 대한 합의는 없다. 앤더슨 외 연구진이 작성한 가장 최근의 계획. (^[1]2007) 배란 구조물을 기준으로 5개 가족을 인정하였다. 일부 저자들은^[25][26] 또한 마리옵테리스 전선이 있는 펜실베이니아에서 자란 독특한 식물의 집단을 위한 마리옵테리디아과(Mariopteridae)를 인정하지만, 그들의 생식 구조에 대한 자세한 내용은 알 수 없다.

참조