프리아풀리다

Priapulida
프리아풀리다
시간 범위:후기 펜실베니아 - 최근[1] (캠브리아에서 온 스템 그룹) S C N
Priapulus caudatus.jpg
카우다토시
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
서브킹덤: 우메타조아
Clade: 파라호소조아목
Clade: 빌라테리아
Clade: 네프로조아목
(순위 미지정): 원생동물
슈퍼문: 액디소조아목
Clade: 스칼리도포라속
문: 프리아풀리다
테엘, 1906년[2]

프리아풀리다(Priapulida, Gr.에서 유래)Penis worms라고도 불리는 priavos 'Priapus' + Lat. -ul-, dimensive는 분할되지 않은 해양 벌레가 속한 이다.문이라는 이름은 그리스의 풍요의 신과 관련이 있는데, 그 이유는 그들의 일반적인 모양과 확장 가능한 가시가 있는 내향성 주둥이인간의 음경의 모양을 닮았을 수 있기 때문이다.그들은 진흙과 90미터(300피트) [3]깊이의 비교적 얕은 물에서 산다.어떤 종들은 황화수소산소 [4]부족에 대해 놀라운 내성을 보인다.그것들은 어떤 지역에서는 꽤 풍부할 수 있다.알래스카 만에서는 평방미터당 85마리의 프리푸루스 카우다투스 성충이 기록된 반면, 애벌레의 밀도는 [5]평방미터당 58,000마리에 달할 수 있습니다.

에치우라, 시푼쿨라와 함께 한때는 게피레아 분류군에 속했지만, 일관된 형태학적, 분자적 증거는 절지동물선충류도 포함하는 에치소조아에 속한다는 것을 뒷받침한다.화석의 발견은 줄기 절지동물 팜브델리온의 입 디자인이 프리플리드의 입 모양과 동일하다는 것을 보여주며, 비록 현생 절지동물이 더 이상 [6]입을 가지고 있지 않더라도 그들의 입이 프리플리드와 절지동물의 마지막 공통 조상으로부터 물려받은 원래의 특징임을 보여준다.엑디소조아 중에서, 그들의 가장 가까운 친척키노린차와 로리시페라로, 그들은 내향(scalid)[7]을 덮고 있는 가시(scalidophora)의 이름을 딴 스칼리도포라 분지군을 구성한다.그들은 다발충과 같이 느리게 움직이는 무척추동물을 먹고 삽니다.

프리아풀리드 같은 화석은 적어도 중기의 캄브리아기까지 거슬러 올라간다.그들은 아마도 캄브리아기의 주요 포식자들일 것이다.그러나 왕관군 프리아풀리드는 [1]석탄기가 되어서야 알아볼 수 있다.현존하는 약 20종의 프리아풀로이드 벌레가 알려져 있으며,[8] 그 중 절반은 마이오벤트크기이다.

해부학

프리아풀리드는 길이가 0.2~0.3[9]~39cm[10](0.08~0.12~15.35인치)인 원통형 벌레와 비슷한 동물로 중앙 앞입에는 전기자나 촉수가 전혀 없다.몸은 주 몸통 또는 복부와 세로 능선으로 장식된 다소 부풀어 오른 주둥이로 나뉜다.몸에는 고리가 있고 종종 동그란 모양의 가시가 있는데, 이 가시가 약간 돌출된 [3]인두로 계속 이어집니다.어떤 종들은 꼬리나 한 쌍의 꼬리 부속물을 가지고 있을 수도 있다.몸에는 동물이 자라면서 털갈이 되는 키친 [11]큐티클이 있다.

신장이나 생식기와는 관련이 없는 넓은 체공이 있기 때문에 강실이 아니라 혈액공간이나 [3]혈암일 가능성이 있습니다.혈관이나 호흡기없지만, 체강에는 식세포 아메보사이트와 호흡기 색소 헤메리스린[11]포함한 세포가 포함되어 있습니다.

소화관은 직선으로 되어 있고, 피하지 못하는 인두, 장, 짧은 직장으로 구성되어 있습니다.인두는 근육질이고 [11]이빨로 정렬되어 있다.항문은 말단이지만, 체벽의 중공 복부 게실 한두 개가 그 [3]뒤에 뻗어 있다.

신경계는 인두 주변의 신경 고리와 몸의 길이를 따라 직교 [12]조직과 일치하는 신경절과 종방향 및 횡방향 신경산염으로 구성되어 있습니다.신경계는 체벽의 일부를 형성하면서 외배엽과 연결된 담자 피부의 구성을 유지합니다.특별감각 기관은 없지만, 특히 [11]주둥이에 감각 신경 말단이 있다.

전립선(priapulid)은 생식선(gonochoristic)이며, 두 개의 성별(즉, 수컷과 암컷)[13]을 가지고 있다.그들의 남성과 여성의 장기는 배설성 원형질증과 밀접하게 관련되어 있다.그것들은 각각 항문 한쪽의 바깥쪽으로 열리는 한 쌍의 가지 모양의 송곳으로 이루어져 있다.이 송곳니의 끝부분은 편형동물이나 다른 동물에게서 발견되는 것과 같은 화염전지를 감싸고 있으며, 이것들은 아마도 배설기관으로 기능할 것이다.동물들이 성숙함에 따라, 게실은 정자나 난자를 발달시키는 이 기관들의 관에서 발생한다.이 성세포들은 [3]도관을 통해 밖으로 나간다.Tubiluchus속은 성적인 이형성을 [14]보인다.

재생산 및 개발

초기 연구에서 배아배양의 고온으로 인한 비정상적인 발육이 보고되었기 때문에 프리아풀리드 발육이 최근 다시 나타났다.Priapulus caudatus 종의 경우, 80 µm 알은 대칭적이고 동등한 [15]패턴에 따라 총방향으로 분할된다.첫 균열은 수정 후 15시간 후에 이루어지며, 며칠 후에 위경화되며, 첫 번째 '로리카' 유충은 15일에서 [16]20일 후에 부화됩니다.Meiopriapulus fijensis 종은 직접 [17]발달한다.현재의 계통학에서는, 신구체 [18]발달에도 불구하고, 그들은 원형질체로 묘사된다.이 그룹은 매우 오래되었기 때문에, 양자의 조상인 것으로 보이는 중수체 상태가 [19]유지된 것으로 추정됩니다.

화석 기록

버지스 셰일의 오토이아 트리쿠스피다.중세 캄브리아기
프리아풀리드 치아(오토니아, 캄브리아)의 미세화석.Smith 2015년부터

줄기세포군 프리아풀리드는 중기의 캄브리아기 버제스 셰일에서 알려져 있으며, 이들의 부드러운 부분의 해부학적 구조가 종종 내장 내용과 함께 보존되어 [20]식단을 재구성할 수 있습니다.게다가, 고립된 미세 화석은 캄브리아기 퇴적물에 널리 분포되어 있으며, 프리아풀리드 그리고 심지어 개별 종들의 분포가 캄브리아기 [21]대양을 통해 광범위하게 추적될 수 있게 해줍니다.형태학적으로 현대의 프리아풀리드 굴(Treptichnus pedum)과 거의 동일한 미량 화석은 공식적으로 캄브리아기의 시작을 나타내며, 프리아풀리드 또는 적어도 가까운 해부학적 친척들이 이 [20]시기에 진화했음을 암시한다.왕관군 프리아풀리드 시체 화석은 석탄기에서 [1]처음 발견되었다.

계통발생학

외부 계통 발생

액디소조아목
스칼리도포라속

프리아풀리다 Priapulus caudatus 20150625.jpg

키노린차 Pycnophyes zelinkaei.jpg

선충류

선충류 CelegansGoldsteinLabUNC.jpg

선모충류 Paragordius tricuspidatus.jpeg

범절지동물

오니코포라속 Velvet worm.jpg

촉각류

타디그라다 Echiniscus L.png

절지동물 Long nosed weevil edit.jpg

> 529 mya

내부 계통 발생

②알카에오프리아풀리다[기생충]

1995년 안칼라고니 아드리아노프 & 말라호프

§ 마르쿠엘리아 발코프 1983

Palaeoscoletcida Conway Morris & Robinson 1986

키노린차 라인하르트 1887(가시 왕관벌레, 머드 드래곤)

프리아풀리다
마이오프리아풀모르파스
쯔비루치과

②파라투빌루쿠스 외. 2004년

마이오프리아풀루스 모스 1981

투빌루쿠스 판 데르 랜드 1968

프리아풀리모르파
마카베과

마카베우스 포르 1973

넙치과

할리크립투스속 폰 시볼드 1849

프리아풀루스과

§ 프리아풀라이츠 슈람 1973

샤오헤이칭겔라 Hu 2002

프리아풀롭시스속 코렌 다니엘슨 1875

아칸소프리아풀루스속 판 데르 랜드 1970

프리아풀루스속 라마르크 1816

분류

22종이 알려져 있다.[22]

선사시대 프리아풀리드인 오토이아의 삽화.

스칼리도포라줄기군

  • 1995년 안칼라고니다 아드리아노프 & 말라호프 명령 [Fieldiida Adrianov & Malakhov 1995]
    • 콘웨이모리스1977과
      • 안칼라곤 콘웨이 모리스 1977속
    • 패밀리 필디아대컨웨이 모리스 1977

고엽충류

  • 패밀리 © Selkirkiidae Conway Morris 1977
    • Selkirkia Walcott 1911 non Hemsley 1884
  • 주문 © OttiomphaAdrianov & Malakhov 1995
  • 프리아풀리다테엘문 1906
    • 클래스 프리아풀리모파 살비니플라웬 1974
      • MeiopriapulomorphaAdrianov & Malakhov 1995 주문(에 의해 자체 주문 할당됨)
        • Family Tubiluchidae van der Land 1970 [Meiopriapulidae Adrianov & Malakhov 1995]
          • 투빌루쿠스속 (10종)
        • 메이오프리아풀루스과
          • 마이오프리아풀루스속 (1종)
      • PriapulimorphaSalvini-Plawen 1974 명령 [Halicryptomorpha Adrianov & Malakhov 1995; Seticornaria Salvini-Plawen 1974; Eupriapulida Lemburg, 1999]
        • 고세과 [샤오헤이칭과(식) Hu 2002]
          • 아칸소프리아풀루스속 (1종)
          • 프리아풀롭시스속 (3종)
          • 프리아풀루스속 (3종)
        • 살비니플라웬과 1974년
          • 할리크립투스속 (2종)
        • 마카베과&브롬리 1974 [Chaetostephanidae Salvini-Plawen 1974]
          • 마카베우스속 (2종)

레퍼런스

  1. ^ a b c Budd, G. E.; Jensen, S. (May 2000). "A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 75 (2): 253–95. doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID 10881389. S2CID 39772232.
  2. ^ Théel, Hjalmar (1905–1906). "Northern and Arctic Invertebrates in the Collection of the Swedish State Museum (Riksmuseum). II. Priapulids, Echiurids etc". Kungl. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar. 40 (4): 8–13.
  3. ^ a b c d e 앞의 문장 중 하나 이상에는 현재 퍼블릭 도메인에 있는 출판물의 텍스트가 포함되어 있습니다.
  4. ^ Oeschger, R.; Janssen, H. H. (September 1991). "Histological studies on Halicryptus spinulosus (Priapulida) with regard to environmental hydrogen sulfide resistance". Hydrobiologia. 222: 1–12. doi:10.1007/BF00017494. S2CID 31342308.
  5. ^ Margulis, Lynn; Chapman, Michael J. (19 March 2009). Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. ISBN 9780080920146.
  6. ^ "Ancestor of arthropods had the mouth of a penis worm".
  7. ^ Dunn, C. W.; Hejnol, A.; Matus, D. Q.; Pang, K.; Browne, W. E.; Smith, S. A.; Seaver, E.; Rouse, G. W.; Obst, M. (10 April 2008). "Broad Phylogenomic Sampling Improves Resolution of the Animal Tree of Life". Nature. 452 (7188): 745–749. Bibcode:2008Natur.452..745D. doi:10.1038/nature06614. PMID 18322464. S2CID 4397099.
  8. ^ Giere, Olav (November 2008). Meiobenthology: The Microscopic Motile Fauna of Aquatic Sediments. ISBN 9783540686613.
  9. ^ Ax, Peter (2003-04-08). Multicellular Animals: Order in Nature – System Made by Man. ISBN 978-3-540-00146-1.
  10. ^ Shirley, Thomas C.; Storch, Volker (1999). "Halicryptus higginsi n.sp. (Priapulida): A Giant New Species from Barrow, Alaska". Invertebrate Biology. 118 (4): 404–413. doi:10.2307/3227009. JSTOR 3227009.
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  19. ^ "Penis worms show the evolution of the digestive system".
  20. ^ a b Vannier, J.; Calandra, I.; Gaillard, C.; Zylinska, A. (2010). "Priapulid worms: Pioneer horizontal burrowers at the Precambrian-Cambrian boundary". Geology. 38 (8): 711–714. Bibcode:2010Geo....38..711V. doi:10.1130/G30829.1.
  21. ^ Smith, M. R.; Harvey, T. H. P.; Butterfield, N. J. (July 2015). "The macro- and microfossil record of the Cambrian priapulid Ottoia" (PDF). Palaeontology. 58 (4): 705–721. doi:10.1111/pala.12168.
  22. ^ Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (3 March 2020). The Invertebrate Tree of Life. ISBN 9780691170251.
  23. ^ 아드리아노프 A. V. 2001년 말라호프 V. V.프리아풀리드(Priapulida)의 대칭.1. 성인의 대칭성247:99–110.

외부 링크