누셀라 발생론
Nucellar embryony
누셀라 발생(Nu+)은 많은 감귤 품종을 포함한 특정 식물 종에서 발생하는 종자 번식의 일종이다. 누셀라 발생은 아포믹스의 일종으로, 결국 난자의 누셀루스 조직에서 나오는 누셀라 배아가 형성되어 감수분열과 성 번식에 관계없다.[1] 이 유전적 특성을 가진 식물에서 씨앗이 개발되는 동안, 메가게메트로피아를 둘러싸고 있는 누셀러스 조직은 초기 세포라고도 불리는 누셀라 세포를 생산할 수 있다. 이러한 추가적인 배아(폴리엠브릴로니)는 유전적으로 모공장과 동일하여 복제품으로 만든다. 대조적으로, zygotic 묘목은 성적으로 생산되고 양쪽 부모로부터 유전적인 물질을 물려받는다. 대부분의 혈관신경은 이중수정을 통해 성적으로 번식한다. 누셀라 발생과는 달리, 이중 수정은 정자와 난자 세포의 승리를 통해 발생하며, 3중 내막과 2중 내막 배아를 생성한다. 누셀라 발생에서 배아는 누셀루스 조직으로부터 무성으로 형성된다. zygotic과 nuceellar 배아는 같은 씨앗에서 발생할 수 있고, zygotic 배아는 여러 개의 배아를 생성하기 위해 분할될 수 있다.[2] 누셀라 배아 초기 세포는 형성, 분열, 팽창한다. 일단 혈전 배아가 우세해지면 초기 세포들은 분열과 팽창을 멈춘다. 이 단계에 이어 초기의 세포도 계속 발달해 누셀라 배아를 형성한다. 누셀라 배아는 일반적으로 zygotic 배아보다 경쟁하게 되고, zygotic 배아는 휴면 상태에 이르게 된다. 다면체 종자는 난자[3] 내의 많은 돌발적 배아에 의해 형성된다(이 과정을 그림으로 그리려면 그림 1 참조). 아포믹스를 통해 생산되는 누셀라 배아는 어미의 유전자를 물려받아 감귤의 번식, 연구, 번식 등에 바람직하다.[4]
감귤류 품종 외 누셀라 발생
누셀라 배아는 다면체 망고 품종에서도 발견되었는데, 일반적으로 배아 중 하나는 zygotic이고 나머지는 누셀라이다.[5] 그러나 감귤류 품종이 다양해 누셀라 배아 발달을 겪고 있는 만고스에 대한 연구는 거의 없다.
조건들
누셀라 발생은 수정 난자와 미정 난자 모두에서 발생할 수 있다. 나아가 영양 조직으로 내장을 사용하는 대신 주변의 누셀루스 조직을 영양에 활용한다.[3] 예를 들어, '발렌시아' 오렌지는 수정 조건과 비정화 조건 모두에서 누셀라 발생을 겪는다.[3] 그러나 수정 또는 불순화 조건 하에서 누셀라 배아 발달은 다른 위치에서 일어날 수 있다는 것이 밝혀졌다.[6]
특징들
누셀라 배아 발달의 중요한 요소는 세포벽 두께의 변화다. 누셀라배아의 초기 세포 단계와 세포의 분열과 팽창 단계 사이에 세포의 벽은 두꺼워진다.[7] 이것은 칼로스의 퇴적 때문에 발생할 가능성이 가장 높다; 칼로스의 퇴적은 세포의 투과성을 감소시키고 보통 발생을 앞둔 초기 세포에서 발견된다.[8] 초기 세포는 확대, 원형, 분할된다. 이 단계에서 초기 세포의 세포벽이 얇아져 핵이 구별될 여지를 남긴다.
씨 없는 과일과 감귤 산업의 영향
감귤류를 비롯한 많은 종자 식물은 자가 호환성이 있어 스스로 비료를 낼 수 있다는 뜻이다. 자기 호환성은 감귤 산업에 바람직하지 않은 것으로 간주될 수 있는 씨를 뿌리는 과일을 생산한다.
씨 없는 과일은 감귤 업계에서 인기가 많아졌다. 씨 없는 감귤류가 되려면 감귤류 과일과 많은 종자 식물에서 또 다른 생식 특성인 자기적합성을 보여야 한다. 자가 비호환성은 헤르마프로디틱 식물이 자가수분 후 비옥한 배아를 생산할 수 없는 현상이다.[9] 자가호환성은 S-loci에 의해 규제된다. 만약 꽃가루가 양립불가능하게 되면, 그것은 haploid S 유전자형으로 결정되거나, 산발적으로 양립불가능하게 되면, 그것은 그것의 diploid S 유전자형으로 결정된다. 이것은 또한 parthenocarpy라고 불리며 수정 없이 과일을 생산하는 것과 관련이 있다. 자가 호환성이 없는 과일은 파르테노카피를 통해 씨앗이 없는 과일을 생산할 수 있다. 특히 감귤류에서는, 지브렐릭산이 난형 낙태를[10] 촉진하고 황산 구리가 과일의 씨 수를 감소시키는 것으로 보여지는 등, 파종을 줄이기 위한 다른 모드들도 개발되어 왔다.[11] 하플로이드 자기호환성 시스템과 파르테노카피를 함유한 '어퍼러' 만다린이 대표적이다. 교차 오염이 존재하지 않는 조건에서 '어퍼러' 만다린은 파르테노카피를 거치면서 씨앗이 없는 과일을 생산한다. 교차 오염이 존재하는 곳에는 지브렐산을 도포하여 씨뿌리는 열매를 감소시킨다.[11]
누셀라 발생은 감귤 산업에 중요한데, 그것은 과일 생산에 일관된 결과를 내는 균일한 뿌리 원료를 생산할 수 있기 때문이다. 그러나, 이 특성은 교배종의 발전을 방해할 수 있다; 대부분의 상업적인 사이온 품종은 주로 "아버지" 식물의 어떤 특성도 유전하지 않는 누셀라 묘목을 생산한다.
참고 항목
참조
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외부 링크
- Roose, Mikeal L. "Molecular Genetic Analysis of Nucellar Embryony in Citrus" (PDF). Citrus Research Board 2000 Annual Report. Archived from the original (PDF) on 2007-09-30. Retrieved 2006-10-26.
- Kepiro, Joseph L.; Mikeal L. Roose. "Molecular Genetic Analysis of Nucellar Embryony (Apomixis) in Citrus Maximus x Poncirus Trifoliata Using AFLP". Plant & Animal Genomes XI Conference. January 11–15, 2003, Town & Country Convention Center, San Diego, CA. Archived from the original on 2006-10-10. Retrieved 2006-10-26.
