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절지동물

Arthropod
인류와 혼동하지 않기 위해서요.
지족류
Temporal range: 538.8 –0 Ma Earliest Cambrian (Fortunian)–최근
AnomalocarisAtlantic horseshoe crabPenaeus monodonIsoxysAraneus diadematusChelonibia testudinariaLeanchoiliaScolopendra cataractaDicyrtominaElrathiaJuliformiaCarniolan honey bee
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
하위 왕국: 에우메타조아
클레이드: ParaHoxozoa
클레이드: 빌라테리아
클레이드: 네프로조아
(순위 없음): 원시증
슈퍼문: 에크디소조아
(순위 없음): 판아트로포다과
(순위 없음): 택토포다
문: 지족류
그라벤호르스트[1][2]
아문, 미배치 속, 분류
다양성
약 1,170,000 종.
동의어

1802년 콘딜리포다 라트레일

절지동물(/ ˈɑː θ ə ɒ드/ 고대 그리스 ἄρθρον(arthron) '관절' 및 πούς(pous) '발'(gen. ποδός)은 절지동물문에 속하는 무척추동물입니다. 그들은 키틴으로 만들어진 큐티클과 종종 탄산칼슘으로 광물화된 외골격, 분화된 (메타아메리카) 분절을 가진 몸, 그리고 한 쌍의 관절 부속물을 가지고 있습니다. 계속 자라기 위해서, 그들은 털갈이의 단계를 거쳐야 하는데, 이 과정에서 그들은 새로운 것을 드러내기 위해 외골격을 벗어야 합니다. 그들은 1천만 종에 이르는 매우 다양한 그룹입니다.

헤몰림프는 대부분의 절지동물의 혈액 유사체입니다. 절지동물은 개방된 순환계를 가지고 있으며, 체강은 헤모켈이라고 불리며, 이를 통해 혈액림프가 내부 장기로 순환합니다. 절지동물의 내장은 외부와 마찬가지로 일반적으로 반복되는 분절로 이루어져 있습니다. 그들의 신경계는 "래더와 같은" 것으로, 모든 분절에 걸쳐 한 쌍의 복부 신경줄이 달리고 각 분절에 한 쌍의 신경절을 형성합니다. 그들의 머리는 다양한 수의 분절이 융합되어 형성되고, 뇌는 이 분절의 신경절이 융합되어 식도를 둘러싸고 있습니다. 절지동물의 호흡기 및 배설 시스템은 그들이 속한 아문만큼 환경에 따라 다양합니다.

절지동물은 시각을 위해 겹눈과 색소-피토셀리의 조합을 사용합니다. 대부분의 종에서 오셀리는 빛이 오는 방향만 감지할 수 있고, 컴파운드 눈이 주요 정보원이지만 거미의 주 눈은 이미지를 형성할 수 있고, 몇몇 경우에는 먹이를 추적하기 위해 회전할 수 있는 오셀리입니다. 절지동물은 또한 광범위한 화학적 및 기계적 센서를 가지고 있으며, 대부분 세타이라 알려진 많은 강모의 수정에 기반을 두고 있습니다. 마찬가지로, 그들의 번식과 발달은 다양합니다. 모든 육상 종들은 내부 수정을 사용하지만, 이것은 직접적인 주입이 아니라 부속기나 지면을 통해 정자를 간접적으로 전달하는 경우도 있습니다. 수생종은 내부 또는 외부 수정을 사용합니다. 거의 모든 절지동물은 알을 낳는데, 많은 종들이 알이 어미 안에서 부화한 후 아기를 낳습니다. 그러나 몇몇 종들은 진딧물과 같이 실제로는 살아있습니다. 절지동물 부화는 미니어처 성충부터 관절이 없는 땅벌레와 애벌레까지 다양하며, 결국 성충의 형태를 만들기 위해 완전한 변형을 거칩니다. 부화를 위한 모성 보호의 수준은 존재하지 않는 것에서부터 사회적 곤충에 의해 제공되는 장기간의 보호까지 다양합니다.

절지동물의 진화적 조상은 캄브리아기로 거슬러 올라갑니다. 이 그룹은 일반적으로 단일 계통군으로 간주되며 많은 분석에서 Ecdysozoa 상에 사이클로뉴럴리안(또는 그 구성 분기군)과 함께 절지동물의 배치를 뒷받침합니다. 그러나 전반적으로 동물의 기본적인 관계는 아직 잘 해결되지 않았습니다. 마찬가지로 다양한 절지동물 집단 간의 관계에 대해서도 여전히 활발하게 논의되고 있습니다. 오늘날 절지동물은 직접적으로 식량으로서 그리고 더 중요하게는 간접적으로 농작물의 꽃가루 매개자로서 인간의 식량 공급에 기여합니다. 어떤 종은 인간, 가축, 농작물에 심각한 질병을 퍼뜨리는 것으로 알려져 있습니다.

어원

절지동물이라는 단어는 그리스어 ἄρθρον 인 "관절"과 "πούς"(gen. podos, ποδός)인 "발"(foot) 또는 "다리"(leg)에서 유래되었으며, 이들은 모두 "관절"을 의미하며, 1832년에 발표된 Bartélemy Charles Joseph Dumortier의 해부학적 설명에서 "관절"이라는 단어가 처음 사용되었습니다. 아르트로포다(Arthropoda)라는 이름은 독일의 동물학자 요한 루트비히 크리스티안 그라벤호르스트(Johann Ludwig Christian Gravenhorst, 1777–1857)가 1843년에 처음 사용한 것으로 보입니다.[20][1] 이름의 기원은 여러 가지 다른 것들 중에서 피에르 앙드레 라트레유나 카를 테오도르 에른스트 폰 시볼드에게 종종 잘못 전달되는 등 상당한 혼란의 대상이 되어 왔습니다.[1]

일반적으로 육상 절지동물은 종종 벌레라고 불립니다.[Note 1] 이 용어는 때때로 담수 또는 해양 갑각류(예: 발메인 벌레, 모턴 베이 벌레, 진흙 벌레)의 구어체 이름으로도 확장되며, 의사와 세균학자가 질병을 유발하는 세균(예: 슈퍼버그)에 사용하지만,[23] 곤충학자들은 이 용어를 헤미프테라목의 곤충인 "진정한 벌레"라는 좁은 범주에 사용합니다.[23]

묘사

절지동물은 몸이 분절되고 사지가 관절인 무척추동물입니다.[24] 외골격 또는 큐티클은 N-아세틸글루코사민의 중합체인 키틴으로 구성됩니다.[25] 많은 갑각류, 딱정벌레 진드기, 딱정벌레 아과(Frenapatinae) 안에 있는 Penetini 및 Arecoglenini 계통,[26] 그리고 송곳니(강직한 송곳니 제외)의 표피도 탄산칼슘으로 생물광물화되어 있습니다. 근육의 부착에 사용되는 내부 구조인 endosternite의 석회화도 일부 오필리온에서 발생하며,[27] 파리의 번데기 표피에는 인산칼슘이 함유되어 있습니다.[28]

다양성

프로타에티아 컵레아(구리 채퍼). 딱정벌레는 절지동물 중 가장 크고 다양한 목입니다.

절지동물문(Arthropoda)은 가장 큰 동물문으로 절지동물 종의 수는 1,170,000 종에서 500,000 종에서 1,000 만 종까지 다양하며 알려진 모든 살아있는 동물 종의 80% 이상을 차지합니다.[29][30] 절지동물 하위 그룹 중 하나인 곤충은 다른 분류학적 분류보다 더 많이 기술된 종을 포함합니다.[31] 전체 종의 수는 아직 결정하기 어렵습니다. 이는 전 세계에 적용되는 특정 위치의 카운트에서 확장하기 위해 다른 지역에 투영된 센서스 모델링 가정 때문입니다. 1992년의 한 연구는 코스타리카에만 50만 종의 동식물이 있다고 추정했고, 그 중 36만 5천 종이 절지동물이었습니다.[31]

그들은 해양, 민물, 육지, 공기 생태계의 중요한 구성원이며 건조한 환경에서 생활에 적응한 단 두 개의 주요 동물 그룹 중 하나입니다; 다른 하나는 파충류, 새, 포유류가 살아있는 구성원인 양막류입니다.[32] 가장 작은 절지동물과 가장 큰 절지동물은 모두 갑각류입니다. 가장 작은 것은 탄툴로카리다(Tantulocarida)에 속하며, 그 중 일부는 길이가 100 마이크로미터(0.0039인치) 미만입니다.[33] 가장 큰 종은 말라코스트라카(Malacostraca) 등급에 속하는 종으로, 일본 거미 게의 다리는 최대 4미터([34]13피트)에 달하며, 미국 랍스터는 20kg(44파운드) 이상의 무게에 이를 수 있습니다.

분할

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절지동물의[32] 분절과 꼬리표
혼혈성 맹장의 구조.[35]

모든 절지동물의 배아는 일련의 반복되는 모듈로 구성되어 분절됩니다. 살아있는 절지동물의 마지막 공통 조상은 아마도 일련의 미분화된 분절들로 구성되었을 것이며, 각각은 팔다리의 기능을 하는 한 쌍의 부속기를 가지고 있습니다. 그러나, 알려진 모든 살아있는 절지동물과 화석 절지동물들은 분절과 그들의 팔다리가 다양한 방식으로 전문화된 꼬리표(tagmata)로 분절들을 묶었습니다.[32]

많은 곤충의 몸이 3부로 나타나고 거미가 2부로 나타나는 것은 이러한 그룹화의 결과입니다.[36] 진드기에는 외부적으로 분절 징후가 없습니다.[32] 절지동물은 또한 이러한 연속적으로 반복되는 분절 패턴의 일부가 아닌 두 개의 신체 요소를 가지고 있는데, 입과 눈이 시작된 앞쪽에 안구 소미트가 있고,[32][37] 항문 뒤에 있는 뒤쪽에 텔레스가 있습니다.

원래 각 부속기를 가진 부분에는 위쪽, 분할되지 않은 출구와 아래쪽 분절된 내족류의 두 개의 개별 부속기 쌍이 있었던 것으로 보입니다. 이것들은 나중에 기저 분절(원형동물 또는 기저동물)에 의해 결합된 한 쌍의 혼혈성 부속기로 융합되며, 위쪽 가지는 아가미 역할을 하고, 아래쪽 가지는 운동에 사용됩니다.[38][39][35] 대부분의 갑각류와 삼엽충과 같은 일부 멸종된 분류군의 부속지에는 외족류로 알려진 또 다른 분절된 가지가 있지만, 이 구조들이 단일 기원을 가지고 있는지는 여전히 논란의 여지가 있습니다.[40][41][35] 예를 들어, 모든 알려진 절지동물의 일부 부분에서는 아가미, 입 부분, 정보를 수집하기 위한 더듬이 [36]또는 잡기 위한 발톱을 형성하도록 부속물이 변형되었습니다.[42] 절지동물은 "각각 독특한 전문 도구를 갖춘 스위스 육군 칼과 같습니다."[32] 많은 절지동물들이 몸의 일부 영역에서 맹장이 사라졌습니다. 특히 복부 맹장이 사라지거나 고도로 변형되는 경우가 흔합니다.[32]

2010년대 중반까지의 관찰을 기반으로 다양한 절지동물 분류군에 걸쳐 전방 신체 분절 및 부속물의 정렬. 머리 부분은 검은색입니다.[37][43]

세그먼트의 가장 눈에 띄는 전문 분야는 머리 부분입니다. 절지동물의 4대 그룹인 첼리케라타(바다거미, 편자게, 거미류), 미리아포다(심필란, 수각류, 노래기, 지네), 갑각류(올리고스트라칸, 요각류, 말라코스트라칸, 가지각류, 육각류 등), 그리고 멸종된 삼엽충은 다양한 분절들의 조합으로 머리가 형성되어 있습니다. 누락되거나 다른 방식으로 특수화된 부속물과 함께.[32] 다지류와 육각류 모두 비슷한 머리 조합을 가지고 있음에도 불구하고, 육각류는 갑각류 내에 깊게 둥지를 틀고 있는 반면, 다지류는 그렇지 않기 때문에 이러한 특성은 별개로 진화한 것으로 여겨집니다. 게다가, 마렐라와 같은 일부 멸종된 절지동물들은 머리가 그들만의 특별한 분절과 특수한 부속기에 의해 형성되기 때문에 이 그룹들 중 어느 것에도 속하지 않습니다.[44]

이 모든 다른 조합이 나타날 수 있었던 진화 단계를 알아내는 것은 매우 어려워서 오랫동안 "절지동물 머리 문제"로 알려져 왔습니다.[45] 1960년, R.E. Snodgrass는 재미를 위해 해결책을 찾으려고 노력하는 것을 발견했기 때문에 심지어 그것이 해결되지 않기를 바랐습니다.[Note 2]

외골격

주 기사: 절지동물 외골격
이상화된 절지동물 외골격의 삽화.

절지동물 외골격은 표피에서 분비되는 비세포 물질인 큐티클로 이루어져 있습니다.[32] 그들의 큐티클은 구조의 세부 사항이 다양하지만, 일반적으로 세 개의 주요 층으로 구성되어 있습니다: 얇은 외부 왁스 코팅인 에피큐티클은 다른 층을 수분으로 보호하고 약간의 보호를 제공합니다; 키틴과 화학적으로 경화된 단백질로 구성된 엑소큐티클, 그리고 엔도큐티클, 키틴과 경화되지 않은 단백질로 구성되어 있습니다. 외피와 내피가 함께 있는 것을 전피라고 합니다.[47] 각 신체 세그먼트와 사지 섹션은 경화된 큐티클로 둘러싸여 있습니다. 신체 분절과 사지 부분 사이의 관절은 유연한 큐티클로 덮여 있습니다.[32]

대부분의 수생 갑각류의 외골격은 물에서 추출한 탄산칼슘으로 생물광물화되어 있습니다. 일부 육상 갑각류는 육지에서 용해된 탄산칼슘의 꾸준한 공급에 의존할 수 없기 때문에 광물을 저장하는 수단을 개발했습니다.[48] 생물광물화는 일반적으로 외피와 내피의 외부 부분에 영향을 미칩니다.[47] 절지동물과 다른 동물군에서 생물광물화의 진화에 대한 최근의 두 가지 가설은 그것이 더 강력한 방어 갑옷을 제공한다고 제안합니다.[49] 그리고 그것은 동물들이 더 단단한 뼈대를 제공함으로써 더 크고 강하게 자랄 수 있도록 해줍니다.[50] 그리고 두 경우 모두 광물-유기 복합 뼈대는 비슷한 강도의 모든 유기 뼈대보다 만드는 것이 더 저렴합니다.[50][51]

큐티클은 표피의 특수 세포에서 자라는 세타에(bristle)를 가질 수 있습니다. 세태는 부속기만큼 형태와 기능이 다양합니다. 예를 들어, 그것들은 공기나 물살을 감지하거나 물체와의 접촉을 감지하는 센서로 자주 사용됩니다; 수생 절지동물들은 깃털처럼 생긴 강모를 사용하여 수영 부속물의 표면적을 늘리고 물에서 음식 입자를 걸러냅니다; 공기 호흡을 하는 수생 곤충들은 공기를 가두기 위해 두꺼운 펠트처럼 생긴 강모를 사용합니다. 그들이 물속에서 보낼 수 있는 시간을 늘립니다; 무겁고 단단한 강모는 방어용 척추 역할을 합니다.[32]

비록 모든 절지동물들이 팔다리를 구부리기 위해 외골격의 안쪽에 붙어있는 근육을 사용하지만, 어떤 절지동물들은 여전히 그들을 신장시키기 위해 유압을 사용하는데, 이것은 그들의 절지동물 이전 조상들로부터 물려받은 시스템입니다. 예를 들어, 모든 거미들은 그들의 다리를 유압식으로 뻗고 휴식하는 높이의 8배까지 압력을 발생시킬 수 있습니다.[52][53]

털갈이

주 기사: 에크디시스
매미가 나무에 붙어 있는 상태에서 유구 밖으로 기어 나오는 것

외골격은 늘어날 수 없기 때문에 성장을 제한합니다. 그러므로 절지동물들은 아직 굳지 않은 새로운 외골격을 키운 후, 그들의 외골격을 부식시키거나, 퇴비라는 오래된 외골격을 벗기는 것으로 대체합니다. 털갈이 주기는 절지동물이 완전한 크기가 될 때까지 거의 연속적으로 진행됩니다. 성 성숙기에 도달할 때까지 각 점액 사이의 발달 단계를 령이라고 합니다. 인스타 사이의 차이는 종종 신체 비율, 색상, 패턴, 신체 분절 수 또는 머리 폭의 변화에서 볼 수 있습니다. 털갈이, 즉 외골격을 벗긴 후, 어린 절지동물은 번데기나 털갈이를 다시 할 때까지 수명주기를 계속합니다.[54]

털갈이의 초기 단계에서 동물은 먹이를 주지 않고 표피는 털갈이액을 방출하는데, 이 액은 내피를 소화시켜 오래된 큐티클을 분리하는 효소의 혼합물입니다. 이 단계는 표피가 효소로부터 보호하기 위해 새로운 표피를 분비하고, 오래된 표피가 벗겨지는 동안 표피가 새로운 표피를 분비할 때 시작됩니다. 이 단계가 완료되면 동물은 많은 양의 물이나 공기를 섭취함으로써 몸을 부풀게 하고, 이것은 오래된 외피가 가장 얇았던 미리 정의된 약점을 따라 오래된 큐티클을 갈라지게 만듭니다. 이 동물이 오래된 큐티클에서 발버둥 치는 데는 보통 몇 분이 걸립니다. 이 시점에서 새 것은 주름이 지고 너무 부드러워서 동물이 스스로를 지탱할 수 없고 움직이기가 매우 어려우며, 새 내피는 아직 형성되지 않았습니다. 이 동물은 새로운 큐티클을 최대한 늘리기 위해 스스로 펌프질을 계속한 다음, 새로운 엑소큐티클을 단단하게 하고 과도한 공기나 물을 제거합니다. 이 단계가 끝날 때까지 새로운 내피가 형성되었습니다. 많은 절지동물들이 버려진 큐티클을 먹어 재료를 회수합니다.[54]

절지동물은 보호받지 못하고 새로운 큐티클이 굳을 때까지 거의 움직이지 않기 때문에 오래된 큐티클에 갇히는 것과 포식자의 공격을 받을 위험에 처해 있습니다. 털갈이는 전체 절지동물 사망의 80~90%를 차지할 수 있습니다.[54]

내장

= 하트
= 내장의
= 뇌/신경절
O = 눈
기본 절지동물 몸통 구조

절지동물의 몸도 내부적으로 분절되어 있으며, 신경계, 근육계, 순환계, 배설계는 반복적인 구성요소를 가지고 있습니다.[32] 절지동물은 내장과 체벽 사이에 있는 막으로 된 공동인 실롬을 가진 동물 계통에서 나옵니다. 절지동물의 강하고 분절된 팔다리는 실족류의 주요 조상 기능 중 하나인 정수기 골격의 필요성을 없애는데, 이것은 근육이 압축되어 동물의 모양을 변화시켜 움직일 수 있도록 합니다. 따라서 절지동물의 실족골은 생식 및 배설 시스템 주변의 작은 영역으로 축소됩니다. 그것의 자리는 주로 몸의 길이의 대부분을 달리고 피가 흐르는 공동인 헤모켈에 의해 차지됩니다.[55]

호흡과 순환

참고 항목: 혈림프와 혈구
미오도코피드 ostracod에서의 호흡과 순환. 전방체 및 카라페이스를 통한 단순화된 횡단면, 카라페이스의 내부 라멜라를 통한 가스 확산(노란색 화살표)

절지동물은 개방된 순환계를 가지고 있습니다. 대부분은 몇 개의 짧고 열려있는 동맥을 가지고 있습니다. 첼리세이트와 갑각류에서는 혈액이 조직으로 산소를 운반하는 반면, 육각류는 별도의 기관 시스템을 사용합니다. 많은 갑각류와 몇몇 첼리세레이트와 기관들은 산소 운반을 돕기 위해 호흡 색소를 사용합니다. 절지동물에서 가장 흔한 호흡 색소는 구리계 헤모시아닌인데, 이는 많은 갑각류와 몇몇 지네들에 의해 사용됩니다. 몇몇 갑각류와 곤충들은 척추동물들이 사용하는 호흡 색소인 철계 헤모글로빈을 사용합니다. 다른 무척추동물과 마찬가지로, 이를 가진 절지동물의 호흡기 색소는 일반적으로 혈액에 용해되고 척추동물과 마찬가지로 거의 미립자로 둘러싸여 있지 않습니다.[55]

심장은 등 바로 아래와 혈구 길이의 대부분을 달리는 근육질의 관입니다. 뒤에서 앞으로 흐르는 잔물결에 수축하여 혈액을 앞으로 밀어냅니다. 심장 근육에 눌리지 않는 부분은 탄성 인대나 작은 근육에 의해 확장되며, 두 경우 모두 심장과 체벽을 연결합니다. 심장을 따라 일련의 쌍으로 된 오스티아, 즉 심장에 혈액이 들어갈 수는 있지만 앞쪽에 도달하기 전에 떠나는 것을 막는 역류 방지판이 작동합니다.[55]

절지동물은 매우 다양한 호흡기를 가지고 있습니다. 작은 종은 표면적과 부피의 비율이 높기 때문에 충분한 산소를 공급하기 위해 신체 표면을 통한 단순 확산을 가능하게 하기 때문에 종종 없습니다. 갑각류는 일반적으로 수정된 부속기를 가지고 있습니다. 많은 거미류들은 책의 폐를 가지고 있습니다.[56] 체벽의 입구부터 이어지는 분지 터널의 시스템인 기관은 많은 곤충, 다지류 및 거미류의 개별 세포에 직접 산소를 전달합니다.[57]

신경계

분절된 신경절에 의해 조직된 중족골(dc)과 복강 신경절(vnc)의 존재를 보여주는 넥티오포드 레미페의 중추신경계.

살아있는 절지동물들은 내장 아래에 있는 몸을 따라 한 쌍의 주신경줄을 가지고 있고, 각 부분에서 코드는 감각신경과 운동신경이 그 부분의 다른 부분으로 이어지는 한 쌍의 신경절을 형성합니다. 각 부분의 신경절 쌍은 종종 물리적으로 융합된 것처럼 보이지만, 그것들은 절지동물 신경계에 특징적인 "사다리와 같은" 모습을 주는 커미시어(상대적으로 큰 신경 다발)에 의해 연결됩니다. 뇌는 머리에 있고, 식도를 둘러싸고 있으며, 주로 식도 위에 있습니다. 그것은 두더지의 융합된 신경절과 머리를 형성하는 1~2개의 맨 앞 부분으로 구성되어 있습니다. 대부분의 절지동물에서 총 3쌍의 신경절이 있지만, 더듬이나 신경절이 연결되어 있지 않은 두 개의 척골동물만 있습니다. 다른 머리 부분의 신경절은 종종 뇌에 가까이 있고 뇌의 일부로 기능합니다. 곤충에서 이러한 다른 머리 신경절은 식도 아래와 뒤의 한 쌍의 식도하 신경절로 결합됩니다. 거미는 이 과정을 한 단계 더 발전시켜, 모든 분절 신경절이 식도하 신경절에 통합되기 때문에 (앞쪽 "슈퍼 분절")[58] 두흉의 대부분의 공간을 차지합니다.

배설계

절지동물 배설 시스템에는 두 가지 유형이 있습니다. 수생 절지동물에서 질소를 대사하는 생화학 반응의 최종 산물은 암모니아로 독성이 매우 강해서 물로 최대한 희석해야 합니다. 암모니아는 투과성 막, 주로 아가미를 통해 제거됩니다.[56] 모든 갑각류는 이 시스템을 사용하며, 높은 물 소비는 갑각류가 육지 동물로서 상대적으로 성공하지 못한 원인일 수 있습니다.[59] 다양한 종류의 육상 절지동물은 독립적으로 다른 시스템을 개발했습니다: 질소 대사의 최종 생성물은 건조 물질로 배설될 수 있는 요산입니다. 말피기안 세뇨관 시스템은 혈액에서 요산과 다른 질소성 폐기물을 혈구에 여과하고 이 물질들을 후장에 버립니다. 배설물로 배출됩니다.[59] 대부분의 수생 절지동물과 일부 육상 절지동물은 또한 네프리디아("작은 신장")라고 불리는 기관을 가지고 있으며, 다른 배설물을 소변으로 추출합니다.[59]

감각

Tliltocatl albopilosus tarantula의 긴 강모(setae)

절지동물의 뻣뻣한 큐티클은 많은 센서나 센서에서 신경계로 연결된 것을 제외하고는 외부 세계에 대한 정보를 차단합니다. 사실, 절지동물들은 그들의 큐티클을 정교한 센서 배열로 변형시켰습니다. 대부분 세타에인 다양한 터치 센서는 강한 접촉에서 매우 약한 기류에 이르기까지 다양한 수준의 힘에 반응합니다. 화학 센서는 종종 세태를 통해 맛과 냄새의 등가물을 제공합니다. 압력 센서는 종종 고막 기능을 하는 막의 형태를 취하지만, 청각 골조직보다는 신경과 직접 연결되어 있습니다. 대부분의 육각류의 더듬이에는 습도, 습기 및 온도를 모니터링하는 센서 패키지가 포함되어 있습니다.[60]

대부분의 절지동물들은 균형과 가속도 센서가 부족하고, 눈에 의지하여 어느 쪽이 위인지 알려줍니다. 바퀴벌레의 자기 교정 행동은 발 밑에 있는 압력 센서가 압력이 없다는 것을 보고할 때 촉발됩니다. 그러나 많은 말라코스트라칸 갑각류는 척추동물 내이의 균형 및 움직임 센서와 같은 종류의 정보를 제공하는 상태포낭을 가지고 있습니다.[60]

근육이 가하는 힘과 몸과 관절의 휘어진 정도를 알려주는 센서인 절지동물의 고유 수용체는 잘 알려져 있습니다. 하지만, 다른 내부 센서 절지동물들이 어떤 것을 가지고 있을지에 대해서는 알려진 바가 거의 없습니다.[60]

옵티컬

주 기사: 절지동물 눈
절지동물 눈
3개의 오셀리(가운데)를 가진 말벌의 머리와 좌우에 겹눈을 가진 말벌

대부분의 절지동물들은 복잡한 시각 체계를 가지고 있는데, 하나 이상의 일반적으로 겹눈과 색소-컵오셀리("작은 눈")를 포함합니다. 대부분의 경우 오셀리는 컵의 벽에 의해 드리워진 그림자를 사용하여 빛이 오는 방향만을 감지할 수 있습니다. 그러나 거미의 주 눈은 이미지를 형성할 수 있는 색소-큐페오셀리이고 [60]점프하는 거미의 눈은 회전하여 먹이를 추적할 수 있습니다.[61]

겹눈은 보통 단면이 육각형인 15~수천 개의 독립적인 옴티디아로 이루어져 있습니다. 각각의 옴마티듐은 각각의 빛에 민감한 세포가 있고 종종 각각의 렌즈와 각막이 있는 독립적인 센서입니다.[60] 복합 눈은 넓은 시야를 가지고 있으며 빠른 움직임과 경우에 따라 빛의 편광을 감지할 수 있습니다.[62] 반면, 상대적으로 큰 옴티디아의 크기는 이미지를 다소 거칠게 만들고, 컴파운드 눈은 새나 포유류보다 시력이 짧습니다 – 이것은 심각한 단점은 아니지만, 대부분의 절지동물에게 20 cm(8 인치) 이내의 물체와 사건이 가장 중요하기 때문입니다.[60] 몇몇 절지동물들은 색시를 가지고 있고, 몇몇 곤충들의 색시는 자세히 연구되어 왔습니다; 예를 들어, 벌의 옴미디아는 녹색과 자외선 모두에 대한 수용체를 포함하고 있습니다.[60]

후각

자세한 정보: 곤충 후각

재생산 및 개발

수정되지 않은 알에서 어린 생명을 낳는 진딧물
수확자 교미

따개비와 같은 몇몇 절지동물들은 자웅동체인데, 각각은 암수의 장기를 가질 수 있습니다. 그러나 대부분의 종의 개체들은 평생 한 성으로 남아 있습니다.[63] 몇몇 곤충과 갑각류 종들은 특히 "인구 폭발"을 선호하는 조건일 경우, 출산을 통해 번식할 수 있습니다. 그러나 대부분의 절지동물은 성생식에 의존하며, 조건이 덜 유리해지면 종종 성생식으로 되돌아갑니다.[64] 감수분열을 겪을 수 있는 능력은 성 생식을 하는 절지동물과 부생식을 하는 절지동물 모두에게 널리 퍼져 있습니다.[65] 감수분열은 절지동물의 주요 특징이지만, 근본적인 적응 이점에 대한 이해는 오랫동안 해결되지 않은 문제로 간주되어 왔으며,[66] 이는 여전히 불안정한 것으로 보입니다.

수생 절지동물은 투구게와 같이 외부 수정에 의해 번식하거나,[67] 암컷의 몸에 난자가 남아 정자가 어떻게든 삽입되어야 하는 내부 수정에 의해 번식할 수 있습니다. 알려진 모든 육상 절지동물은 내부 수정을 사용합니다. 오필리오네스(수확자), 밀리페데스(millipedes), 그리고 일부 갑각류는 정자를 암컷에게 직접 전달하기 위해 생식선이나 음경과 같은 변형된 부속기를 사용합니다. 그러나 대부분의 수컷 육상 절지동물은 암컷이 몸속으로 가져가는 방수포인 정자를 생산합니다. 그러한 몇몇 종들은 이미 땅에 퇴적된 정자를 찾기 위해 암컷에 의존하지만, 대부분의 경우 수컷은 복잡한 구애 의식이 성공적으로 보일 때만 정자를 퇴적시킵니다.[63]

페네이드 새우의 나플리우스 애벌레

대부분의 절지동물들은 알을 [63]낳지만, 전갈은 난생동물입니다: 알이 어미 안에서 부화한 후에 살아있는 어린아이를 낳으며, 장기간의 모성보호로 유명합니다.[68] 새로 태어난 절지동물은 다양한 형태를 가지고 있으며, 곤충만으로도 극단의 범위를 커버하고 있습니다. 일부는 겉보기에는 작은 성충으로 부화하기도 하며(직접 발육), 은어와 같은 경우에는 먹이를 먹지 않고 첫 번째 털갈이를 할 때까지 속수무책으로 당할 수도 있습니다. 많은 곤충들은 분절된 팔다리나 굳은 큐티클이 없는 애벌레나 애벌레로 부화하여 유충 조직이 분해되어 다시 성체를 만드는 비활성기에 접어들어 성체 형태로 변태합니다.[69] 잠자리 유충은 절지동물의 전형적인 큐티클과 관절이 있는 팔다리를 가지고 있지만 턱이 확장 가능한 날지 못하는 물 호흡기입니다.[70] 갑각류는 보통 작은 나우플리우스 유충으로 부화하는데, 작은 나우플리우스 유충은 3개의 분절과 한 쌍의 부속기를 가지고 있습니다.[63]

진화사

참고 항목: 곤충의 계통발생학

마지막 공통 조상

현존하는 분류군과 화석 분류군에서 공유된 다형성 특징의 분포에 기초하여, 모든 절지동물의 마지막 공통 조상은 각 모듈이 자체 공막(갑옷판)으로 덮여 있고 한 쌍의 편평한 팔다리를 가진 모듈형 유기체였을 것으로 추론됩니다.[71] 그러나, 조상의 사지가 편평한 것인지, 아니면 비혼한 것인지는 아직 확정된 논쟁과는 거리가 멀었습니다. 이 Ur 절지동물은 몸통 앞쪽에 복부 입, 구강 전 더듬이, 등쪽 눈을 가지고 있었습니다. 그것은 먹이를 얻기 위해 오는 모든 침전물을 처리하는 비차별적인 침전물 공급자였을 것으로 추정되었지만,[71] 화석 연구 결과에 따르면 절지동물과 프리아풀리다의 마지막 공통 조상은 동물 먹이를 포획하는 데 사용되는 치아 고리가 있는 원형 입과 같은 특수 입 장치를 공유했습니다.[72]

화석기록

버지스 셰일의 혼란스러운 절지동물 중 하나인 마렐라

약 5억 5500만 년 전의 에디아카란 동물 파르반코리나와 스프리기나가 절지동물이라는 주장이 [73][74][75]제기되었지만 이후 연구에 따르면 절지동물의 기원에 대한 그들의 친화력은 신뢰할 수 없습니다.[76] 이매패류 같은 껍질을 가진 작은 절지동물이 중국과 호주에서 5억 4천 1백만 년에서 5억 3천 9백만 년 전의 캄브리아기 초기 화석층에서 발견되었습니다.[77][78][79][80] 최초의 캄브리아기 삼엽충 화석은 약 5억 2천만 년 전의 것이지만, 이 분류는 이미 상당히 다양하고 전 세계적이어서 이들이 꽤 오래 전부터 존재해 왔음을 시사합니다.[81] 5억 1,800만 년 전으로 거슬러 올라가는 마오티안산 셰일(Maotianshan shale)에서 카일린샤(Kylinxia)와 에라투스(Erratus)와 같은 절지동물은 줄기(예: Anomalocaris와 같은 라디오돈타(Radiodonta)와 실제 절지동물 사이의 과도기 화석을 나타내는 것으로 보이는 절지동물이 발견되었습니다.[82][3][39] 1970년대 약 5억 5천만 년 전의 버지스 셰일 화석을 다시 조사한 결과, 많은 절지동물이 확인되었으며, 그 중 일부는 잘 알려진 그룹에 할당될 수 없었기 때문에 캄브리아기 폭발에 대한 논쟁이 심화되었습니다.[83][84][85] 버지스 셰일의 마렐라 화석은 털갈이에 대한 최초의 명백한 증거를 제공했습니다.[86]

카일린시아는 줄기 절지동물과 진정한 절지동물 사이의 중요한 과도기 화석일 수 있습니다.[82]
이카리스는 발견된 가장 초기 갑각류 중 하나입니다.

판크루스타이아 유충으로 추정되는 최초의 화석은 캄브리아기에서 약 5억 1,400만 년 전으로 추정되며, 이어서 이카리스와 우지카리스와 같은 독특한 분류군이 있습니다.[87] 일부 캄브리아기 절지동물(예: 포스파토코피나, 브라도리이다 및 와프티과와 같은 하이메노카린 분류군)[88][89][90]의 판크루스타이안/크루스타이안 친화성으로 알려진 것은 하악관군 앞에 분기될 수 있기 때문에 후속 연구에 의해 논란이 되었습니다.[87] 판크루스류 왕관군 내에서, 말라코스트라카, 가지오포다, 펜타스토미다만이 캄브리아기 화석 기록을 가지고 있습니다.[87] 갑각류 화석은 오르도비스기 이후부터 흔합니다.[91] 그들은 물을 보존하는 배설물 시스템을 개발한 적이 없기 때문에 거의 완전히 물 속에 남아 있었습니다.[59]

절지동물은 약 4억 1,900만 년 전의 실루리아 후기의 육상동물 화석을 제공하며,[56] 약 4억 5,000만 년 전의 육상 트랙은 절지동물이 만든 것으로 보입니다.[92] 절지동물은 육지에서 생활하기에 쉬운 특성을 가지고 있었습니다; 그들의 기존의 관절 외골격은 건조로부터 보호하고, 중력으로부터 지지하고, 물에 의존하지 않는 이동 수단을 제공했습니다.[93] 비슷한 시기에 수생의 전갈처럼 생긴 에우리프테리드는 지금까지 발견된 것 중 가장 큰 절지동물이 되었는데, 어떤 것은 길이가 2.5미터에 달했습니다.[94]

가장 오래된 것으로 알려진 거미류는 실루리아 시대의 약 4억 2천만 년 전의 트리고노타르비드 팔레오타르부스 제라미입니다.[95][Note 3] 3억 8600만 년 전 데본기 시대의 Atercopus Fimbriunguis는 가장 초기에 알려진 비단을 생산하는 첨탑을 가지고 있지만 방사구가 없다는 것은 2억 9900만 년 전 석탄기 후기에 처음 나타난 [97]진정한 거미 중 하나가 아니라는 것을 의미합니다.[98] 쥐라기와 백악기는 많은 현대 가족의 대표자를 포함하여 많은 수의 화석 거미를 제공합니다.[99] 가장 오래된 것으로 알려진 전갈은 4억 3천 6백만년 전으로 거슬러 올라가는 돌리코포누스입니다.[100] 많은 실루리아와 데본기 전갈들은 이전에 아가미 호흡을 하는 것으로 여겨졌습니다. 그래서 전갈들은 원시적으로 수생 동물이었고 나중에 공기 호흡을 하는 책의 폐가 진화했다고 생각합니다.[101] 그러나 후속 연구에서는 대부분 수생 생활 방식에 대한 신뢰할 수 있는 증거가 부족한 반면,[102] 예외적인 수생 분류군(예: Waeringoscorpio)은 육상 전갈 조상에서 유래했을 가능성이 높습니다.[103]

육각류의 가장 오래된 화석 기록은 잘 알려지지 않았는데, 대부분의 후보들이 제대로 보존되지 않았고 육각류에 대한 친화성이 논란이 되었기 때문입니다. 대표적인 예로 3억 9600만 년 전에서 4억 700만 년 전의 데보니언 라이노그나타 허스티(Devonian Ryniognata hirsti)가 있는데, 이 하악골은 날개 달린 곤충에서만 발견되는 유형으로 생각되는데, 이는 실루리아 시대에 가장 초기의 곤충이 나타났음을 시사합니다.[104] 그러나 이후의 연구는 리니오그나타가 육각류가 아니라 다지류를 나타낼 가능성이 높다는 것을 보여줍니다.[105] 명백하게 가장 오래된 것으로 알려진 육각류와 곤충은 데본기에 약 4억 1천만 년 전의 스프링테일 라이넬라와 석탄기에 약 3억 2천 5백만 년 전의 팔레오딕티오프테란 델리츠샬라 비터펠덴시스입니다.[105] 약 3억 년 전 석탄기 후기의 Mazon Creek lagerstäten은 약 200종을 포함하고 있으며, 일부는 현대 기준으로 거대하며, 곤충이 초식동물, 해로운 동물, 식충동물로서 주요 현대 생태학적 틈새를 차지했음을 나타냅니다. 사회적 흰개미와 개미는 백악기 전기에 처음 출현하며, 발달된 사회적 벌들은 백악기 후기 암석에서 발견되었지만 중기 신생대에 이르러서야 풍부해졌습니다.[106]

다른 동물문과의 진화적 관계

벨벳 웜(Onychopora)은 절지동물과[107] 밀접한 관련이 있습니다.

1952년부터 1977년까지 동물학자 Sidnie Manton 등은 절지동물이 다계통적이라고 주장했습니다. 다시 말해서, 그들은 그 자체가 절지동물이었던 공통적인 조상을 공유하지 않는다는 것입니다. 대신에, 그들은 세 개의 분리된 "절지동물" 그룹이 보통의 벌레와 같은 조상들과 별개로 진화했다고 제안했습니다: 거미와 전갈을 포함한 첼리세리테스; 갑각류; 그리고 오니코포란, 다지류, 육각류로 구성된 유니라미아. 이러한 논쟁은 보통 삼엽충을 우회했는데, 이 부류의 진화적 관계가 불분명했기 때문입니다. 다계통을 지지하는 사람들은 다음과 같이 주장했습니다: 이 그룹들 사이의 유사성은 강직성을 가지는 것의 자연적인 결과로서 수렴 진화의 결과입니다. 분절된 외골격; 세 그룹은 표피를 굳히는 다른 화학적 방법을 사용한다는 것; 복합 눈의 구조에 상당한 차이가 있다는 것; 머리의 분절과 부속물의 그렇게 다른 구성이 어떻게 같은 조상으로부터 진화했는지 보기 어렵다는 것; 그리고 갑각류는 아가미와 다리 가지가 따로 있는 편평한 팔다리를 가지고 있는 반면, 다른 두 그룹은 단일 가지가 다리 역할을 하는 편평한 팔다리를 가지고 있습니다.[108]

onychophorans


Aysheia와 Peripatus를 포함합니다.

장갑 로보트류

환각제와 마이크로딕션이 포함되어 있습니다

다이노카리드(sl)
아노말로카리드-

다음과 같이 현대의 완급을 포함합니다.
멸종된 동물들과 마찬가지로
케르기마첼라와 오파비니아

like taxa (s.l.)
아노말로카리드 (s.s.)

아노말로카리스

절지동물

살아있는 그룹과
삼엽충과 같은 멸종된 형태

부처님(1996)의 "광범위한" 클라도그램의[107] 간략한 요약

1990년대의 추가적인 분석과 발견은 이러한 견해를 뒤집었고, 절지동물이 단일계통이라는 것을 받아들이게 되었고, 다시 말해서 그들은 그 자체가 절지동물이었던 공통적인 조상을 공유하는 것으로 추론됩니다.[109][110] 예를 들어, 1993년의 Kerygmachela와 1996년의 Opabinia에 대한 Graham Budd의 분석은 이 동물들이 오니코포란과 다양한 초기 캄브리아기 "엽충류"와 유사하다는 것을 확신시켰고, 그는 이 동물들을 모든 절지동물의 "고모"와 "사촌"으로 보여주는 "진화적인 가계도"를 제시했습니다.[107][111] 이러한 변화들은 "절지동물"이라는 용어의 범위를 명확하게 만들었고, 클라우스 닐슨은 더 넓은 그룹은 "Panarthropoda" (모든 절지동물)로 분류되어야 한다고 제안했고, 반면에 관절이 있는 팔다리와 굳은 큐티클을 가진 동물들은 "Earthropoda" (진정한 절지동물)[112]로 분류되어야 한다고 제안했습니다.

2003년 Jan Bergström과 Hou Xian-guang이 절지동물이 아노말로아목의 "자매 그룹"이라면, 아노말로아목에서 잘 발달된 특징을 잃었거나 다시 진화했을 것이라고 주장했을 때, 반대의 견해가 제시되었습니다. 가장 초기에 알려진 절지동물들은 진흙에서 먹이 입자를 추출하기 위해 진흙을 먹었고, 아가미와 다리의 역할을 하는 전문화되지 않은 부속기를 가진 다양한 수의 분절을 가지고 있었습니다. 아노말로카류는 당시 기준으로 볼 때, 특수한 입과 움켜쥐는 부속물을 가진 거대하고 정교한 포식자였으며, 일부는 특수한 분절 수, 꼬리지느러미, 아가미 등으로 절지동물과는 매우 달랐습니다. 2006년, 그들은 절지동물이 아노말로카리드보다 로보트류와 완족류와 더 밀접한 관련이 있다고 제안했습니다.[113] 2014년에는 지각충이 벨벳벌레보다 절지동물과 더 밀접한 관련이 있는 것으로 나타났습니다.[114]

아넬리다족은 전통적으로 판아트로포다족과 가장 가까운 동족으로 여겨져 왔는데, 두 족 모두 몸이 분절되어 있고, 이들의 조합은 아르쿨라타(Artulata)로 분류되었기 때문입니다. 절지동물이 선충류, 후두류, 완족류와 같은 다른 그룹과 밀접한 관련이 있다는 경쟁적인 제안들이 있었지만, 이들 그룹 간의 관계를 자세히 명시하기는 어려웠기 때문에 이들은 소수의 견해로 남아있었습니다.

1990년대에 DNA 염기서열의 분자 계통발생학적 분석은 절지동물이 선충류, 프리아풀리드 및 완족류를 포함하지만 아닐리드를 제외한 Edysozoa ("얼룩말리는 동물")라는 초문의 구성체임을 보여주는 일관된 체계를 만들었습니다. 이는 아르쿨라타 가설을 뒷받침하는 많은 특징들이 아닐리드와 초기 판 절지동물 사이에 세부 사항에서 상당한 차이를 보였고, 일부는 절지동물에 거의 존재하지 않는다는 것을 보여주는 이 동물들의 해부학과 발달에 대한 연구에 의해 뒷받침되었습니다. 이 가설은 또 다른 슈퍼문인 Lophotrochozoa에 연체동물과 완족류를 포함하는 환형동물을 분류합니다.

Ecdysozoa 가설이 맞다면, 절지동물과 환형동물의 분할은 융합적으로 진화했거나 훨씬 더 오래된 조상으로부터 유전되어 Ecdysozoa의 비절지동물 구성체와 같은 여러 다른 계통에서 손실되었습니다.[117][115]

화석 절지동물의 진화

자세한 정보: 신족류
절지동물 화석 계통발생학[118]
지족류

거대한 로보포디안류 ians

굽은 로보포디안류

Radiodonta †

신족류

첼리세라타

메가체이라

아르티오포다 art

이속시이다 ida

맨디불라타

멸종된 절지동물 그룹 간의 관계를 요약한 클라도그램. 자세한 내용은 Deuteropoda를 참조하십시오.

4개의 주요 생물군(크러스터류, 첼리케라테스, 다지류 및 육각류)을 제외하고, 대부분 캄브리아기 초기의 화석 형태는 주요 그룹 중 어느 것과도 명백한 친화력이 부족하거나 그들 중 몇 개에 대한 명확한 친화력이 부족하기 때문에 분류학적으로 배치하기가 어렵습니다. 마렐라는 잘 알려진 그룹들과 상당히 다른 것으로 인식된 첫 번째 사람이었습니다.[44]

아르트로포다의 기초적이고 멸종된 줄기군에 대한 현대적인 해석은 가장 기초적인 것부터 가장 왕관쪽에 이르기까지 다음과 같은 그룹을 인정했습니다.[119][118]

Deuteropoda는 왕관군(살아있는) 절지동물과 이러한 가능한 "상부 줄기군" 화석 분류군을 하나로 묶는 최근에 확립된 분기군입니다.[119] 분기군은 방사성동위원소 및 "길드 로보포디안"과 같은 더 많은 기초 분류군을 배제하는 분화된 대뇌 부속기 쌍의 출현과 같은 머리 영역의 구조에 대한 중요한 변화에 의해 정의됩니다.[119]

멸종된 다양한 절지동물 그룹의 위치에 대한 논란이 남아 있습니다. 일부 연구에서는 메가체이라를 첼리세레이트와 밀접한 관련이 있는 것으로 회수하는 반면, 다른 연구에서는 줄기군 절지동물로 첼리세레이트와 만디불라타를 포함하는 그룹 외부로 회수합니다.[120] 아르티오포다(멸종된 삼엽충과 유사한 형태를 포함하는)의 배치 또한 자주 논쟁의 대상입니다.[121] 주요 가설은 이들을 첼리세라테스과 함께 아라크노모르파 계통군에 위치시킵니다. 그러나, 새로운 가설 중 하나는 첼리케라에가 첼리케라타보다는 만디불라타에 더 가까운 삼엽충을 배치하는 맨디불라타의 조상에서 더듬이로 진화한 것과 같은 한 쌍의 부속기에서 유래했다는 것입니다.[120][122] 일반적으로 줄기군 절지동물로 제안되는 푹시안후이이드는 최근 일부 연구에서 맨디블레스(Mandibulates)로 제안되었습니다.[120] 이전에 이 그룹의 줄기 그룹 구성원으로 여겨졌던 이매패류 절지동물의 그룹인 하이메노카리나(Hymenocarina)는 하악골의 존재를 기반으로 하악골임이 입증되었습니다.[118]

살아있는 절지동물의 진화와 분류

참고 항목: 절지동물 목 목록

아르트로포다문(Arthropoda)은 일반적으로 4개의 아문으로 분류되며, 그 중 1개는 멸종되었습니다.[123]

  1. 아르티오포드(Artiopods)는 페름기-트라이아스기 멸종에서 사라졌던 수많은 해양 동물의 멸종 그룹입니다. 이 살상 타격 이전에는 감소했지만 후기 데본기 멸종에서 한 단계로 감소했습니다. 삼엽충과 같은 그룹이 포함되어 있습니다.
  2. 첼리세리테는 바다거미와 편자게로 구성되며, 입 부분 바로 위/앞에 첼리세리테가 존재하는 것을 특징으로 하는 진드기, 채집인, 거미, 전갈 및 관련 유기체와 같은 육상 거미류와 함께 구성됩니다. 전갈과 편자게에는 먹이를 줄 때 쓰는 작은 발톱으로 나타나지만 거미의 발톱은 독을 주입하는 송곳니로 발달했습니다.
  3. 다지류는 편모류, 지네류, 수각류, 심필란류로 구성되며, 각각 1~2쌍의 다리를 가진 신체 분절이 많은 것이 특징입니다(또는 어떤 경우에는 다리가 없는 경우도 있습니다). 모든 멤버들은 독점적으로 지상파입니다.
  4. 판크러스터류는 타조류, 따개비류, 요각류, 말라코스트라칸류, 두족류, 가지각류, 레미페드류 및 육각류로 구성됩니다. 대부분의 그룹은 주로 수생이며(두 개의 눈에 띄는 예외는 나무늘보와 육각류이며 둘 다 순수하게 육상적인 것입니다), 혼혈성 부속기를 가지고 있는 것이 특징입니다. 가장 풍부한 범각류 그룹은 곤충, 디플루란, 스프링테일, 그리고 원추동물로 구성된 육각류로 6개의 흉부 다리를 가지고 있습니다.

현존하는 주요 절지동물군의 계통발생은 상당한 관심과 논쟁의 대상이 되어 왔습니다.[124] 최근의 연구들은 전통적으로 정의된 것처럼 갑각류가 하행성이며, 그 안에서 헥사포다가 진화하여 [125][126]갑각류와 헥사포다가 판크러스테아(Pancrustacea)라는 분기군을 형성하고 있음을 강력하게 시사합니다. Miriapoda, Chelicerata, Pancrustacea의 입장은 2012년 4월 현재 불분명합니다. 일부 연구에서는 미리아포다를 첼리케라타(Miriocelata)와 함께 분류하고,[127][128] 다른 연구에서는 미리아포다를 판크루스타케아(Pancrustacea)와 [125]함께 분류하거나, 미리아포다를 첼리케라타와 판크루스타케아의 자매로 분류하기도 합니다.[126]

다음은 2010년대 후반을 기준으로 모든 절지동물의 살아있는 분류 [129][130]간의 내부 관계와 일부 분류군의 추정 시기를 보여줍니다.[131]

지족류
첼리세라타

Pycnogonida

유켈리케라타

시포수라

아라크니다

맨디불라타
미리아포다

칠로포다

프로고나타
에다포포다

심필라

파우로포다

디플로포다

판크루스과
올리고스트라카

오스트라코다

미스타코카리다

이크티오스트라카

가지우라

펜타스토미다

알토크루스과
다녹조류
Hexanauplia

코페포다

탄툴로카리다

코스트라카

Malacostraca

알로트리오카리다

두족류

아탈라소카리다

가지각류

라비오카리다

레미피디아

헥사포다
엘리푸라

콜렘볼라

프로투라

Cercophora

디플루라

인스펙타

440묘아
470먀
493 묘아
서브필라 반 회원들 예시종
첼리세라타 Pycnogonida
시포수라
아라크니다		 바다거미
편자게
추수하는 사람, 솔리퓨지, 진드기, 전갈, 거미, 진드기등이 있습니다.
큰부리저어새
(Arachnida, Araneae)
미리아포다 심필라
파우로포다
디플로포다
칠로포다		 슈도센티페데스
헥사메로세라탄, 테트라메로세라탄
강모송, 필송, 편평한 등송 등입니다.
스큐티거모프, 리토바이오모프, 스콜로펜드로모프 등.
아르키스피로스트렙투스기가스
(Diplopoda, Spirostreptida)
갑각류 오스트라코다
미스타코카리다
펜타스토미다
가지우라
코스트라카
코페포다
Malacostraca
두족류
가지각류
레미피디아
 씨새우
미스타코리단스
혀벌레
물고기 이
따개비 등
칼라노이드, 사이클로포이드, 미소프리오이드, 시포노스토마토이드 등입니다.
맨티스새우, 스켈레톤새우, 우드라이스, 새우, 게, 랍스터, 힐 등이 있습니다.
편자 새우
요정새우,올챙이새우,물벼룩,조개새우
레미페데스
Ocypode ceratophthalma
(말라코스트라카, 데카포다)
헥사포다 인스펙타
엔토그나타		 곤충들
스프링테일 등
새터니아 파보니아
(곤충, 나비목)

인간과의 상호작용

주 기사: 절지동물
태국 방콕의 한 식품 판매대에서 판매중인 곤충과 전갈.

게, 바닷가재, 가재, 새우, 대하와 같은 갑각류는 오랫동안 인간 요리의 일부였으며 현재 상업적으로 사육되고 있습니다.[132] 곤충과 그들의 애벌레는 적어도 고기만큼 영양가가 높고, 대부분의 유럽, 힌두, 이슬람 문화는 아니지만 많은 문화권에서 날것으로 먹거나 요리해서 먹습니다.[133][134] 요리된 타란툴라는 캄보디아와 베네수엘라 남부의 피아로아 인디언들에 의해 거미의 주요 방어 시스템인 자극적인 털이 제거된 후 맛있는 음식으로 여겨집니다.[135][136][137][138] 인간은 의도치 않게 다른 음식에 절지동물을 먹기도 하며,[139] 식품 안전 규정은 다양한 종류의 음식 재료에 대해 허용 가능한 오염 수준을 규정합니다.[Note 4][Note 5] 절지동물과 다른 작은 동물들을 인간의 먹이로 의도적으로 재배하는 것, 즉 미니 가축으로 지칭되는 것은 이제 동물 사육에서 생태학적으로 건전한 개념으로 떠오르고 있습니다.[143] 상업용 나비 사육은 나비 보호소, 교육 전시회, 학교, 연구 시설, 문화 행사 등에 나비목을 제공합니다.

그러나 절지동물이 인간의 식량 공급에 가장 큰 기여를 한 것은 수분작용입니다: 2008년 연구는 FAO가 식량을 위해 재배한 것으로 열거한 100개 작물을 조사했고, 수분작용의 경제적 가치를 2005년 인간의 식량으로 사용된 세계 농업 생산 가치의 9.5%인 1,530억 유로로 추정했습니다.[144] 수분작용 이외에도 벌들은 꿀을 생산하는데, 이것은 빠르게 성장하는 산업과 국제 무역의 기초가 됩니다.[145]

중앙 아메리카 곤충 종에서 생산된 붉은 염료 코치닐은 아즈텍과 마야인들에게 경제적으로 중요했습니다.[146] 이 지역은 스페인의 지배하에 있었지만 멕시코에서 두 번째로 수익성이 높은 수출품이 되었고,[147] 현재 합성 경쟁자들에게 빼앗긴 기반을 일부 되찾고 있습니다.[148] 남아시아가 원산지인 곤충 종에 의해 분비되는 수지인 쉘락은 역사적으로 합성수지로 대체된 많은 용도로 대량으로 사용되었지만 여전히 목공 및 식품 첨가물로 사용되고 있습니다. 편자게의 혈액에는 응고제인 리물루스 아메보사이트 리세이트가 들어 있는데, 이 리물루스 아메보사이트 리세이트는 현재 항생제와 신장 기계에 위험한 박테리아가 없는지 검사하고 척추 수막염과 일부 암을 발견하는 데 사용됩니다.[149] 법의학 곤충학은 절지동물이 제공한 증거를 사용하여 인간의 사망 시간과 때로는 사망 장소를 설정하고 경우에 따라 원인을 설정합니다.[150] 최근 곤충은 약물과 다른 약재의 잠재적 공급원으로도 주목을 받고 있습니다.[151]

절지동물의 신체 계획이 상대적으로 단순하여 육지와 물에서 다양한 표면에서 이동할 수 있기 때문에 로봇 공학의 모델로 유용하게 사용되었습니다. 세그먼트가 제공하는 중복성을 통해 절지동물과 생체 모방 로봇은 손상되거나 손상된 부속물이 있어도 정상적으로 움직일 수 있습니다.[152][153]

곤충에 의해 전염되는 질병
병[154] 곤충. 연간사례 연간 사망자 수
말라리아 아노펠레스모기 267M 1~2M
뎅기열 흰줄숲모기 ? ?
황열병 흰줄숲모기 4,432 1,177
필라리아시스 쿨렉스모기 250M 알 수 없는

절지동물은 지구상에서 가장 많은 문이고, 수천 종의 절지동물이 독성이 있지만, 인간에게 심각한 물림과 쏘임은 상대적으로 적습니다. 훨씬 더 심각한 것은 흡혈 곤충이 옮기는 말라리아와 같은 질병이 인간에게 미치는 영향입니다. 다른 피를 빨아먹는 곤충들은 많은 동물들을 죽이고 다른 동물들의 유용성을 크게 감소시키는 질병들로 가축들을 감염시킵니다.[154] 진드기는 인간에게 진드기 마비 및 여러 기생충 매개 질병을 유발할 수 있습니다.[155] 밀접한 관련이 있는 진드기 중 일부는 사람에게도 감염되어 심한 가려움증을 일으키고,[156] 다른 일부는 건초열, 천식, 습진을 비롯한 알레르기 질환을 유발합니다.[157]

주로 곤충이지만 진드기와 같은 많은 절지동물 종들은 농업과 산림 해충입니다.[158][159] 진드기 바로아 파괴자는 전 세계 양봉가들이 직면한 가장 큰 단일 문제가 되었습니다.[160] 살충제를 대규모로 사용하여 절지동물 해충을 방제하려는 노력은 인간의 건강과 생물 다양성에 장기적인 영향을 미쳤습니다.[161] 살충제에 대한 절지동물 내성이 증가하면서 생물학적 방제를 포함한 광범위한 조치를 사용하여 통합 해충 관리를 개발하게 되었습니다.[158] 포식성 진드기는 일부 진드기 해충을 방제하는 데 유용할 수 있습니다.[162][163]

참고 항목

메모들

  1. ^ 뉴질랜드 박물관은 "일상적인 대화"에서 벌레는 "곤충, 거미, 지네 등 적어도 6개의 다리를 가진 육지 절지동물을 가리킨다"고 언급합니다.[21] 곤충학자 길버트 월바우어(Gilbert Walbauer)는 "곤충이 아닌 벌레"에 관한 한 장에서 지네, 노래기, 거미류, 거미류, 전갈, 진드기류는 물론 몇 안 되는 육상 갑각류(소벌레, 빈대벌레)도 언급하고 있지만,[22] "지렁이, 민달팽이 등 다리가 없는 생물도 포함한다"고 주장합니다. 벌레들 사이에 달팽이들이 단어를 너무 많이 늘립니다."[23]
  2. ^ "만약 머리를 분할하는 문제가 최종적으로 해결된다면, 그것은 매우 유감스러운 일입니다. 절지동물 학자들이 그것을 정신 운동의 장으로 놓치게 될 것이라는 이론을 세우는 데 있어서 너무나 오랜 시간 동안 비옥한 땅이었습니다."[46]
  3. ^ 이 화석의 이름은 원래 Eotarbus였지만, 석탄기 거미류의 이름이 이미 Eotarbus로 명명되었다는 것이 알려지면서 이름이 바뀌었습니다.[96]
  4. ^ 국제 식품 품질 표준에서 곤충 오염에 대한 언급은 국제 식품 품질 표준(Codex Alimentarius[140]) 1985년 코덱스 152의 3.1.2 및 3.1.3절을 참조하십시오.
  5. ^ 식품의 허용 가능한 곤충 오염 수준을 정량화한 예는 ("밀가루"에 대한) 마지막 항목과 Codex Alimentarius의 "외래 물질"의 정의 [141]및 FDA에서 발표한 표준을 참조하십시오.[142]

참고문헌

  1. ^ a b c d Martínez-Muñoz, Carlos A. (4 May 2023). "The correct authorship of Arthropoda—A reappraisal". Integrative Systematics. 6 (1): 1–8. doi:10.18476/2023.472723. ISSN 2628-2380. S2CID 258497632.
  2. ^ Gravenhorst, J. L. C. (1843). Vergleichende Zoologie. Breslau: Druck und Verlag von Graß, Barth und Comp.
  3. ^ a b c Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Niu, Kecheng; Zhu, Maoyan; Huang, Diying (December 2020). "An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages". Nature. 588 (7836): 101–105. Bibcode:2020Natur.588..101Z. doi:10.1038/s41586-020-2883-7. ISSN 1476-4687. PMID 33149303. S2CID 226248177. Retrieved 8 December 2020.
  4. ^ Fu, D.; Legg, D. A.; Daley, A. C.; Budd, G. E.; Wu, Y.; Zhang, X. (2022). "The evolution of biramous appendages revealed by a carapace-bearing Cambrian arthropod". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 377 (1847): Article ID 20210034. doi:10.1098/rstb.2021.0034. PMC 8819368. PMID 35125000.
  5. ^ O'Flynn, Robert J.; Williams, Mark; Yu, Mengxiao; Harvey, Thomas; Liu, Yu (2022). "A new euarthropod with large frontal appendages from the early Cambrian Chengjiang biota". Palaeontologia Electronica. 25 (1): 1–21. doi:10.26879/1167. S2CID 246779634.
  6. ^ Moysiuk J, Caron JB (January 2019). "Burgess Shale fossils shed light on the agnostid problem". Proceedings. Biological Sciences. 286 (1894): 20182314. doi:10.1098/rspb.2018.2314. PMC 6367181. PMID 30963877.
  7. ^ Legg, David A.; Sutton, Mark D.; Edgecombe, Gregory D. (30 September 2013). "Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies". Nature Communications. 4 (1): 2485. Bibcode:2013NatCo...4.2485L. doi:10.1038/ncomms3485. ISSN 2041-1723. PMID 24077329.
  8. ^ Pulsipher, M. A.; Anderson, E. P.; Wright, L. S.; Kluessendorf, J.; Mikulic, D. G.; Schiffbauer, J. D. (2022). "Description of Acheronauta gen. nov., a possible mandibulate from the Silurian Waukesha Lagerstätte, Wisconsin, USA". Journal of Systematic Palaeontology. 20 (1). 2109216. doi:10.1080/14772019.2022.2109216. S2CID 252839113.
  9. ^ Clark, Neil D L; Feldmann, Rodney M; Schram, Frederick R; Schweitzer, Carrie E (2020). "Redescription of Americlus rankini (Woodward, 1868) (Pancrustacea: Cyclida: Americlidae) and interpretation of its systematic placement, morphology, and paleoecology" (PDF). Journal of Crustacean Biology. 40 (2): 181–193. doi:10.1093/jcbiol/ruaa001.
  10. ^ Peel, J.S.; Stein, M. "A new Arthropod from the Lower Cambrian Sirius Passet Fossil-Lagerstätten of North Greenland" (PDF). Bulletin of Geosciences. 84 (4): 1158.
  11. ^ Edgecombe, Gregory D. (1 September 2017). "Inferring Arthropod Phylogeny: Fossils and their Interaction with Other Data Sources". Integrative and Comparative Biology. 57 (3): 467–476. doi:10.1093/icb/icx061. ISSN 1540-7063. PMID 28957518.
  12. ^ Garwood, R.; Sutton, M. (18 February 2012), "The enigmatic arthropod Camptophyllia", Palaeontologia Electronica, 15 (2): 12, doi:10.1111/1475-4983.00174, archived (PDF) from the original on 2 December 2013, retrieved 11 June 2012
  13. ^ Zhai, Dayou; Williams, Mark; Siveter, David J.; Siveter, Derek J.; Harvey, Thomas H. P.; Sansom, Robert S.; Mai, Huijuan; Zhou, Runqing; Hou, Xianguang (22 February 2022). "Chuandianella ovata: An early Cambrian stem euarthropod with feather-like appendages". Palaeontologia Electronica. 25 (1): 1–22. doi:10.26879/1172. ISSN 1094-8074. S2CID 247123967.
  14. ^ Waloszek, Dieter; Müller, Klaus (1 October 1990). "Upper Cambrian stem-lineage crustaceans and their bearing upon the monophyly of Crustacea and the position of Agnostus". Lethaia. 23: 409–427. doi:10.1111/j.1502-3931.1990.tb01373.x.
  15. ^ Van Roy, Peter; Rak, Štěpán; Budil, Petr; Fatka, Oldřich (13 June 2022). "Redescription of the cheloniellid euarthropod Triopus draboviensis from the Upper Ordovician of Bohemia, with comments on the affinities of Parioscorpio venator". Geological Magazine. 159 (9): 1471–1489. Bibcode:2022GeoM..159.1471V. doi:10.1017/s0016756822000292. hdl:1854/LU-8756253. ISSN 0016-7568. S2CID 249652930.
  16. ^ Haug, J.T.; Maas, A.; Haug, C.; Waloszek, D. (1 November 2011). "Sarotrocercus oblitus - Small arthropod with great impact on the understanding of arthropod evolution?". Bulletin of Geosciences: 725–736. doi:10.3140/bull.geosci.1283. ISSN 1802-8225.
  17. ^ Ortega-Hernández, Javier; Legg, David A.; Braddy, Simon J. (2013). "The phylogeny of aglaspidid arthropods and the internal relationships within Artiopoda". Cladistics. 29 (1): 15–45. doi:10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x. PMID 34814371. S2CID 85744103.
  18. ^ Kühl, Gabrielle; Rust, Jes (2009). "Devonohexapodus bocksbergensis is a synonym of Wingertshellicus backesi (Euarthropoda) – no evidence for marine hexapods living in the Devonian Hunsrück Sea". Organisms Diversity & Evolution. 9 (3): 215–231. doi:10.1016/j.ode.2009.03.002.
  19. ^ "Arthropoda". Online Etymology Dictionary. Archived from the original on 7 March 2013. Retrieved 23 May 2013.
  20. ^ Gravenhorst, J. L. C. (1843). Vergleichende Zoologie [Comparative Zoology] (in German). Breslau, (Prussia): Graß, Barth & Comp. p. foldout. "Mit gegliederten Bewegungsorganen" (with articulated movement organs)
  21. ^ "벌레란 무엇입니까? 뉴질랜드 박물관 테 파파 통가레와 웹사이트의 곤충, 거미류, 다지류. 2022년 3월 10일 접속.
  22. ^ 길버트 왈다우어. 핸디 버그 답변서. Visible Ink, 1998. 5-26쪽. ISBN 978-1-57859-049-0
  23. ^ a b c 길버트 왈다우어. 핸디 버그 답변서. Visible Ink, 1998. p. 1. ISBN 978-1-57859-049-0
  24. ^ Valentine, J. W. (2004), On the Origin of Phyla, University of Chicago Press, p. 33, ISBN 978-0-226-84548-7
  25. ^ Cutler, B. (August 1980), "Arthropod cuticle features and arthropod monophyly", Cellular and Molecular Life Sciences, 36 (8): 953, doi:10.1007/BF01953812, S2CID 84995596
  26. ^ 호주 딱정벌레 2권: 아르코스테마타, 믹소파가, 아데파가, 폴리파가
  27. ^ Kovoor, J. (1978). "Natural calcification of the prosomatic endosternite in the Phalangiidae (Arachnida:Opiliones)". Calcified Tissue Research. 26 (3): 267–9. doi:10.1007/BF02013269. PMID 750069. S2CID 23119386.
  28. ^ Bacroceradorsalis Hendel의 번데기 표피에 있는 비정질 인산칼슘(Diptera: 테프리티과): 곤충 표피의 광물화를 재고하는 새로운 발견
  29. ^ Thanukos, Anna, The Arthropod Story, University of California, Berkeley, archived from the original on 16 June 2008, retrieved 29 September 2008
  30. ^ Ødegaard, Frode (December 2000), "How many species of arthropods? Erwin's estimate revised" (PDF), Biological Journal of the Linnean Society, 71 (4): 583–597, doi:10.1006/bijl.2000.0468, archived (PDF) from the original on 26 December 2010, retrieved 6 May 2010
  31. ^ a b Thompson, J. N. (1994), The Coevolutionary Process, University of Chicago Press, p. 9, ISBN 978-0-226-79760-1
  32. ^ a b c d e f g h i j k l Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 518–522
  33. ^ Inga Mohrbeck; Pedro Martínez Arbizu; Thomas Glatzel (October 2010). "Tantulocarida (Crustacea) of the Southern Ocean deep sea, and the description of three new species of Tantulacus Huys, Andersen & Kristensen, 1992". Systematic Parasitology. 77 (2): 131–151. doi:10.1007/s11230-010-9260-0. PMID 20852984. S2CID 7325858.
  34. ^ Schmidt-Nielsen, Knut (1984), "The strength of bones and skeletons", Scaling: Why is Animal Size So Important?, Cambridge University Press, pp. 42–55, ISBN 978-0-521-31987-4
  35. ^ a b c Liu, Yu; Edgecombe, Gregory D.; Schmidt, Michel; Bond, Andrew D.; Melzer, Roland R.; Zhai, Dayou; Mai, Huijuan; Zhang, Maoyin; Hou, Xianguang (30 July 2021). "Exites in Cambrian arthropods and homology of arthropod limb branches". Nature Communications. 12 (1): 4619. Bibcode:2021NatCo..12.4619L. doi:10.1038/s41467-021-24918-8. ISSN 2041-1723. PMC 8324779. PMID 34330912.
  36. ^ a b Gould (1990), pp. 102–106.
  37. ^ a b Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E. (2017). "Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective". Arthropod Structure & Development. 46 (3): 354–379. doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. PMID 27989966.
  38. ^ "Giant sea creature hints at early arthropod evolution". 11 March 2015. Archived from the original on 2 February 2017. Retrieved 22 January 2017.
  39. ^ a b Fu, D.; Legg, D. A.; Daley, A. C.; Budd, G. E.; Wu, Y.; Zhang, X. (2022). "The evolution of biramous appendages revealed by a carapace-bearing Cambrian arthropod". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 377 (1847): Article ID 20210034. doi:10.1098/rstb.2021.0034. PMC 8819368. PMID 35125000. S2CID 246608509.
  40. ^ Hejnol, Andreas; Scholtz, Gerhard (1 October 2004). "Clonal analysis of Distal-less and engrailed expression patterns during early morphogenesis of uniramous and biramous crustacean limbs". Development Genes and Evolution. 214 (10): 473–485. doi:10.1007/s00427-004-0424-2. ISSN 1432-041X. PMID 15300435. S2CID 22426697.
  41. ^ Wolff, Carsten; Scholtz, Gerhard (7 May 2008). "The clonal composition of biramous and uniramous arthropod limbs". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 275 (1638): 1023–1028. doi:10.1098/rspb.2007.1327. PMC 2600901. PMID 18252674.
  42. ^ Shubin, Neil; Tabin, C.; Carroll, Sean (2000), "Fossils, Genes and the Evolution of Animal Limbs", in Gee, H. (ed.), Shaking the Tree: Readings from Nature in the History of Life, University of Chicago Press, p. 110, ISBN 978-0-226-28497-2
  43. ^ Dunlop, Jason A.; Lamsdell, James C. (2017). "Segmentation and tagmosis in Chelicerata". Arthropod Structure & Development. 46 (3): 395–418. doi:10.1016/j.asd.2016.05.002. PMID 27240897.
  44. ^ a b Whittington, H. B. (1971), "Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia", Geological Survey of Canada Bulletin, 209: 1–24 Gould (1990), pp. 107–121에 요약되어 있습니다.
  45. ^ Budd, G. E. (16 May 2002). "A palaeontological solution to the arthropod head problem". Nature. 417 (6886): 271–275. Bibcode:2002Natur.417..271B. doi:10.1038/417271a. PMID 12015599. S2CID 4310080.
  46. ^ Snodgrass, R. E. (1960), "Facts and theories concerning the insect head", Smithsonian Miscellaneous Collections, 142: 1–61
  47. ^ a b Wainwright, S. A.; Biggs, W. D. & Gosline, J. M. (1982). Mechanical Design in Organisms. Princeton University Press. pp. 162–163. ISBN 978-0-691-08308-7.
  48. ^ Lowenstam, H. A.; Weiner, S. (1989), On biomineralization, Oxford University Press, p. 111, ISBN 978-0-19-504977-0
  49. ^ Dzik, J (2007), "The Verdun Syndrome: simultaneous origin of protective armour and infaunal shelters at the Precambrian–Cambrian transition" (PDF), in Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (eds.), The Rise and Fall of the Ediacaran Biota, Special publications, vol. 286, London: Geological Society, pp. 405–414, doi:10.1144/SP286.30, ISBN 978-1-86239-233-5, OCLC 156823511
  50. ^ a b Cohen, B. L. (2005), "Not armour, but biomechanics, ecological opportunity and increased fecundity as keys to the origin and expansion of the mineralized benthic metazoan fauna" (PDF), Biological Journal of the Linnean Society, 85 (4): 483–490, doi:10.1111/j.1095-8312.2005.00507.x, archived (PDF) from the original on 3 October 2008, retrieved 25 September 2008
  51. ^ Bengtson, S. (2004). "Early skeletal fossils". In Lipps, J. H.; Waggoner, B. M. (eds.). Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions (PDF). The Paleontological Society Papers. Vol. 10. pp. 67–78. doi:10.1017/S1089332600002345. Archived from the original (PDF) on 3 October 2008.
  52. ^ Barnes, R. S. K.; Calow, P.; Olive, P.; Golding, D. & Spicer, J. (2001), "Invertebrates with Legs: the Arthropods and Similar Groups", The Invertebrates: A Synthesis, Blackwell Publishing, p. 168, ISBN 978-0-632-04761-1
  53. ^ Parry, D. A. & Brown, R. H. J. (1959), "The hydraulic mechanism of the spider leg" (PDF), Journal of Experimental Biology, 36 (2): 423–433, doi:10.1242/jeb.36.2.423, archived (PDF) from the original on 3 October 2008, retrieved 25 September 2008
  54. ^ a b c Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 523–524
  55. ^ a b c Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 527–528
  56. ^ a b c Garwood, Russell J.; Edgecombe, Greg (2011). "Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty". Evolution: Education and Outreach. 4 (3): 489–501. doi:10.1007/s12052-011-0357-y.
  57. ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004), 530, 733쪽
  58. ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 531–532
  59. ^ a b c d Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 529–530
  60. ^ a b c d e f g Ruppert, Fox & Barnes (2004), 532–537쪽
  61. ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 578–580
  62. ^ Völkel, R.; Eisner, M.; Weible, K. J. (June 2003). "Miniaturized imaging systems" (PDF). Microelectronic Engineering. 67–68: 461–472. doi:10.1016/S0167-9317(03)00102-3. Archived from the original (PDF) on 1 October 2008.
  63. ^ a b c d Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 537–539
  64. ^ Olive, P. J. W. (2001). "Reproduction and LifeCycles in Invertebrates". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons. doi:10.1038/npg.els.0003649. ISBN 978-0-470-01617-6.
  65. ^ Schurko, A. M.; Mazur, D. J.; Logsdon, J. M. (February 2010). "Inventory and phylogenomic distribution of meiotic genes in Nasonia vitripennis and among diverse arthropods". Insect Molecular Biology. 19 (Suppl 1): 165–180. doi:10.1111/j.1365-2583.2009.00948.x. PMID 20167026. S2CID 11617147.
  66. ^ Bernstein, H.; Hopf, F. A.; Michod, R. E. (1987). "The molecular basis of the evolution of sex". Advances in Genetics. 24: 323–370. doi:10.1016/s0065-2660(08)60012-7. ISBN 978-0-12-017624-3. PMID 3324702.
  67. ^ "Facts About Horseshoe Crabs and FAQ". Retrieved 19 January 2020.
  68. ^ Lourenço, Wilson R. (2002), "Reproduction in scorpions, with special reference to parthenogenesis", in Toft, S.; Scharff, N. (eds.), European Arachnology 2000 (PDF), Aarhus University Press, pp. 71–85, ISBN 978-87-7934-001-5, archived (PDF) from the original on 3 October 2008, retrieved 28 September 2008
  69. ^ Truman, J. W.; Riddiford, L. M. (September 1999). "The origins of insect metamorphosis" (PDF). Nature. 401 (6752): 447–452. Bibcode:1999Natur.401..447T. doi:10.1038/46737. PMID 10519548. S2CID 4327078. Archived (PDF) from the original on 3 October 2008. Retrieved 28 September 2008.
  70. ^ Smith, G., Diversity and Adaptations of the Aquatic Insects (PDF), New College of Florida, archived from the original (PDF) on 3 October 2008, retrieved 28 September 2008
  71. ^ a b Bergström, Jan; Hou, Xian-Guang (2005), "Early Palaeozoic non-lamellipedian arthropods", in Stefan Koenemann; Ronald A. Jenner (eds.), Crustacea and Arthropod Relationships, Crustacean Issues, vol. 16, Boca Raton: Taylor & Francis, pp. 73–93, doi:10.1201/9781420037548.ch4, ISBN 978-0-8493-3498-6
  72. ^ McKeever, Conor (30 September 2016). "Arthropod ancestor had the mouth of a penis worm". Natural History Museum. Archived from the original on 2 February 2017.
  73. ^ Glaessner, M. F. (1958). "New fossils from the base of the Cambrian in South Australia" (PDF). Transactions of the Royal Society of South Australia. 81: 185–188. Archived from the original (PDF) on 16 December 2008.
  74. ^ Lin, J. P.; Gon, S. M.; Gehling, J. G.; Babcock, L. E.; Zhao, Y. L.; Zhang, X. L.; Hu, S. X.; Yuan, J. L.; Yu, M. Y.; Peng, J. (2006). "A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China". Historical Biology. 18 (1): 33–45. doi:10.1080/08912960500508689. S2CID 85821717.
  75. ^ McMenamin, M.A.S (2003), "Spriggina is a trilobitoid ecdysozoan" (abstract), Abstracts with Programs, 35 (6): 105, archived from the original on 30 August 2008, retrieved 21 October 2008
  76. ^ Daley, Allison C.; Antcliffe, Jonathan B.; Drage, Harriet B.; Pates, Stephen (22 May 2018). "Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 115 (21): 5323–5331. Bibcode:2018PNAS..115.5323D. doi:10.1073/pnas.1719962115. PMC 6003487. PMID 29784780.
  77. ^ Braun, A.; Chen, J.; Waloszek, D.; Maas, A. (2007). "First Early Cambrian Radiolaria" (PDF). Special Publications. 286 (1): 143–149. Bibcode:2007GSLSP.286..143B. doi:10.1144/SP286.10. S2CID 129651908. Archived from the original (PDF) on 18 July 2011.
  78. ^ Yuan, X.; Xiao, S.; Parsley, R. L.; Zhou, C.; Chen, Z.; Hu, J. (April 2002). "Towering sponges in an Early Cambrian Lagerstätte: Disparity between nonbilaterian and bilaterian epifaunal tierers at the Neoproterozoic-Cambrian transition". Geology. 30 (4): 363–366. Bibcode:2002Geo....30..363Y. doi:10.1130/0091-7613(2002)030<0363:TSIAEC>2.0.CO;2.
  79. ^ Skovsted, Christian; Brock, Glenn; Paterson, John (2006), "Bivalved arthropods from the Lower Cambrian Mernmerna Formation of South Australia and their implications for the identification of Cambrian 'small shelly fossils'", Association of Australasian Palaeontologists Memoirs, 32: 7–41, ISSN 0810-8889
  80. ^ Betts, Marissa; Topper, Timothy; Valentine, James; Skovsted, Christian; Paterson, John; Brock, Glenn (January 2014), "A new early Cambrian bradoriid (Arthropoda) assemblage from the northern Flinders Ranges, South Australia", Gondwana Research, 25 (1): 420–437, Bibcode:2014GondR..25..420B, doi:10.1016/j.gr.2013.05.007
  81. ^ Lieberman, B. S. (1 March 1999), "Testing the Darwinian legacy of the Cambrian radiation using trilobite phylogeny and biogeography", Journal of Paleontology, 73 (2): 176, Bibcode:1999JPal...73..176L, doi:10.1017/S0022336000027700, S2CID 88588171, archived from the original on 19 October 2008, retrieved 21 October 2008
  82. ^ a b "A 520-million-year-old, five-eyed fossil reveals arthropod origin". phys.org. Retrieved 8 December 2020.
  83. ^ Whittington, H. B. (1979). 초기 절지동물, 그들의 부속물과 관계. MR 하우스(Ed.)에서 주요 무척추동물군의 기원(253-268쪽). 체계학 협회 특별편, 12권. 런던: 학술 출판사.
  84. ^ Whittington, H.B.; Geological Survey of Canada (1985), The Burgess Shale, Yale University Press, ISBN 978-0-660-11901-4, OCLC 15630217
  85. ^ 굴드(1990), p.
  86. ^ García-Bellido, D. C.; Collins, D. H. (May 2004). "Moulting arthropod caught in the act". Nature. 429 (6987): 40. Bibcode:2004Natur.429...40G. doi:10.1038/429040a. PMID 15129272. S2CID 40015864.
  87. ^ a b c Hegna, Thomas A.; Luque, Javier; Wolfe, Joanna M. (10 September 2020). "The Fossil Record of the Pancrustacea". Evolution and Biogeography. Oxford University Press: 21–52. doi:10.1093/oso/9780190637842.003.0002. Retrieved 5 January 2024.
  88. ^ Hou, Xian-Guang; Siveter, Derek J.; Aldridge, Richard J.; Siveter, David J. (10 October 2008). "Collective Behavior in an Early Cambrian Arthropod". Science. 322 (5899): 224–224. doi:10.1126/science.1162794. ISSN 0036-8075.
  89. ^ Budd, G. E.; Butterfield, N. J.; Jensen, S. (December 2001), "Crustaceans and the "Cambrian Explosion"", Science, 294 (5549): 2047, doi:10.1126/science.294.5549.2047a, PMID 11739918
  90. ^ Xian‐Guang, Hou; Siveter, Derek J.; Aldridge, Richard J.; Siveter, David J. (2009). "A New Arthropod in Chainlike Associations from the Cnengjiang Lagerstätte (Lower Cambrian), Yunnan, China". Palaeontology. 52 (4): 951–961. doi:10.1111/j.1475-4983.2009.00889.x. ISSN 0031-0239.
  91. ^ Zhang, X.-G.; Siveter, D. J.; Waloszek, D.; Maas, A. (October 2007). "An epipodite-bearing crown-group crustacean from the Lower Cambrian". Nature. 449 (7162): 595–598. Bibcode:2007Natur.449..595Z. doi:10.1038/nature06138. PMID 17914395. S2CID 4329196.
  92. ^ Pisani, D.; Poling, L. L.; Lyons-Weiler M.; Hedges, S. B. (2004). "The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods". BMC Biology. 2: 1. doi:10.1186/1741-7007-2-1. PMC 333434. PMID 14731304.
  93. ^ Cowen, R. (2000). History of Life (3rd ed.). Blackwell Science. p. 126. ISBN 978-0-632-04444-3.
  94. ^ Braddy, S. J.; Markus Poschmann, M. & Tetlie, O. E. (2008). "Giant claw reveals the largest ever arthropod". Biology Letters. 4 (1): 106–109. doi:10.1098/rsbl.2007.0491. PMC 2412931. PMID 18029297.
  95. ^ Dunlop, J. A. (September 1996). "A trigonotarbid arachnid from the Upper Silurian of Shropshire" (PDF). Palaeontology. 39 (3): 605–614. Archived from the original (PDF) on 16 December 2008.
  96. ^ Dunlop, J. A. (1999). "A replacement name for the trigonotarbid arachnid Eotarbus Dunlop". Palaeontology. 42 (1): 191. Bibcode:1999Palgy..42..191D. doi:10.1111/1475-4983.00068. S2CID 83825904.
  97. ^ Selden, P. A.; Shear, W. A. (December 2008). "Fossil evidence for the origin of spider spinnerets". PNAS. 105 (52): 20781–5. Bibcode:2008PNAS..10520781S. doi:10.1073/pnas.0809174106. PMC 2634869. PMID 19104044.
  98. ^ Selden, P. A. (February 1996). "Fossil mesothele spiders". Nature. 379 (6565): 498–499. Bibcode:1996Natur.379..498S. doi:10.1038/379498b0. S2CID 26323977.
  99. ^ Vollrath, F. & Selden, P. A. (December 2007). "The Role of Behavior in the Evolution of Spiders, Silks, and Webs" (PDF). Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 38: 819–846. doi:10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221. Archived from the original (PDF) on 9 December 2008.
  100. ^ Anderson, Evan P.; Schiffbauer, James D.; Jacquet, Sarah M.; Lamsdell, James C.; Kluessendorf, Joanne; Mikulic, Donald G. (2021). Zhang, Xi‐Guang (ed.). "Stranger than a scorpion: a reassessment of Parioscorpio venator, a problematic arthropod from the Llandoverian Waukesha Lagerstätte". Palaeontology. 64 (3): 429–474. doi:10.1111/pala.12534. ISSN 0031-0239.
  101. ^ Jeram, A. J. (January 1990). "Book-lungs in a Lower Carboniferous scorpion". Nature. 343 (6256): 360–361. Bibcode:1990Natur.343..360J. doi:10.1038/343360a0. S2CID 4327169.
  102. ^ Howard, Richard J.; Edgecombe, Gregory D.; Legg, David A.; Pisani, Davide; Lozano-Fernandez, Jesus (1 March 2019). "Exploring the evolution and terrestrialization of scorpions (Arachnida: Scorpiones) with rocks and clocks". Organisms Diversity & Evolution. 19 (1): 71–86. doi:10.1007/s13127-019-00390-7. ISSN 1618-1077.
  103. ^ Poschmann, Markus; Dunlop, Jason A.; Kamenz, Carsten; Scholtz, Gerhard (December 2008). "The Lower Devonian scorpion Waeringoscorpio and the respiratory nature of its filamentous structures, with the description of a new species from the Westerwald area, Germany". Paläontologische Zeitschrift. 82 (4): 418–436. doi:10.1007/BF03184431. ISSN 0031-0220.
  104. ^ Engel, M. S.; Grimaldi, D. A. (February 2004). "New light shed on the oldest insect". Nature. 427 (6975): 627–630. Bibcode:2004Natur.427..627E. doi:10.1038/nature02291. PMID 14961119. S2CID 4431205.
  105. ^ a b Haug, Carolin; Haug, Joachim T. (30 May 2017). "The presumed oldest flying insect: more likely a myriapod?". PeerJ. 5: e3402. doi:10.7717/peerj.3402. PMC 5452959. PMID 28584727.
  106. ^ Labandeira, C.; Eble, G. J. (2000). "The Fossil Record of Insect Diversity and Disparity". In Anderson, J.; Thackeray, F.; van Wyk, B.; de Wit, M. (eds.). Gondwana Alive: Biodiversity and the Evolving Biosphere (PDF). Witwatersrand University Press. Archived from the original (PDF) on 11 September 2008. Retrieved 21 October 2008.
  107. ^ a b c Budd, G.E. (1996). "The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group". Lethaia. 29 (1): 1–14. doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x.
  108. ^ Gillott, C. (1995). Entomology. Springer. pp. 17–19. ISBN 978-0-306-44967-3.
  109. ^ Adrain, J. (15 March 1999). "Arthropod Fossils and Phylogeny, edited by Gregory D. Edgecomb". Book review. Palaeontologia Electronica. Archived from the original on 8 September 2008. Retrieved 28 September 2008.
    그 책은
    Labandiera, Conrad C.; Edgecombe, Gregory (1998). G.D. (ed.). "Arthropod Fossils and Phylogeny". PALAIOS. Columbia University Press. 14 (4): 347. Bibcode:1999Palai..14..405L. doi:10.2307/3515467. JSTOR 3515467.
  110. ^ Chen, J.-Y.; Edgecombe, G. D.; Ramsköld, L.; Zhou, G.-Q. (2 June 1995). "Head segmentation in Early Cambrian Fuxianhuia: implications for arthropod evolution". Science. 268 (5215): 1339–1343. Bibcode:1995Sci...268.1339C. doi:10.1126/science.268.5215.1339. PMID 17778981. S2CID 32142337.
  111. ^ Budd, G. E. (1993). "A Cambrian gilled lobopod from Greenland". Nature. 364 (6439): 709–711. Bibcode:1993Natur.364..709B. doi:10.1038/364709a0. S2CID 4341971.
  112. ^ Nielsen, C. (2001). Animal Evolution: Interrelationships of the living phyla (2nd ed.). Oxford University Press. pp. 194–196. ISBN 978-0-19-850681-2.
  113. ^ Hou, X.-G.; Bergström, J.; Jie, Y. (2006). "Distinguishing anomalocaridids from arthropods and priapulids". Geological Journal. 41 (3–4): 259–269. doi:10.1002/gj.1050. S2CID 83582128.
  114. ^ "Misunderstood worm-like fossil finds its place in the Tree of Life" (Press release). Cambridge University. 17 August 2014. Archived from the original on 7 January 2017. Retrieved 24 January 2017.
  115. ^ a b Telford, M.J.; Bourlat, S.J.; Economou, A.; Papillon, D.; Rota-Stabelli, O. (January 2008). "The evolution of the Ecdysozoa". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 363 (1496): 1529–1537. doi:10.1098/rstb.2007.2243. PMC 2614232. PMID 18192181.
  116. ^ Vaccari, N.E.; Edgecombe, G.D.; Escudero, C. (29 July 2004). "Cambrian origins and affinities of an enigmatic fossil group of arthropods". Nature. 430 (6999): 554–557. Bibcode:2004Natur.430..554V. doi:10.1038/nature02705. PMID 15282604. S2CID 4419235.
  117. ^ Schmidt-Rhaesa, A.; Bartolomaeus, T.; Lemburg, C.; Ehlers, U.; Garey, J.R. (January 1999). "The position of the Arthropoda in the phylogenetic system". Journal of Morphology. 238 (3): 263–285. doi:10.1002/(SICI)1097-4687(199812)238:3<263::AID-JMOR1>3.0.CO;2-L. PMID 29852696. S2CID 46920478.
  118. ^ a b c d Gregory D. Edgecombe (2020). "Arthropod Origins: Integrating Paleontological and Molecular Evidence". Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 51: 1–25. doi:10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437. S2CID 225478171.
  119. ^ a b c d Ortega-Hernández, Javier (2016). "Making sense of 'lower' and 'upper' stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848". Biological Reviews. 91 (1): 255–273. doi:10.1111/brv.12168. PMID 25528950. S2CID 7751936.
  120. ^ a b c Aria, Cédric (26 April 2022). "The origin and early evolution of arthropods". Biological Reviews. 97 (5): 1786–1809. doi:10.1111/brv.12864. ISSN 1464-7931. PMID 35475316. S2CID 243269510.
  121. ^ Jenner, R. A. (April 2006). "Challenging received wisdoms: Some contributions of the new microscopy to the new animal phylogeny". Integrative and Comparative Biology. 46 (2): 93–103. doi:10.1093/icb/icj014. PMID 21672726.
  122. ^ Dunlop, Jason A. (31 January 2011). "Fossil Focus: Chelicerata". Palaeontology Online. pp. 1–8. Archived from the original on 12 September 2017. Retrieved 15 March 2018.
  123. ^ "Arthropoda". Integrated Taxonomic Information System. Retrieved 15 August 2006.
  124. ^ Carapelli, Antonio; Liò, Pietro; Nardi, Francesco; van der Wath, Elizabeth; Frati, Francesco (16 August 2007). "Phylogenetic analysis of mitochondrial protein coding genes confirms the reciprocal paraphyly of Hexapoda and Crustacea". BMC Evolutionary Biology. 7 (Suppl 2): S8. doi:10.1186/1471-2148-7-S2-S8. PMC 1963475. PMID 17767736.
  125. ^ a b Regier, Jerome C.; Shultz, J. W.; Zwick, A.; Hussey, A.; Ball, B.; Wetzer, R.; Martin, J. W.; Cunningham, C. W.; et al. (2010). "Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences". Nature. 463 (7284): 1079–1084. Bibcode:2010Natur.463.1079R. doi:10.1038/nature08742. PMID 20147900. S2CID 4427443.
  126. ^ a b von Reumont, Bjoern M.; Jenner, Ronald A.; Wills, Matthew A.; Dell'Ampio, Emiliano; Pass, Günther; Ebersberger, Ingo; Meyer, Benjamin; Koenemann, Stefan; Iliffe, Thomas M.; Stamatakis, Alexandros; Niehuis, Oliver; Meusemann, Karen; Misof, Bernhard (2011). "Pancrustacean phylogeny in the light of new phylogenomic data: support for Remipedia as the possible sister group of Hexapoda". Molecular Biology and Evolution. 29 (3): 1031–45. doi:10.1093/molbev/msr270. PMID 22049065.
  127. ^ Hassanin, Alexandre (2006). "Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences: Strategies for limiting the misleading effects of multiple changes in pattern and rates of substitution" (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution. 38 (1): 100–116. doi:10.1016/j.ympev.2005.09.012. PMID 16290034. Archived (PDF) from the original on 10 January 2011. Retrieved 16 April 2010.
  128. ^ Giribet, G.; Richter, S.; Edgecombe, G. D.; Wheeler, W. C. (2005). The position of crustaceans within Arthropoda – Evidence from nine molecular loci and morphology (PDF). Crustacean Issues. Vol. 16. pp. 307–352. doi:10.1201/9781420037548.ch13. ISBN 978-0-8493-3498-6. Archived (PDF) from the original on 16 September 2006. Retrieved 23 August 2006.
  129. ^ Lozano-Fernandez, Jesus; Giacomelli, Mattia; Fleming, James F.; Chen, Albert; Vinther, Jakob; Thomsen, Philip Francis; Glenner, Henrik; Palero, Ferran; Legg, David A.; Iliffe, Thomas M.; Pisani, Davide; Olesen, Jørgen (2019). "Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich GenomicScale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling". Genome Biol. Evol. 11 (8): 2055–2070. doi:10.1093/gbe/evz097. PMC 6684935. PMID 31270537.
  130. ^ Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory (June 2019). "The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods". Current Biology. 29 (12): R592–R602. doi:10.1016/j.cub.2019.04.057. PMID 31211983. S2CID 189926344.
  131. ^ Misof, Bernhard; et al. (2014). "Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution". Science. 346 (6210): 763–767. Bibcode:2014Sci...346..763M. doi:10.1126/science.1257570. PMID 25378627. S2CID 36008925.
  132. ^ Wickins, J. F. & Lee, D. O'C. (2002). Crustacean Farming: Ranching and Culture (2nd ed.). Blackwell. ISBN 978-0-632-05464-0. Archived from the original on 6 December 2008. Retrieved 3 October 2008.
  133. ^ Bailey, S., Bugfood II: Insects as Food!?!, University of Kentucky Department of Entomology, archived from the original on 16 December 2008, retrieved 3 October 2008
  134. ^ Unger, L., Bugfood III: Insect Snacks from Around the World, University of Kentucky Department of Entomology, archived from the original on 10 October 2008, retrieved 3 October 2008
  135. ^ Rigby, R. (21 September 2002), "Tuck into a Tarantula", Sunday Telegraph, archived from the original on 18 July 2009, retrieved 24 August 2009
  136. ^ "Spiderwomen serve up Cambodia's creepy caviar", ABC News Online, 2 September 2002, archived from the original on 3 June 2008, retrieved 24 August 2009
  137. ^ Ray, N. (2002). Lonely Planet Cambodia. Lonely Planet Publications. p. 308. ISBN 978-1-74059-111-9.
  138. ^ Weil, C. (2006), Fierce Food, Plume, ISBN 978-0-452-28700-6, archived from the original on 11 May 2011, retrieved 3 October 2008
  139. ^ Taylor, R. L. (1975), Butterflies in My Stomach (or: Insects in Human Nutrition), Woodbridge Press Publishing Company, Santa Barbara, California
  140. ^ Codex commission for food hygiene (1985), "Codex Standard 152 of 1985 (on "Wheat Flour")" (PDF), Codex Alimentarius, Food and Agriculture Organization, archived (PDF) from the original on 31 December 2010, retrieved 8 May 2010.
  141. ^ "Complete list of Official Standards", Codex Alimentarius, Food and Agriculture Organization, archived from the original on 31 January 2010, retrieved 8 May 2010
  142. ^ The Food Defect Action Levels, U. S. Food and Drug Administration, archived from the original on 18 December 2006, retrieved 16 December 2006
  143. ^ Paoletti, M. G. (2005), Ecological implications of minilivestock: potential of insects, rodents, frogs, and snails, Science Publishers, p. 648, ISBN 978-1-57808-339-8
  144. ^ Gallai, N.; Salles, J.-M.; Settele, J.; Vaissière, B. E. (August 2008). "Economic valuation of the vulnerability of world agriculture confronted with pollinator decline" (PDF). Ecological Economics. 68 (3): 810–821. doi:10.1016/j.ecolecon.2008.06.014. S2CID 54818498. Archived (PDF) from the original on 27 April 2019. Retrieved 24 November 2018. Free summary at Gallai, N.; Salles, J.; Settele, J.; Vaissiere, B. (2009). "Economic value of insect pollination worldwide estimated at 153 billion euros". Ecological Economics. 68 (3): 810–821. doi:10.1016/j.ecolecon.2008.06.014. S2CID 54818498. Archived from the original on 3 December 2008. Retrieved 3 October 2008.
  145. ^ Apiservices — International honey market — World honey production, imports & exports, archived from the original on 6 December 2008, retrieved 3 October 2008
  146. ^ Time line of fabrics, Threads In Tyme, LTD, archived from the original on 28 October 2005, retrieved 14 July 2005
  147. ^ Jeff Behan, The bug that changed history, archived from the original on 21 June 2006, retrieved 26 June 2006
  148. ^ Canary Islands cochineal producers homepage, archived from the original on 24 June 2005, retrieved 14 July 2005
  149. ^ Heard, W., Coast (PDF), University of South Florida, archived from the original (PDF) on 19 February 2017, retrieved 25 August 2008
  150. ^ Hall, R. D.; Castner, J. L. (2000), "Introduction", in Byrd, J. H.; Castner, J. L. (eds.), Forensic Entomology: the Utility of Arthropods in Legal Investigations, CRC Press, pp. 3–4, ISBN 978-0-8493-8120-1
  151. ^ Dossey, Aaron (December 2010). "Insects and their chemical weaponry: New potential for drug discovery". Natural Product Reports. 27 (12): 1737–1757. doi:10.1039/C005319H. PMID 20957283.
  152. ^ Spagna, J. C.; Goldman D. I.; Lin P.-C.; Koditschek D. E.; R. J. Full (March 2007). "Distributed mechanical feedback in arthropods and robots simplifies control of rapid running on challenging terrain" (PDF). Bioinspiration & Biomimetics. 2 (1): 9–18. Bibcode:2007BiBi....2....9S. doi:10.1088/1748-3182/2/1/002. PMID 17671322. S2CID 21564918. Archived from the original (PDF) on 10 March 2012.
  153. ^ Kazuo Tsuchiya; Shinya Aoi & Katsuyoshi Tsujita (2006), "A Turning Strategy of a Multi-legged Locomotion Robot", Adaptive Motion of Animals and Machines, pp. 227–236, CiteSeerX 10.1.1.573.1846, doi:10.1007/4-431-31381-8_20, ISBN 978-4-431-24164-5
  154. ^ a b Hill, D. (1997), The Economic Importance of Insects, Springer, pp. 77–92, ISBN 978-0-412-49800-8
  155. ^ Goodman, Jesse L.; Dennis, David Tappen; Sonenshine, Daniel E. (2005), Tick-borne diseases of humans, ASM Press, p. 114, ISBN 978-1-55581-238-6, retrieved 29 March 2010
  156. ^ Potter, M. F., Parasitic Mites of Humans, University of Kentucky College of Agriculture, archived from the original on 8 January 2009, retrieved 25 October 2008
  157. ^ Klenerman, Paul; Lipworth, Brian, House dust mite allergy, NetDoctor, archived from the original on 11 February 2008, retrieved 20 February 2008
  158. ^ a b Kogan, M.; Croft, B. A.; Sutherst, R. F. (1999), "Applications of ecology for integrated pest management", in Huffaker, Carl B.; Gutierrez, A. P. (eds.), Ecological Entomology, John Wiley & Sons, pp. 681–736, ISBN 978-0-471-24483-7
  159. ^ Gorham, J. Richard (1991), "Insect and Mite Pests in Food: An Illustrated Key" (PDF), Agriculture Handbook Number 655, United States Department of Agriculture, pp. 1–767, archived from the original (PDF) on 25 October 2007, retrieved 6 May 2010
  160. ^ Jong, D. D.; Morse, R. A. & Eickwort, G. C. (January 1982). "Mite Pests of Honey Bees". Annual Review of Entomology. 27: 229–252. doi:10.1146/annurev.en.27.010182.001305.
  161. ^ Metcalf, Robert Lee; Luckmann, William Henry (1994), Introduction to insect pest management, Wiley-IEEE, p. 4, ISBN 978-0-471-58957-0
  162. ^ Shultz, J. W. (2001), "Chelicerata (Arachnids, Including Spiders, Mites and Scorpions)", Encyclopedia of Life Sciences, John Wiley & Sons, Ltd., doi:10.1038/npg.els.0001605, ISBN 978-0-470-01617-6
  163. ^ Osakabe, M. (March 2002), "Which predatory mite can control both a dominant mite pest, Tetranychus urticae, and a latent mite pest, Eotetranychus asiaticus, on strawberry?", Experimental and Applied Acarology, 26 (3–4): 219–230, doi:10.1023/A:1021116121604, PMID 12542009, S2CID 10823576

서지학

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