프라그모플라스트

Phragmoplast
사이토키네시스 동안 식물 세포에서 포자체와 세포판이 형성된다.왼쪽:프락모플라스트가 형성되고 세포판이 세포 중앙에 모여들기 시작한다.오른쪽: 프라그모플라스트는 세포 바깥쪽으로 도넛 모양으로 확대되어 성숙한 세포판을 중앙에 남깁니다.세포판이 세포막이 완성되면 새로운 세포벽으로 변할 것이다.

프라그모플라스트는 후기 사이토키네시스 동안 형성되는 식물 세포 특이 구조입니다.이것은 세포판 조립과 두 개의 딸세포를 분리하는 새로운 세포벽 형성을 위한 발판 역할을 한다.프락모플라스트는 콜레오카에토피케아, 지그네마토피케아, 메소테니아과, 그리고 태생식물(육지식물)을 포함하는 분류군인 프락모플라스토피타에서만 관찰될 수 있습니다.어떤 해조류는 사이토키네시스 [1][2]동안 또 다른 형태의 미세관 배열인 피코플라스틱을 사용한다.

구조.

프라그모플라스트는 미세관(MTs), 마이크로필라멘트(MFs) 및 소포체(ER) 요소의 복잡한 조립체이며, 미래 세포판의 평면에 수직인 두 개의 반대되는 세트로 조립됩니다.처음에는 배럴 모양이며 핵 포락선이 핵 주위를 다시 조립하는 동안 두 딸 핵 사이의 유사분열 스핀들에서 형성됩니다.셀 플레이트는 처음에 프래그모플라스트 구조의 두 반쪽 사이에서 디스크로 형성됩니다.성장판의 가장자리에 새로운 세포판 재료가 첨가되는 동안 포모플라스트 미세관은 중심에서 사라지고 성장판의 가장자리에 재생된다.두 구조는 분열 셀의 외벽에 도달할 때까지 바깥쪽으로 성장합니다.만약 포모솜이 세포에 존재한다면, 포모솜과 세포판은 포모솜이 차지하는 공간을 통해 자랄 것이다.그들은 모세포벽에 도달하게 되는데, 이는 이전 단계 밴드가 차지했던 위치에 정확히 도달하게 된다.

프라그모플라스트 내의 미소관과 액틴 필라멘트는 세포벽 재료를 가진 소포를 성장하는 세포판으로 안내하는 역할을 합니다.액틴 필라멘트는 또한 모세포벽에서 이전의 전영양화효소 밴드 위치 위치로 프락모플라스트를 유도하는 데 관여할 수 있다.세포판이 성장하는 동안, 매끄러운 소포체 부분이 그 안에 갇히게 되고, 나중에 두 개의 딸 세포를 연결하는 플라스모데즈마타를 형성하게 된다.

프라그모플라스트는 지형적으로 두 개의 영역으로 구분할 수 있습니다. 즉, 양쪽 반평행 마이크로튜브(MT)의 플러스 엔드의 일부가 (중체 매트릭스와 같이) 인터소지되는 중앙 평면을 포함하는 중앙선과 중간선 [3]양쪽의 원위부 영역입니다.

식물 세포 사이클에서의 역할

아나phase 후에, 프락모플라스트는, 딸핵 사이에 있는 잔존 방추 MT로부터 출현한다.MT 플러스 끝은 세포판이 형성되는 지점에서 포모플라스 적도와 겹친다.세포판의 형성은 막과 세포벽 [4]구성요소를 전달하기 위해 국소적인 분비성 소포 융합에 의존합니다.여분의 막지질 및 세포벽 성분은 클라트린/다이나민 의존성 역행막 [5]트래픽에 의해 재활용된다.초기 세포판이 중심에 형성되면, 포모플라스트는 세포 가장자리에 도달하기 위해 바깥쪽으로 확장하기 시작합니다.액틴 필라멘트는 또한 포모플라스트에 위치하여 말단기에 크게 축적된다.약물 치료를 통한 액틴 필라멘트의 무질서가 세포판 [6]팽창의 지연으로 이어진다는 것을 감안할 때 액틴 필라멘트는 초기 조직보다 프락모플라스트 확장에 더 도움이 된다는 증거가 있다.

구성적으로 발현된 단백질(MOR1,[7] 카타닌, CLASB, SPR2, γ-튜브린 복합단백질)[10]과 EB1c[9],[8] TANGED1 및 Augmin 복합단백질 등 M상 동안 특이하게 발현된 단백질 모두를 포함하여 많은 미세튜브 관련 단백질(MAPs)이 프라그모플라스트로 국재화되었다.포모플라스에서 이러한 단백질의 기능은 아마도 세포 [4]내 다른 곳에서의 그들의 기능과 유사할 것이다.프락모플라스트 MAP에 대한 대부분의 연구는 첫째, 대부분의 막 융합이 일어나는 곳이고 둘째, 두 세트의 반평행 MT가 함께 있는 곳이기 때문에 중간선에 집중되어 왔다.프라그모플라스트 중간선에 위치하는 중요한 다양한 분자의 발견은 이 프라그모플라스트 [3]영역에서 작동하는 복잡한 과정을 조명하고 있습니다.

프라그모플라스트 미드라인에서 역평행 MT 번들에 중요한 기능을 하는 2개의 단백질은 MAP65-3과 키네신-5이다.[11][12]키네신-7 계열 단백질인 HINKEL/AtNACK1 및 AtNACK2/TES는 중간선까지 마이트젠 활성화 단백질인산화효소(MAPK)를 캐스케이드하여 MAP65 [13][14][15][16]인산화 작용을 유도한다.또한 인산화 MAP65-1은 중간선에 축적되어 세포판 [17]확장을 위한 MT-번들 활성을 감소시킨다.포모플라스 확장을 위한 MAPK 캐스케이드의 필수 메커니즘은 말단기 [18]전에 사이클린 의존성 키나제(CDK) 활성에 의해 억제된다.

특정 포모플라스 미드라인 축적 MAP은 사이토키네시스의 필수 단백질이다.키네신-12 멤버인 PAKRP1과 PAKRP1L은 중간선에[19] 축적되며 이중 기능 상실 돌연변이는 수컷 배우자 [20]형성 중에 사이토키네시스 결함이 있다.PAKRP2는 pragmoplast 전체에 걸쳐 미드라인 및 구두점 단위로 축적됩니다.이는 PAKRP2가 골지 유래의 소포 [21]전송에 관여하고 있음을 의미합니다.PAKRP2, KINID1a 및 KINID1b의 이끼 호몰로지는 포모플라스트 미드라인에 위치하여 포모플라스트 구성에 [22]필수적입니다.HEAT 반복 함유 MAP인 RUNKEL도 중간선에 축적되며, [23][24]이 단백질의 기능상실 돌연변이에 따라 사이토키네시스가 이상하다.또 다른 중간선 국재 단백질인 "투인온"(TIO)은 추정 키나제이며 돌연변이의 [25]결함으로 나타나듯이 사이토키네시스에도 필요하다.TIO는 효모 2개의 하이브리드 어세이([26][27]hybrid assay)에 따라 PAKRP1, PAKRP1L(kinesin-12) 및 NACK2/TES(kinesin-7)와 상호작용합니다.마지막으로 적응성 단백질인 TPLATE가 세포판에 축적되어 사이토키네시스[28][29](cytokinesis)에 필수적입니다.

레퍼런스

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