녹조

Green algae
다른 이름들에 대한 설명은 Viridiplantae와 Plantae를 참조하십시오.
녹조
Stigeoclonium, a chlorophyte green alga genus
엽록조류속인 스티게오클로늄
과학적 분류Edit this classification
(순위 미지정): 고형성체
왕국: 플랜태
포함된 그룹
분류학적으로 포함되지만 전통적으로 제외된 분류군

녹조류(단일어: 녹색 조류)는 프라시노데르모피타(Prasinodermophyta)와 그 이름 없는 자매(Charophyta/Streptophyta)로 이루어진 그룹이다.육지식물(배아식물)은 지그네마토피케아과의 [1][2][3]자매로서 차로피테 조류 깊숙이 나타났다.배아식물이 녹조 속에서 출현했다는 것을 깨달은 이후, 몇몇 작가들은 그것들을 [2][4][5][6][7][excessive citations]적절히 포함시키기 시작했다.녹조류와 태생식물을 모두 포함하는 완성된 분지군은 단생식물로, 비리디플랜테(Viridiplantae) 분지군, 플랜태(Plantae)라고 불립니다.녹조에는 단세포 편모충과 군생 편모충이 포함되는데, 대부분은 세포당 2개의 편모충을 가지며, 다양한 군생, 구균, 필라멘트의 형태, 그리고 거시적인 다세포 해조류가 포함된다.녹조에는 [8]약 22,000종이 있다.많은 종들이 그들의 삶의 대부분을 단일 세포로 사는 반면, 다른 종들은 코에노비아, 긴 필라멘트, 또는 고도로 차별화된 거시적 해초를 형성한다.

몇몇 다른 유기체들은 그들을 위해 광합성을 수행하기 위해 녹조에 의존한다.레피도디늄속 디노플라겔레이트의 엽록체, 유글레나이드 및 클로로라크니오피테스는 섭취한 [9]녹조로부터 획득되었으며, 후자에 핵형성체(임식핵)를 보유하고 있다.녹조는 섬모충, 히드라비리시마, 편형동물에서도 공생적으로 발견된다.녹조의 일부 종, 특히 Trebouxiophyceae와 Trentepohlia(Ulvophyceae 클래스)의 Trebouxia는 이끼를 형성하기 위해 균류와 공생 관계에서 발견될 수 있습니다.일반적으로 이끼에서 짝짓기를 하는 진균종은 스스로 살 수 없는 반면, 조류종은 종종 진균 없이 자연에서 살고 있는 것으로 발견됩니다.트렌테폴리아는 습한 토양, 바위 또는 나무껍질에서 독립적으로 살거나 Graphidaceae의 이끼로 광림비온을 형성할 수 있는 필라멘트 모양의 녹색 조류입니다.또한 대식세포인 Prasiola calophyla(Trebouxiophyceae)는 [10]육생동물이고, Prasiola crispa는 육생동물이며, 남극에서는 습한 토양, 특히 조류 [11]군집 근처에 큰 카펫을 형성할 수 있습니다.

세포구조

녹조에는 엽록소 a와 b를 포함한 엽록체가 있어 밝은 녹색을 띠며, 티라코이드에 [12][13]부가 색소 베타 카로틴과 크산토필(노란색)이 있다.녹조의 세포벽은 보통 셀룰로오스를 포함하고 그들은 탄수화물을 [14]녹말 형태로 저장한다.

모든 녹조는 평평한 크리스테를 가진 미토콘드리아를 가지고 있다.존재하는 경우 쌍을 이룬 편모가 셀을 이동하는 데 사용됩니다.그것들은 미소관과 섬유 가닥으로 이루어진 십자형 시스템에 의해 고정되어 있다.편모는 엽생식물[15], 익생식물, 소철 및 은행나무의 운동성 수컷 생식체에만 존재하지만 피노피타 및 현화식물의 생식체에는 존재하지 않는다.

엽록소 분류의 구성원들은 식물성 [16]플라스틱을 통해 발생하는 녹조들 사이에서 가장 일반적인 세포 분열의 형태로 폐쇄적인 유사분열을 겪습니다.반면 녹조식물 및 육지식물(배아식물)은 중심세포가 없는 개방성 유사분열 과정을 거친다.대신, 미소관의 '그래프트'인 프라그모플라스트는 유사분열방추로부터 형성되며 세포분열은 세포판 [17]생산에 이 프라그모플라스트를 사용하는 것을 포함한다.

오리진스

광합성 진핵생물은 이질영양 진핵생물이 광합성 시아노박테륨과 유사한 원핵생물을 집어삼킨 1차 내분비생물 사건 후에 발생했는데, 이 원핵생물은 안정적으로 통합되었고 결국 막 결합 세포인 플라스티드로 [18]진화했다.이 1차 내심증 사건은 1차 플라스티드를 가진 세 개의 자기영양성 분지군을 발생시켰다: (녹색) 식물 (초록색) 홍조류 (로도플라스)와 글루코피테스 (뮤로플라스)[19]

진화 및 분류

바닷가의 암반 기판 위에 녹색 해초 Ulva가 자라고 있다.Ulva와 같은 몇몇 녹색 미역은 육지 유출로부터 무기질 영양소를 빠르게 활용하기 때문에 영양소 오염의 지표가 될 수 있다.

녹조는 종종 녹색 식물군(또는 클로로비온타)에서 태생 식물 후손들과 함께 분류된다.비리디플랜테는 홍조류, 녹조류와 함께 시조플라스티다 또는 플랜테 센수 라토로도 알려진 슈퍼그룹 프리모플란테를 형성합니다.조상의 녹색 조류는 단세포 [20]편모충이었다.

비리디플랜테는 두 개의 군락으로 갈라졌다.엽록소는 초기에 갈라진 플라시노피테 계통과 녹조류의 대부분을 포함하는 핵심 엽록소를 포함한다.스트렙토피타는 식물과 육지식물을 포함한다.아래는 주로 분자 [21][20][22][23][5][24][25][26][27][28][29][30][1][excessive citations]데이터에 기초한 녹색 조류 관계의 합의 재구성이다.

비리디플랜태/
프라시노다미류

손바닥식물군(Palmophyperceae, prasinophyperte clade VI)

홍피충과

엽록소과
노심 엽록소
클로로피티나

울보피케아목

엽록소과

트레부키오목

클로로덴드로피시과

족보충류

프라시노피테스클레이드 VIIA

프라시노피테스클레이드 VIIC

피크노코커스과

네프로셀미도피과

마미엘로피케아목

피라미모나데스속

팔로필로피시과

야자나무목

프라시노코커스목

스트렙토피타/

메조스티그마토피케아목

스피로태니아

클로로키보피시과

스트렙토필룸

쿠렙소르미디오파이스아과

포자충류

카로피케아과

콜레오채토피케아목

지그네마토피케아목

메조테니아과

태생식물(육지식물)

카로피타
녹조류

메조스티그마토피케아, 클로로키포피케아, 스피로태니아는 보다 전통적인 기초 스트렙토피 식물일 뿐이다.

이 측문 그룹 "Charophyta"의 조류는 이전에 엽록소에 포함되었으므로, 이 정의에서 녹조와 엽록소는 동의어였다.녹조류가 더욱 분해됨에 따라 깊은 자생식물인 태생식물이 조류, 녹조, 녹조류에 포함되거나 이들 용어는 각각 [31]고형성 식물, 식물, 식물, 식물성 식물 등의 클래디스트 용어로 대체된다.

재생산

녹조결합

녹조는 광합성 진핵생물들의 집단으로 하플로비온과 이플로비온 라이프 사이클을 가진 종들을 포함한다.Ulva와 같은 이족종은 세대교체라고 불리는 생식 주기를 따르는데, 두 개의 다세포 형태인 반수체와 이족체가 번갈아 나타나며, 이들은 같은 형태일 수도 있고 아닐 수도 있다.반수체 세대만의 하플로비온 종에서 배우체는 다세포이다.수정란 세포인 이배체 접합자는 감수분열 과정을 거치면서 새로운 배우자가 될 단배체 세포를 생성한다.하산 조상에서 진화한 이배체 형태는 다세포 반수체 세대와 다세포 이배체 세대를 모두 가지고 있다.여기서 접합자는 유사분열로 반복적으로 분열되어 다세포 이배체 포자체로 성장한다.포자체는 다세포 배우체를 만들기 위해 발아하는 감수분열로 반수체 포자를 생성한다.모든 육지 식물은 이착륙 공통 조상을 가지고 있으며, 이착륙 형태 또한 울보피시과 내에서 한 번 이상 독립적으로 진화했습니다(홍조류와 [32]갈조류에서도 발생한 바 있다.

디플로비온 녹조는 동형 및 이형 형태를 포함한다.동형 조류에서 형태학은 반수체와 이배체 세대에서 동일하다.이형조류는 배우체와 포자체가 [33]형태와 크기가 다르다.

생식은 동일한 세포의 융합(이성체)에서 작은 운동성 세포에 의한 큰 비운동성 세포의 수정(이성체)까지 다양하다.하지만, 이러한 특징들은 몇 가지 변화를 보여주는데, 특히 프라시노피테스라고 불리는 기초 녹조류들 사이에서 가장 두드러진다.

반수체 알조 세포는 다른 반수체 세포와 융합하여 이배체 접합체를 형성할 수 있습니다.필라멘트형 조류가 이것을 할 때, 그들은 세포들 사이에 다리를 형성하고, 빛 현미경으로 쉽게 구별할 수 있는 빈 세포벽을 남긴다.이 과정은 결합이라고 불리며 예를 들어 스피로히라에서 발생합니다.

섹스페로몬

성 페로몬 생산은 몇몇 모델 유기체에서만 상세하게 연구되었지만 녹조의 일반적인 특징일 수 있다.Volvox는 엽록소의 한 속이다.다른 종들은 최대 50,000개의 세포로 이루어진 구형 군집을 형성한다.잘 연구된 한 종인 Volvox carteri (2000 – 6000 세포)는 늦여름의 더위에 마르는 경향이 있는 일시적인 물웅덩이를 차지하고 있다.그들의 환경이 건조해지면서, 무성 V. 카터리는 빠르게 죽는다.그러나, 그들은 건조가 완료되기 직전에, 휴면 건조 저항성 접합자의 생산으로 이어지는 그들의 생애 주기의 성적인 단계로 전환함으로써 죽음을 모면할 수 있다.성적 발달은 당단백질 페로몬에 의해 시작된다(Hallmann et al.,이 페로몬은 가장 강력한 생물학적 이펙터 분자 중 하나이다.그것은 10M의−16 [34]낮은 농도에서 성적 발달을 유발할 수 있다.커크와[35] 커크는 체세포에서 열충격에 의해 성유발 페로몬 생산이 실험적으로 유발될 수 있다는 것을 보여주었다.따라서 열충격은 일반적으로 [34]성을 유발하는 페로몬을 유발하는 질환일 수 있다.

Closterium peracerosum-strigosum-littorale (C. psl) 복합체는 육지 식물에 가장 가까운 단세포인 단세포성 이소편모조류 그룹이다.서로 다른 결합 타입의 헤테로탄올 균주는 접합 포자를 형성하기 위해 결합할 수 있다.짝짓기형(-) 및 짝짓기형(+) 세포에 의해 생성된 프로토플라스 방출 유도 단백질(글리코폴리펩타이드)이라고 불리는 성 페로몬은 이 [36]과정을 촉진한다.

생리학

녹조류를 포함한 녹조는 막의 이온성 및 수분 투과성 메커니즘, 삼투압 조절, 염분 내성, 세포질 흐름, 활동 전위 [37]발생을 이해하기 위한 모델 실험 유기체 역할을 해왔다.

레퍼런스

  1. ^ a b Linzhou Li; Sibo Wang; Hongli Wang; Sunil Kumar Sahu; Birger Marin; Haoyuan Li; Yan Xu; Hongping Liang; Zhen Li; Shifeng Chen; Tanja Reder; Zehra Çebi; Sebastian Wittek; Morten Petersen; Barbara Melkonian; Hongli Du; Huanming Yang; Jian Wang; Gane Ka-Shu Wong; Xun Xu; Xin Liu; Yves Van de Peer; Michael Melkonian; Huan Liu (22 June 2020). "The genome of Prasinoderma coloniale unveils the existence of a third phylum within green plants". Nature Ecology & Evolution. 4 (9): 1220–1231. doi:10.1038/s41559-020-1221-7. PMC 7455551. PMID 32572216.
  2. ^ a b Delwiche CF, Timme RE (June 2011). "Plants". Current Biology. 21 (11): R417–22. doi:10.1016/j.cub.2011.04.021. PMID 21640897.
  3. ^ Palmer JD, Soltis DE, Chase MW (October 2004). "The plant tree of life: an overview and some points of view". American Journal of Botany. 91 (10): 1437–45. doi:10.3732/ajb.91.10.1437. PMID 21652302.
  4. ^ "Charophycean Green Algae Home Page". www.life.umd.edu. Retrieved 2018-02-24.
  5. ^ a b Ruhfel BR, Gitzendanner MA, Soltis PS, Soltis DE, Burleigh JG (February 2014). "From algae to angiosperms-inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes". BMC Evolutionary Biology. 14: 23. doi:10.1186/1471-2148-14-23. PMC 3933183. PMID 24533922.
  6. ^ Delwiche CF, Cooper ED (October 2015). "The Evolutionary Origin of a Terrestrial Flora". Current Biology. 25 (19): R899–910. doi:10.1016/j.cub.2015.08.029. PMID 26439353.
  7. ^ Parfrey LW, Lahr DJ, Knoll AH, Katz LA (August 2011). "Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (33): 13624–9. Bibcode:2011PNAS..10813624P. doi:10.1073/pnas.1110633108. PMC 3158185. PMID 21810989.
  8. ^ Guiry MD (October 2012). "How many species of algae are there?". Journal of Phycology. 48 (5): 1057–63. doi:10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x. PMID 27011267. S2CID 30911529.
  9. ^ 광범위한 분류군 샘플링을 가진 플라스티드 계통학(plastid phylogenomics)은 2차 녹색 플라스티드의 뚜렷한 진화적 기원과 시기를 더욱 설명한다.
  10. ^ Holzinger, A.; Herburger, K.; Blaas, K.; Lewis, L. A.; Karsten, U. (2017). "The terrestrial green macroalga Prasiola calophylla (Trebouxiophyceae, Chlorophyta): Ecophysiological performance under water-limiting conditions". Protoplasma. 254 (4): 1755–1767. doi:10.1007/s00709-016-1068-6. PMC 5474099. PMID 28066876.
  11. ^ Carvalho, Evelise L.; MacIel, Lucas F.; MacEdo, Pablo E.; Dezordi, Filipe Z.; Abreu, Maria E. T.; Victória, Filipe de Carvalho; Pereira, Antônio B.; Boldo, Juliano T.; Wallau, Gabriel da Luz; Pinto, Paulo M. (2018). "De novo Assembly and Annotation of the Antarctic Alga Prasiola crispa Transcriptome". Frontiers in Molecular Biosciences. 4: 89. doi:10.3389/fmolb.2017.00089. PMC 5766667. PMID 29359133.
  12. ^ 버로우즈 1991년영국 제도의 해초입니다.제2권 자연사 박물관, 런던.ISBN 0-565-00981-8
  13. ^ van den Hoek C, Mann DG, Jahns HM (1995). Algae An introduction to phycology. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-30419-1.
  14. ^ Judd WS, Campbell CS, Kellogg EA, Stevens PF, Donoghue MJ (2002). Plant systematics, a phylogenetic approach. Sunderland Mass.: Sinauer Associates Inc. pp. 156. ISBN 978-0-87893-403-4.
  15. ^ Roberts DW (1992). "Letter to the editor". Toxicology and Applied Pharmacology. 112 (2): 331–332. doi:10.1016/0041-008x(92)90204-6. PMID 1539170.
  16. ^ Pickett-Heaps J (1976). "Cell division in eucaryotic algae". BioScience. 26 (7): 445–450. doi:10.2307/1297481. JSTOR 1297481.
  17. ^ P.H. Raven, R.F. Evert, S.E. Eichhorn (2005) :식물생물학, 제7판, W.H. Freeman and Company Publishers, 뉴욕, ISBN 0-7167-1007-2
  18. ^ Keeling PJ (March 2010). "The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 365 (1541): 729–48. doi:10.1098/rstb.2009.0103. PMC 2817223. PMID 20124341.
  19. ^ De Clerck O, Bogaert KA, Leliaert F (2012). "Diversity and Evolution of Algae". Genomic Insights into the Biology of Algae. Advances in Botanical Research. Vol. 64. pp. 55–86. doi:10.1016/B978-0-12-391499-6.00002-5. ISBN 9780123914996. ISSN 0065-2296.
  20. ^ a b Leliaert F, Smith DR, Moreau H, Herron MD, Verbruggen H, Delwiche CF, De Clerck O (2012). "Phylogeny and Molecular Evolution of the Green Algae" (PDF). Critical Reviews in Plant Sciences. 31: 1–46. doi:10.1080/07352689.2011.615705. S2CID 17603352.
  21. ^ Lewis LA, McCourt RM (October 2004). "Green algae and the origin of land plants". American Journal of Botany. 91 (10): 1535–56. doi:10.3732/ajb.91.10.1535. PMID 21652308.
  22. ^ Marin B (September 2012). "Nested in the Chlorellales or independent class? Phylogeny and classification of the Pedinophyceae (Viridiplantae) revealed by molecular phylogenetic analyses of complete nuclear and plastid-encoded rRNA operons". Protist. 163 (5): 778–805. doi:10.1016/j.protis.2011.11.004. PMID 22192529.
  23. ^ Laurin-Lemay S, Brinkmann H, Philippe H (August 2012). "Origin of land plants revisited in the light of sequence contamination and missing data". Current Biology. 22 (15): R593–4. doi:10.1016/j.cub.2012.06.013. PMID 22877776.
  24. ^ Leliaert F, Tronholm A, Lemieux C, Turmel M, DePriest MS, Bhattacharya D, Karol KG, Fredericq S, Zechman FW, Lopez-Bautista JM (May 2016). "Chloroplast phylogenomic analyses reveal the deepest-branching lineage of the Chlorophyta, Palmophyllophyceae class. nov". Scientific Reports. 6: 25367. Bibcode:2016NatSR...625367L. doi:10.1038/srep25367. PMC 4860620. PMID 27157793.
  25. ^ Lecointre G, Guyader HL (2006). The Tree of Life: A Phylogenetic Classification. Harvard University Press. ISBN 9780674021839.
  26. ^ Sánchez-Baracaldo P, Raven JA, Pisani D, Knoll AH (September 2017). "Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 114 (37): E7737–E7745. doi:10.1073/pnas.1620089114. PMC 5603991. PMID 28808007.
  27. ^ Gitzendanner MA, Soltis PS, Wong GK, Ruhfel BR, Soltis DE (March 2018). "Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history". American Journal of Botany. 105 (3): 291–301. doi:10.1002/ajb2.1048. PMID 29603143.
  28. ^ Lemieux C, Otis C, Turmel M (February 2000). "Ancestral chloroplast genome in Mesostigma viride reveals an early branch of green plant evolution". Nature. 403 (6770): 649–52. Bibcode:2000Natur.403..649L. doi:10.1038/35001059. PMID 10688199.
  29. ^ Riediger, Matthias; Hihara, Yukako; Hess, Wolfgang R. (2018-06-01). "From cyanobacteria and algae to land plants: The RpaB/Ycf27 regulatory network in transition". Perspectives in Phycology. 5 (1): 13–25. doi:10.1127/pip/2018/0078. ISSN 2198-011X. S2CID 90444313.
  30. ^ Turmel, Monique; Lemieux, Claude (2018), "Evolution of the Plastid Genome in Green Algae", Advances in Botanical Research, Elsevier, pp. 157–193, doi:10.1016/bs.abr.2017.11.010, ISBN 9780128134573
  31. ^ Cook ME, Graham LE (2017). Archibald JM, Simpson AG, Slamovits CH (eds.). Handbook of the Protists. Springer International Publishing. pp. 185–204. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_36. ISBN 9783319281476.
  32. ^ Trillo, Inaki Ruiz; Nedelcu, Aurora M (2015). Evolutionary transitions to multicellular life: Principles and mechanisms. Springer. ISBN 978-94-017-9642-2.
  33. ^ Bessho, Kazuhiro; Iwasa, Yoh (2009). "Heteromorphic and isomorphic alternations of generations in macroalgae as adaptations to a seasonal environment". Evolutionary Ecology Research. 11: 691–711. S2CID 46519857.
  34. ^ a b Hallmann A, Godl K, Wenzl S, Sumper M (May 1998). "The highly efficient sex-inducing pheromone system of Volvox". Trends in Microbiology. 6 (5): 185–9. doi:10.1016/s0966-842x(98)01234-7. PMID 9614342.
  35. ^ Kirk DL, Kirk MM (January 1986). "Heat shock elicits production of sexual inducer in Volvox". Science. 231 (4733): 51–4. Bibcode:1986Sci...231...51K. doi:10.1126/science.3941891. PMID 3941891.
  36. ^ Sekimoto H, Satoh S, Fujii T (October 1990). "Biochemical and physiological properties of a protein inducing protoplast release during conjugation in theClosterium peracerosum-strigosum-littorale complex". Planta. 182 (3): 348–54. doi:10.1007/BF02411384. PMID 24197184. S2CID 1999634.
  37. ^ Tazawa M (2010). "Sixty Years Research with Characean Cells: Fascinating Material for Plant Cell Biology". Progress in Botany 72. Progress in Botany. Vol. 72. pp. 5–34. doi:10.1007/978-3-642-13145-5_1. ISBN 978-3-642-13145-5. Retrieved 2012-07-10.

외부 링크