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벌

Bee
이 기사는 날아다니는 곤충의 그룹에 관한 것이다.다른 용도 들어, 비(동음 이의)를 참조하십시오.
"Anthophila"리디렉션 여기. For the moth genus, see Anthophila (moth).
벌
시간 범위:백악기 후기 – 현재 100–0 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
Tetragonula carbonaria (14521993792).jpg
그 sugarbag 벌과 Tetragonula carbonaria.
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
망울: 절지 동물문
클래스: 살충제
순서: 막시목
(랭킹되지 않음): Unicalcarida
하위 순서: 호리 허리 벌아 목
슈퍼 패밀리: 꿀벌상과
계통 군: Anthophila
가족들
동의어

Apiformes(라틴어 'apis의)

벌들은 곤충들 밀접하게 가장 잘 알려 진 꿀벌 종을, 서쪽 꿀벌의 경우에는 꿀 생산을 위하여 말벌, 개미, 수분에서 그들의 역할고에 관련된 날개 달린 있다.그 superfamily 꿀벌상과 안에 벌들이 단일 종족의 혈통.그들은 현재 clade, Anthophila라고 불리는 것으로 간주된다.벌에는 7를 인정한 생물학적 가정에서 16,000종만이 알려져 있죠.[1][2]꿀벌, 호박벌과 – 사회적으로 식민지에 사는 침이 없는 벌들이 포함한 일부 종 –는 동안 대부분의 동물 종(>90%)메이슨은 벌, 목수 벌,leafcutter 벌로 땀 – 고립을 포함 –.

벌들은 모든 대륙에서 극지방을 제외하고insect-pollinated 꽃이 피는 식물을 포함하는 지구상의 모든 서식지에서 발견된다.북반구에서 가장 흔한 벌들은 꼬마 꽃벌과 땀 벌들 했지만, 그들은 말벌이나 파리로 오인되기도 작다.크기에 직원들이 덜 되2밀리미터(0.08에)Megachile pluto에 long,[3] 작은 침이 없는 꿀벌 종을, leafcutter 벌의 암컷의(1.54에)39은 밀리 미터의 길이는 획득할 수 있는 큰 종의에서 벌들은 다양하다.

그리고 꽃가루 과즙에 벌들은 사료의 에너지 자원과 단백질은 다른 영양소를 위해 기본적으로 후자는 주로 전.대부분의 꽃가루들의 유충을 위한 음식으로 사용된다.벌들의Vertebrate 포식자, 곤충 육식 동물 beewolves와 잠자리 등 영장류와 bee-eaters 같은 새들을 포함한다.

벌의 수분작용은 생태학적으로나 상업적으로 중요하며, 야생벌의 감소는 상업적으로 관리되고 있는 꿀벌의 벌통에 의한 수분작용의 가치를 증가시켰다.1980년부터 2013년까지 영국 전역에 걸쳐 353종의 야생벌과 호버파리 종을 분석한 결과, 1980년에 살았던 곳의 4분의 1에서 이 곤충들이 사라진 것으로 밝혀졌다.[4]

적어도 고대 이집트와 고대 그리스 시대부터 인간의 양봉이나 양봉(무침벌에 대한 용융)은 수천 년 동안 행해져 왔다.벌은 비록 주로 양봉이 훨씬 더 흔한 북반구에 집중되었지만 고대부터 오늘날까지 예술과 문학의 모든 단계를 거쳐 신화나 민속학에 등장해왔다.메소아메리카에서는 마야인들이 콜럼비아 이전 시대부터 대규모 집중 멜리폰 양성을 실천해 왔다.[3]

진화

꿀벌의 조상은 다른 곤충의 포식자였던 크랩론과의 말벌이었다.곤충 먹잇감에서 꽃가루로 전환한 것은 꽃 방문자였던 먹잇감 곤충이 말벌 애벌레에게 먹였을 때 부분적으로 꽃가루를 뒤집어쓴 데서 비롯되었을 수 있다.이 같은 진화 시나리오는 꽃가루 말벌들이 포식자 조상으로부터 진화했던 vespoid 말벌 안에서 일어났을지도 모른다.가장 오래된 비압축벌 화석은 백악기(약 65mya) 시대의 각질벌인 크레토트리고나 프리스카 뉴저지 호박에서 발견된다.[5]초기 백악기(~100 mya), Melittosphex burmensis에서 화석 처음에"현대 꿀벌에 pollen-collecting 꿀벌상과의 멸종한 혈통 여동생"[6]지만 후속 연구에, 대신 i.로 계통을 치료하다는 주장을 Melittosphex은 벌, 또는 superfamily 꿀벌상과는 꿀벌들에게 속한 것을 가입을 거절했다고 간주되었다nc아쿨레아타 안에 있는 에르타에 [7]세디스Eocene (~45 mya)에 의해 이미 eussocial bee line들 사이에는 상당한 다양성이 있었다.[8][a]

고도로 유사회적인 각막인 아피대는 대략 87 마이아, 알로다피니(아피대 내)는 53 마이아 무렵에 나타났다.[11]콜레티과는 후기 올리고세(~25 마이아)부터 초기 미오세네까지 화석으로만 나타난다.[12]멜리트과(Melittae)는 초기 에오세네의 팔래오마크로피스 에오시니쿠스로부터 알려져 있다.[13]메가칠리과는 중간 에오세네에서 온 미량 화석(성격적인 잎자루 절단)으로부터 알려져 있다.[14]안드레니과는 플로리산트 셰일의 34 마이아 경계에 있는 Eocene-Oligocene 경계에서 알려져 있다.[15]핼릭티대는 호박에서 발견된 종과[17][18] 함께 얼리 에오세네에서[16] 처음 나타난다.Stenotrittae는 Pleistocene 시대의 화석 브루드 세포로부터 알려져 있다.[19]

공진화

아칸투스 일리시폴리오스의 이 아메길라 신굴라타(아피대)처럼 긴 말벌과 긴 관을 가진 꽃들이 공진했다.
추가 정보:공진화

초기의 동물성 꽃들은 딱정벌레와 같은 곤충에 의해 수분되는 얕은 컵 모양의 꽃이었기 때문에 벌들이 처음 나타나기 전에 곤충의 수분 증후군이 잘 정착되었다.신기하게도 벌은 특별히 수분 작용을 강화하는 행동과 신체적 변화를 가지고 수분작용제로 특화되어 있으며, 가장 효율적인 수분작용 곤충이라는 것이다.공진화 과정에서 꽃은 과즙과 긴 관과 같은 꽃무늬 보상이[20] 발달했고, 벌은 과즙을 추출하기 위해 더 긴 혀를 발달시켰다.[21]벌들은 또한 꽃가루를 수집하고 운반하기 위해 꽃가루 털과 꽃가루 바구니로 알려진 구조물을 개발했다.위치나 종류는 벌집마다 다르다.대부분의 종은 뒷다리나 복부 밑면에 털이 있다.아피대과에 속하는 몇몇 종들은 뒷다리에 꽃가루 바구니를 가지고 있지만, 이러한 꽃가루가 부족하여 대신 농작물에 꽃가루를 수집한다.[2]이러한 구조물의 출현으로 혈관신경의 적응방사선(adaptive radiation)이 추진되었고, 차례로 벌들 스스로도 움직였다.[9]벌들은 꽃과 함께 진화했을 뿐만 아니라 어떤 종들은 진드기와 함께 진화했다고 믿어진다.어떤 사람들은 진드기에게 숙소를 제공하는 것으로 보이는 아카리나리아라고 불리는 털을 많이 제공한다. 그 대가로 진드기는 꽃가루를 공격하는 곰팡이를 먹는다고 믿으므로 이 경우의 관계는 상호주의일 수도 있다.[22][23]

필로제니

외부의

이 계통생식 나무는 분자 계통생식을 이용하여 벌(안토필라)이 크랩로니대 깊은 곳에서 생겨났다는 것을 입증한 데베빅 외 연구진, 2012년에 바탕을 두고 있으며, 따라서 파라필레틱이다.헤테로지나과의 배치는 불확실하다.[24]이 분석에는 작은 하위 가족인 멜리니네는 포함되지 않았다.

꿀벌상과

암풀리과(Cockroach wasps)

이성애자과(가능배치#1)

스페치과(sensu strongo)

크랩로니네아과("크라브로니과"의 일부)

("크라브론과"의 나머지)

펨비시니 Bembix sp2.jpg

니소니니, 아스타틴아과

이성애자과(가능배치#2)

펨프레도니아과, 필란티나과

안토필라 (벌)

내부의

벌과의 이 클래도그램은 헤지트케 외, 2013년에 바탕을 두고 있으며, 전 가족인 다시포다과와 메가노미아과가 멜리트과 안에 하위 가족으로 위치한다.[25]가능한 경우 괄호 안에 영어 이름이 주어진다.

안토필라 (벌)

멜리트과(포함)다시포다이나에, 메가노미나에) 적어도 50미아)

말이 많은 벌

아피과(inc. 꿀벌, 뻐꾸기벌, 목수벌) ≈87 마이아

메가칠리아과(메이슨, 잎새벌) 5050 마이아

혀가 짧은 벌

안드레니대 (마이너링 벌) ≈34 마이아

넙치과(스위트벌) ≈50 마이아

콜레티대(식물벌) ≈25 마이아

스테노리트리과(큰 호주벌) ≈2 마이아

참고 항목:일반 말벌과 벌의 특성

특성.

꿀벌의 핥는 입 부분, 라비움과 맥실레이를 보여준다.

벌은 말벌(허리)을 갈거나 플럼처럼 생긴 세태(허리), 더듬이를 닦기 위한 앞줄에 빗질, 사지구조의 작은 해부학적 차이, 뒷날개의 정맥, 그리고 암컷의 경우 일곱 번째 등받이 복판을 두 개의 반평판으로 나누어 놓음으로써 밀접한 관계가 있는 집단과 다르다.[26]

벌의 특징은 다음과 같다.

  • 머리 표면의 대부분을 덮고 있는 커다란 복합 눈 한 쌍.이들 사이와 위로는 빛의 강도에 대한 정보를 제공하는 세 개의 작은 단순한 눈(오셀리)이 있다.
  • 더듬이는 보통 수컷이 13개, 암컷이 12개인데, 팔꿈치 관절 부분이 따라다니며 생식력이 있다.그들은 촉각(기계, 냄새, 미각)을 감지할 수 있는 감지 기관과 공기 움직임을 감지할 수 있는 작고 털이 많은 기계 감지 기관들을 "발굽"하는 소리를 감지할 수 있다.
  • 마우스 파트는 과즙을 빨아들이기 위해 한 쌍의 하악물과 긴 주둥이를 둘 다 갖춤으로써 씹는 것과 빨는 것 모두에 맞게 조정된다.[27]
  • 흉부에는 세 개의 세그먼트가 있는데, 각각 한 쌍의 튼튼한 다리가 있고, 두 개의 뒷부분에는 한 쌍의 막이 달린 날개가 있다.각질벌의 앞다리는 더듬이를 청소하기 위한 빗을 가지고 있고, 많은 종에서 뒷다리는 꽃가루 바구니를 가지고 있으며, 모가 있는 부분을 평평하게 하여 모아진 꽃가루를 고정시킨다.날개는 날 때 동기화되며, 다소 작은 뒷날개는 앞날개의 홈에 연결되는 여백에 따라 한 줄로 늘어선 갈고리로 앞날개에 연결된다.
  • 복부에는 9개의 세그먼트가 있으며, 가장 방해되는 3개는 침으로 변형된다.[27]
수컷 목수벌의 정면도, 더듬이, 오셀리 세 개, 복합 눈, 구강 부분을 보여준다.

벌의 가장 큰 종은 월리스의 거대한 벌 메가킬 명왕성으로 생각되는데, 암컷은 길이가 39밀리미터(1.54인치)에 이를 수 있다.[28]가장 작은 종은 일꾼의 길이가 2밀리미터(0.08인치) 미만인 멜리포니 부족의 왜소 가시가 없는 벌일 수 있다.[29]

사교성

하플로디플로이드 번식 시스템

추가 정보:하플로디플로이디
자매들을 위해 기꺼이 죽임: 일꾼 꿀벌들은 죽은 황색 자켓과 함께 황색 자켓에 맞서 벌집을 지키기 위해 죽임을 당했다.이러한 이타적인 행동은 벌의 하플로디폴로이드성 결정체계가 선호할 수 있다.

포괄적 피트니스 이론에 따르면, 유기체는 자신의 생식력을 증가시킴으로써뿐만 아니라 가까운 친척들의 건강도 얻을 수 있다.진화론적 용어로, 개인들은 비용 < 관련성 * 이득일 때 친척들을 도와야 한다.비사회성 요건은 특이한 연관성 구조 때문에 벌과 같은 하플로이드 종에 의해 더 쉽게 충족된다.[30]

하플로디플로이드 종에서 암컷은 수정란에서, 수컷은 미정란에서 발육한다.수컷은 habloid이기 때문에(각 유전자의 복사본이 1개뿐) 그의 딸들(diploid, 각 유전자의 복사본이 2개씩 있음)은 그의 유전자의 100%, 그들의 어머니의 50%를 공유한다.따라서 이들은 유전자의 75%를 서로 공유하고 있다.이러한 성 결정의 메커니즘은 W. D. 해밀턴이 "수퍼스페스터"라고 부르는 것을 생기게 하는데, 이것은 그들이 그들의 자손을 가진 것보다 그들의 자매들과 더 밀접하게 관련되어 있다.[31]일꾼들은 번식을 하지 않는 경우가 많지만, 비슷한 숫자를 만들어 낼 것이라고 가정하면, 자기 자식(각각 50퍼센트의 유전자를 가지고 있을 뿐)을 갖는 것보다 (여왕으로서) 자매의 양육을 도와줌으로써 더 많은 유전자를 물려줄 수 있다.이러한 특이한 상황은 히메놉테라 내에서의 eussociality의 복수(최소한 9개) 진화에 대한 설명으로 제안되어 왔다.[32][33]

하플로디플로이디는 사교성에 필요하지도 않고 충분하지도 않다.흰개미와 같은 일부 사회적 종은 무당벌레가 아니다.반대로 모든 벌은 하플로디플로이드지만 모두 유사회주의적인 것은 아니며, 유사회주의 종 중에서 많은 여왕개미들이 여러 마리의 수컷과 교미하여 서로의 유전자의 25%만을 공유하는 이복자매를 만들어낸다.[34]그러나 일부일처제는 지금까지 조사된 모든 유사회종들의 조상 상태여서, 꿀벌의 유사회성 진화에 기여했을 가능성이 높다.[32]

유사회주의

서양 꿀벌 떼
서양 꿀벌은 가문비나무 줄기에 둥지를 튼다.
추가 정보:유사회주의

벌은 혼자 살거나 다양한 종류의 공동체에서 살 수 있다.유사회주의는 적어도 할로겐티드 벌에서 3개의 독립적인 기원에서 유래한 것으로 보인다.[35]이들 중 가장 발달한 종은 초사회적인 식민지를 가진 종이다; 이것들은 협동적인 육종 관리와 생식 및 비생산적인 성인으로 분업된 노동에 의해 특징지어진다. 그리고 겹치는 세대.[36]이러한 분업은 사회적 사회 내에서 카스트라고 불리는 전문화된 그룹을 만든다.어떤 종에서는 동거하는 암컷의 집단이 자매일 수 있으며, 집단 내에 노동의 분열이 있을 경우 반사회적인 것으로 간주된다.이 집단을 eussocial이라고 하는데, 만약 그 집단이 어머니(여왕)와 딸(일꾼)으로 구성되어 있다면 말이다.카스트들이 크기 외에 형태학적 분화가 없는 순수하게 행동적 대안인 경우, 시스템은 많은 종이 말벌에서와 같이 원시적으로 eussocial로 간주되며, 카스트들이 형태학적으로 분리되어 있을 때, 시스템은 매우 eussocial로 간주된다.[21]

진정한 꿀벌(genus arpis, 현재 8종이 인정되고 있는 유전자 아피스)은 사회성이 매우 뛰어나며, 가장 잘 알려진 곤충 중 하나이다.그들의 식민지는 떼를 지어 형성되는데, 여왕과 수천 명의 일꾼으로 구성되어 있다.유럽, 중동, 아프리카가 원산지인 아피스 멜리페라에는 29종의 아종이 있다.아프리카화된 벌은 유럽과 아프리카 아종을 가로지르는 실험에서 탈출한 A. 멜리페라의 잡종이다. 그들은 극도로 방어적이다.[37]

쏘지 않는 벌은 또한 매우 친밀하다.그들은 복잡한 둥지 구조와 또한 무리를 통해 확립된 다년생 군락을 가지고 대량 프로비저닝을 실행한다.[3][38]

꽃가루 바구니에 꽃가루를 담아 나르는 범블비(코르비쿨레)

많은 범블비는 왕비가 떼를 지어 둥지를 튼다는 점에서 뿔풍뎅이 등 eussocial Vespae와 유사하다.범블비 군락은 보통 최고 개체군에서 50에서 200마리의 벌들을 가지고 있는데, 이것은 중후반 여름에 발생한다.둥지 건축은 단순하고, 기존의 둥지 공동의 크기에 의해 제한되며, 식민지는 거의 1년 이상 지속되지 않는다.[39]2011년 국제자연보전연맹(International Union for Natures)은 범블비 전문가 그룹을 설립해 IUCN 적색목록 기준을 이용해 전 세계 범블비 종의 위협 상태를 검토했다.[40]

원시적으로 초사회적인 벌의 종은 고도로 초사회적인 벌보다 훨씬 더 많지만, 그들은 덜 자주 연구되어 왔다.대부분은 핼릭티대 또는 "스위트 벌" 가족이다.식민지들은 평균적으로 12명 또는 그 이하의 노동자를 가진, 일반적으로 작다.여왕과 노동자들은 규모에 있어서만 차이가 있다.대부분의 종은 열대지방에서도 단일 계절 군집 주기를 가지고 있으며, 짝을 이룬 암컷만 동면한다.핼릭투스 헤스페루스와 같이 몇 몇 종은 활동기가 길고 수백 마리의 군락을 이룬다.[41]어떤 종들은 그들 범위의 일부에서 초사회적이고 다른 종들에서는 고독하다.[42] 또는 같은 집단에 초사회적인 둥지와 고독한 둥지가 섞여 있다.[43]난초벌은 비슷한 생물학을 가진 원시적으로 초자연적인 일부 종을 포함한다.일부 알로다핀 벌(Apidae)은 원시적으로 초자연적인 사회적 식민지를 형성하며, 점진적인 프로비저닝을 한다: 꿀벌과 일부 범블비에서와 같이 애벌레의 먹이가 발달함에 따라 점차적으로 공급된다.[44]

고독한 공동의 벌

잎을 깎는 벌, 메가칠레 로툰다타, 아카시아 잎에서 원을 자른다.

목수벌, 잎 깎는 벌, 석공벌과 같은 익숙한 곤충을 포함한 대부분의 다른 벌들은 모든 암컷이 비옥하다는 점에서 외톨이로 되어 있으며, 일반적으로 그녀가 직접 지은 둥지에서 서식한다.노동의 분업이 없기 때문에 이 둥지들은 이 종들을 위한 여왕벌과 일벌들이 부족하다.외로운 벌은 일반적으로 꿀도 밀랍도 생산하지 않는다.벌들은 새끼들에게 먹이를 주기 위해 꽃가루를 수집하고, 이를 위해 필요한 적응을 한다.그러나 꽃가루 말벌과 같은 특정 말벌 종은 비슷한 행동을 하고, 몇 종의 벌들은 그들의 새끼를 먹이기 위해 카케이스에서 긁어낸다.[26]혼자 사는 벌들은 중요한 꽃가루 매개자들이다; 그들은 그들의 새끼에게 먹이를 주기 위해 그들의 둥지를 마련하기 위해 꽃가루를 모은다.종종 과즙과 섞여서 반죽과 같은 일관성을 형성한다.어떤 외로운 벌들은 그들의 몸에 꽃가루를 운반하는 구조물의 진보된 형태를 가지고 있다.상업적인 수분작용을 위해 배양되고 있는 단독벌의 종은 극소수다.이러한 종의 대부분은 그들의 보금자리 행동이나 선호에 의해 일반적으로 알려진 뚜렷한 세트에 속한다. 즉, 목수벌, 땀벌, 석공벌, 석공벌, 석공벌, 호박벌, 왜소목수벌, 잎벌, 알칼리벌, 파종벌이다.[45]

랜타나를 방문하는 안티듐 플로렌티넘(메가칠리아과)이라는 외로운 벌.

대부분의 외로운 벌은 토양의 질감과 조건의 다양한 땅속에 둥지를 파는 포수형이고, 다른 벌들은 속이 빈 갈대나 잔가지, 또는 나무의 구멍에 둥지를 만든다.암컷은 전형적으로 알과 그에 따른 유충을 위한 몇 가지 식량으로 구획("세포")을 만든 다음 봉인한다.둥지는 수많은 세포로 구성될 수 있다.둥지가 나무 속에 있을 때, 보통 마지막(입구에 더 가까운 것)은 수컷이 될 알을 포함한다.성인은 알을 낳으면 알을 돌보지 않고, 보통 하나 이상의 둥지를 만든 후에 죽는다.일반적으로 수컷이 먼저 나타나 암컷이 나오면 짝짓기를 할 준비를 한다.독방벌은 침을 쏘지 않을 가능성이 매우 낮고(만약 있다면 자기 방어로만), 일부(안드레니과의 경우)는 쏘지 않는다.[46][47]

석조 비오스미아 코니프론은 죽은 나무의 구멍에 둥지를 튼다.벌 "호텔"은 종종 이런 목적으로 팔린다.

암컷은 혼자 있는 동안 각자 둥지를 튼다.[48]유럽 조석벌 호플리스 안토코포아데스,[49] 도슨의 버로우링 벌 아메길라 도소니 같은 일부 종은 사교성이 뛰어나 같은 종의 다른 종 근처에 둥지를 만드는 것을 선호하며 사교성이 있는 것처럼 보인다.[50]큰 무리의 외로운 벌 둥지를 집락지라고 하는데, 이를 집락지와 구별하기 위해서 집락지라고 한다.어떤 종에서는, 여러 마리의 암컷이 공통의 둥지를 공유하지만, 각각의 암컷은 독립적으로 자신의 세포를 만들고 프로비저닝한다.이런 종류의 집단은 "커뮤니컬"이라고 불리며 흔하지 않다.일차적인 이점은 다수의 암컷이 같은 입구를 규칙적으로 사용할 때 포식자와 기생충으로부터 둥지 입구를 방어하기가 더 쉽다는 것으로 보인다.[49]

생물학

수명 주기

추가 정보:꿀벌 수명주기

벌의 생애 주기는, 혼자 사는 종이든, 사회적인 종이든 간에, 알을 낳는 것, 다리가 없는 유충의 여러 마울트를 통한 발육, 곤충이 완전한 변태를 겪는 번데기, 그리고 날개 달린 성인의 출현을 포함한다.온대 기후에서 대부분의 외로운 벌과 벌은 성인이나 번데기로 겨울을 나고 꽃이 피는 식물의 수가 증가하면 봄에 나타난다.수컷이 먼저 나타나 짝짓기를 할 암컷을 찾는다.벌의 성별은 난자의 수정 여부에 따라 결정된다. 짝짓기 후 암컷은 정자를 저장하고 각각의 난자가 놓여질 때 필요한 성별을 결정한다. 수정란은 암컷 자손을 낳고 수컷은 무정란을 낳는다.열대벌은 1년에 몇 세대를 가지고 있을 수 있고 일사불란 단계가 없을 수 있다.[51][52][53][54]

알은 일반적으로 길쭉하고 약간 구부러지며 한쪽 끝이 가늘어진다.혼자 사는 벌들은, 각각의 알을 그 옆에 꽃가루와 꿀이 섞인 공급원과 함께 별개의 세포에 낳는다.이것은 펠릿으로 굴리거나 더미에 넣을 수 있으며 대량 공급이라고 알려져 있다.사회적 벌종들은 점진적으로, 즉 그들은 유충이 자라는 동안 정기적으로 먹이를 준다.둥지는 땅이나 나무의 구멍에서부터 단독벌, 왁스 빗이 범블비와 꿀벌로 이루어진 실질적인 구조까지 다양하다.[55]

대부분의 종에서 유충은 희끄무레한 벌레로, 대략 타원형으로 양끝을 무뚝뚝하게 가리킨다.그들은 숨을 쉬기 위해 각 부분마다 15개의 부분과 나선형을 가지고 있다.그들은 다리가 없고 옆구리의 결핵에 의해 세포 안에서 움직인다.머리에 짧은 뿔이 있고, 음식을 씹을 수 있는 턱이 있으며, 입 양쪽에 털이 나 있는 충수가 있다.입 밑에는 고치를 만들기 위해 사용하는 비단으로 굳어지는 점성 액체를 분비하는 분비샘이 있다.고치는 반투명하고 번데기는 그것을 통해 볼 수 있다.며칠 동안 유충은 날개 달린 성체로 변태를 겪는다.등장할 준비가 되면 성인은 피부를 뒤룩뒤룩 갈라놓고 엑수비애에서 기어 나와 세포에서 탈출한다.[55]

비행

꽃가루 바구니에 꽃가루를 담아 비행 중인 꿀벌
추가 정보:곤충 비행

앙투안 마그난의 1934년 저서 르볼 데스 곤충은 자신과 안드레 사인 라구엘이 곤충에 공기저항 방정식을 적용했고 이들의 비행은 고정익 계산으로는 설명할 수 없다는 것을 발견했지만 "계산 결과가 현실과 맞지 않는다는 사실에 놀라서는 안 된다"[56]고 말한다.이것은 벌들이 "공기역학 이론을 위반한다"는 일반적인 오해로 이어졌다.사실 그것은 벌이 고정익 비행에 관여하지 않고, 그들의 비행이 헬리콥터가 사용하는 것과 같은 다른 기술자들에 의해 설명된다는 것을 확인시켜 줄 뿐이다.[57]1996년에 많은 곤충들의 날개에 의해 만들어진 풍경이 양력을 제공하는 것을 보여주었다.[58]벌날개의[60] 고속 촬영과[59] 로봇 모형 제작은 "짧은 날개와 잘록한 날개 스트로크의 파격적인 조합, 뒤집힌 날개와 방향을 뒤집으면서 날개가 빠르게 회전하는 빠른 회전, 매우 빠른 날개 비트 주파수"에 의해 리프트가 발생했음을 보여주었다.날개 비트 주파수는 보통 크기가 줄어들수록 증가하지만 벌의 날개 비트가 이처럼 작은 호를 덮으면서 초속 약 230회 날갯짓으로 80배 작은 초파리(초속 200회)보다 빠르다.[61]

탐색, 통신 및 식품 찾기

Karl von Frisch(1953)는 꿀벌 일꾼들이 항해를 할 수 있다는 것을 발견했는데, 이는 그 춤으로 다른 일꾼들에게 먹이로 가는 범위와 방향을 나타낸다.
추가 정보:애니멀 네비게이션과 와글댄스

윤리학자 칼 폰 프리슈는 꿀벌에서 항해술을 공부했다.그는 꿀벌들이 벌집 안의 다른 노동자들에게 식량의 위치를 알려주는 왜글춤으로 의사소통하는 것을 보여주었다.그는 벌이 원하는 나침반 방향을 태양에 의해, 푸른 하늘의 양극화 패턴에 의해, 그리고 지구의 자기장에 의해서 세 가지 다른 방법으로 인식할 수 있다는 것을 보여주었다.그는 태양이 선호되거나 주된 나침반이라는 것을 보여주었다; 다른 메커니즘은 흐린 하늘이나 어두운 벌집 안에서 사용된다.[62]벌들은 "지도가 풍부한 조직"으로 공간적 기억을 이용하여 항해한다.[63]

소화

벌의 내장은 비교적 단순하지만, 내장에 여러 가지 대사 전략이 존재한다.[64]꿀벌을 수분시키는 것은 과즙과 꽃가루를 소비하는데, 이것은 다소 특화된 박테리아에 의해 다른 소화 전략을 필요로 한다.과즙은 대부분 단당류의 액체인데 반해, 쉽게 흡수되는 반면, 꽃가루는 가지 펙틴과 헤미셀룰로오스라는 복합 다당류를 함유하고 있다.[65]약 5개 그룹의 박테리아가 소화에 관여하고 있다.세 그룹은 단당(Snodgrasella와 두 그룹의 유산균)을 전문으로 하고, 다른 두 그룹은 복합당(질리아멜라와 비피도박테리움)을 전문으로 한다.펙틴과 헤미셀룰로오스 소화는 각각 질리아멜라와 비피도박테리움이 지배하고 있다.다당체를 소화하지 못하는 박테리아는 이웃으로부터 효소를 얻고, 일정한 아미노산이 부족한 박테리아는 같은 작용을 하여 여러 가지 생태적 틈새를 만들어낸다.[66]

비록 대부분의 벌종들이 과즙과 미각을 가지고 있지만, 일부는 그렇지 않다.특히 특이한 것은 트리고나 속 독수리벌인데, 이 속은 캐리온과 말벌 브로드를 소비하여 고기를 꿀과 같은 물질로 바꾼다.[67]

생태학

꽃관계

대부분의 벌은 다양한 꽃식물에서 꽃가루를 채취한다는 뜻의 다극성(일반성)이지만, 어떤 벌은 한 종이나 몇 종에서만 꽃가루를 채취하거나 밀접하게 연관된 식물의 생식만을 채취한다는 점에서 과점(특수성)이다.[68]꽃가루 대신 꽃가루 기름을 모으는 벌종과 난초에서 향기로운 화합물을 모으는 수컷 난초벌(수벌이 효과적인 꽃가루 매개체인 경우는 몇 안 되는 경우 중 하나)도 전문 꽃가루 매개체다.벌들은 꽃에 자외선을 두드리거나 꽃향기를,[69] 심지어 전자기장을 통해 바람직한 꽃의 존재를 감지할 수 있다.[70]일단 착륙한 벌은 꿀의 질과[69] 꽃가루의 맛을 이용하여[71] 비슷한 꽃들을 계속 찾아갈지 여부를 결정한다.

드문 경우지만, 식물 종은 한 마리의 벌 종에 의해서만 효과적으로 수분될 수 있고, 일부 식물들은 그들의 꽃가루 매개체 또한 위협을 받기 때문에 적어도 부분적으로 멸종 위기에 처해 있다.그러나, 올리고당 벌들이 여러 종의 꽃가루 매개체가 방문하는 흔하고 널리 퍼져있는 식물과 연관되는 경향이 뚜렷하다.예를 들어, 미국 남서부의 건조한 지역에 있는 크레오소테 덤불은 40여 개의 과점들과 관련이 있다.[72]

모사 및 모델처럼

벌떼를 흉내내고 꿀을 먹고 꽃을 수분시키는 베이츠식 벌떼 소령.
주요 기사:모사, 바테시아 모사, 뮐러 모사
벌 난초는 꽃의 입술과 짝짓기를 시도하도록 수컷 벌들을 유혹하는데, 이것은 분홍색 꽃에 앉아있는 벌과 닮았다.

많은 벌들은 무정체적으로 색깔이 있으며, 전형적으로 주황색과 검은색이며, 강력한 침으로 자신을 방어하는 능력을 경고하고 있다.이처럼 이들은 벌침, 강도 파리, 호버파리와 같은 곤충을 잡아먹지 않는 베이트의 흉내를 내는 모델이며,[73] 이들은 모두 벌처럼 겉으로 보고 행동함으로써 보호의 척도를 얻는다.[73]

벌은 그 자체로 말벌, 리키드, 기타 딱정벌레 등 같은 색깔의 곤충과 그 자체가 혐오스러운 많은 나비와 나방(레피도프테라)의 다른 무식한 곤충의 뮐러어 흉내를 내는 것으로, 종종 식물성 식품으로부터 쓰라리고 독성이 있는 화학물질을 얻음으로써 혐오하는 나비와 나방(레피도프테라)도 있다.벌들을 포함한 모든 뮐러 모사는 쉽게 인식되는 경고 색상으로 인한 포식 위험 감소로부터 이익을 얻는다.[74]

벌은 또한 암컷벌의 겉모습과 냄새를 모두 흉내내는 벌난초와 같은 식물들에 의해 모방된다; 수컷벌들은 꽃의 털복숭이 입술과 짝짓기를 시도하여 그것을 수분시킨다.[75]

새끼 기생충으로서

범블비 봄부스 테레스트리스의 새끼 기생충 봄부스 베스타리스
주요기사 : 브로드기생충과 둥지유출

새끼 기생충은 apid 하위 가족인 노마디나를 포함한 몇몇 벌집에서 발생한다.[76]이 종의 암컷들은 꽃가루 수집 구조(스코파)가 부족하고 그들 자신의 둥지를 짓지 않는다.그들은 전형적으로 꽃가루 수집종의 둥지로 들어가, 숙주 벌이 제공한 세포에 알을 낳는다."쿠쿠"벌 애벌레가 부화하면 숙주 애벌레의 꽃가루 공도 소비하고, 숙주 알도 소비하는 경우가 많다.[77]특히 북극벌종인 봄부스 하이퍼보레우스는 같은 하위유전자의 다른 벌들을 공격하고 노예로 만드는 공격적인 종이다.하지만, 다른 많은 벌집 기생충들과는 달리, 그들은 꽃가루 바구니를 가지고 있고 종종 꽃가루를 모은다.[78]

남아프리카에서는 아프리카 꿀벌(A. mellifera scutellata)의 벌집이 A. m. capensis인 케이프 꿀벌의 기생충 노동자에 의해 파괴되고 있다.이 기생충들은 평범한 일꾼들의 치안유지를 피해 다른 벌집으로 옮겨갈 수 있다.[79]

봄부스 하위유전인 Psithyrus의 뻐꾸기벌은 외모와 크기가 숙주와 밀접하고 닮았다.이 흔한 패턴은 생태학적 원리인 "에머리의 법칙"을 낳았다.다른 종들은 다른 종류의 벌들을 기생시킨다. 예를 들어, 유목민 유인원인 타운센디엘라와 같이, 두 종은 다시포다이드 속 헤스페라피스의 갈라파라사이트인 반면,[80] 같은 속종의 다른 종들은 할로겐티드 벌들을 공격한다.[81]

야행성벌

4개의 벌과(안드렌과, 콜릿과, 핼릭과, 아피과)에는 크립푸스과가 있다.대부분은 열대 지방이나 아열대 지방이지만 일부는 높은 위도의 건조한 지역에 산다.이 벌들은 오셀리를 크게 확대했는데, 오셀리는 비록 이미지를 형성할 수는 없지만, 빛과 어둠에 극도로 민감하다.어떤 이들은 굴절 중첩된 눈을 가지고 있다: 이것들은 각각의 망막 광수용체에 충분한 빛을 제공하기 위해 복합 눈의 많은 요소들의 출력을 결합한다.밤에 날 수 있는 그들의 능력은 많은 포식자들을 피할 수 있게 하고, 꿀을 생산하는 꽃을 밤에만 이용하게 한다.[82]

포식자, 기생충 및 병원균

추가 정보:꿀벌의 질병
벌잡이 메롭스 어필스터는 꿀벌을 먹는 것을 전문으로 한다; 한 수컷이 그의 짝을 위해 결혼 선물을 받는다.

꿀벌의 척추동물 포식자에는 벌잡이, 오그라들기, 플라이캐처 등이 있는데, 이들은 비행 중 곤충을 잡기 위해 짧은 솔리를 만든다.[83]물떼새와 제비는[83] 거의 쉬지 않고 날아다니며 가는 대로 곤충을 잡는다.꿀부자리는 벌의 둥지를 공격하여 유충을 잡아먹는다.[84]더 큰 벌꿀가이드는 야생벌의 둥지로 안내함으로써 인간과 상호작용한다.인간은 둥지를 부수고 꿀을 가져가고 새는 유충과 밀랍을 먹는다.[85]포유류 중에서 오소리 같은 포식자는 범블비 둥지를 파서 유충과 저장된 음식을 모두 먹는다.[86]

벌의 침으로 벌과 평행하게 된 벌늑대 필란투스 삼각형

방문객들의 꽃 매복 포식자 전문으로는 곤충을 수분시키기 위해 꽃을 피우는 식물에서 기다리는 게거미, 포식 곤충, 사마귀 등이 있으며,[83] 그 중 일부는 (열대의 꽃 사마귀) 꽃으로 위장한 채 움직이지 않고 공격적인 흉내를 낸다.[87]꿀벌은 벌들을 상습적으로 공격하는 큰 말벌이다;[83] 윤리학자 니코 틴베르겐은 벌늑대 필란투스 삼각형의 한 군락지가 하루에 수천 마리의 꿀벌을 죽일지도 모른다고 추정했다: 그가 관찰한 모든 먹이는 꿀벌이었다.[88]때때로 벌들을 잡는 다른 포식 곤충들에는 강도 파리들과 잠자리들이 있다.[83]꿀벌은 아카린과 바로아 진드기 등 기생충의 영향을 받는다.[89]그러나 일부 벌들은 진드기와 상호작용을 하는 것으로 여겨진다.[23]

인간과의 관계

신화나 민속에서는

주요 기사:벌 (신체학)
날개 달린 벌의 여신이 새겨진 금판.카미로스, 로즈기원전 7세기

호머의 헤르메스 찬가에서는 점괘의 힘을 가진 벌집 세 마녀를 묘사하여 진리를 말하고, 신들의 음식을 꿀로 식별한다.정보원은 이 벌집 하녀들을 아폴로와 연관시켰고, 1980년대까지 학자들은 고트프리드 헤르만(1806)을 따라 벌집 하녀들을 알뜰새로 잘못 식별했다.[90]그리스의 신화에 따르면, 꿀은 멜리사("Bee")라는 님프에 의해 발견되었고, 꿀은 미케네스 시대부터 그리스 신들에게 바쳐졌다.벌도 델포크 신탁과 연관되어 있었고 예언자를 벌이라고 부르기도 했다.[91]

꿀벌 공동체의 이미지는 고대부터 현대까지, 아리스토텔레스와 플라톤, 버질, 세네카, 에라스무스와 셰익스피어, 톨스토이, 그리고 베르나르 만데빌과 칼 마르크스와 같은 정치 사회 이론가들에 의해 인간 사회의 모범으로 사용되어 왔다.[92]영국 민속에서는, 벌들이 "벌에게 말하는 것"이라고 알려진 관습으로 가정에서 중요한 사건들에 대해 이야기 할 것이다.[93]

미술과 문학에서

베아트릭스 포터가 <티틀머스 부인의 이야기>에 나오는 바비티 범블의 삽화, 1910년

예술에서 꿀벌의 가장 오래된 예로는 기원전 15,000년으로 거슬러 올라가는 스페인의 암벽화들이다.[94]

W. B. 예이츠의 시 이니스프리의 호수 섬 (1888)에는 "거기에 아홉 개의 콩줄, 꿀벌을 위한 벌집이 있을 것이다. / 그리고 벌의 시끄러운 글레이드 속에서 혼자 산다."라는 구절이 들어 있다.당시 그는 런던 서부의 베드포드 공원에서 살고 있었다.[95]베아트릭스 포터의 삽화집 <티틀마우스 이야기>(1910)에는 밥비티 범블과 그녀의 새끼(사진)가 등장한다.키트 윌리엄스의 보물찾기 책 <빗 위의 벌>(1984)은 꿀벌과 양봉을 이야기와 퍼즐의 일부로 사용한다.수 몽크 키드의 <벌의 비밀스러운 삶>(2004)과 다코타 패닝 주연의 2009년 영화는 학대하는 집을 탈출해 양봉가 가족인 보트라이트 가족과 함께 살 길을 찾는 소녀의 이야기를 담고 있다.

유머러스한 2007년 애니메이션 영화 '비 무비'는 제리 사인펠드의 첫 대본을 사용했으며 어린이를 위한 첫 작품이었다. 그는 배리 비라는 이름의 벌로 출연했다.벤슨, 레네 젤위거와 함께.비평가들은 그것의 전제가 어색하고 그것의 전달이 지루하다고 생각했다.[96]Dave Goulson의 A Sting in the Tale(2014년)은 영국에서 범블비를 구하기 위한 그의 노력뿐만 아니라 그들의 생물학에 대해서도 설명한다.극작가 랄린 폴의 판타지 <벌들>(2015년)은 부화부터 플로라 717이라는 이름의 벌집벌에 대한 이야기를 들려준다.[97]

양봉

주요 기사:양봉
상업적인 양봉업자
벌집 위의 서양 꿀벌

인간은 꿀벌 집단을 보통 벌통으로 수천 년 동안 유지해왔다.양봉가들은 벌통으로부터 꿀, 밀랍, 프로폴리스, 꽃가루, 로얄젤리를 수집한다. 벌들은 또한 농작물을 수분시키고 다른 양봉업자들에게 팔기 위해 벌들을 생산하기 위해 보관된다.

야생 벌로부터 꿀을 채취하는 인간의 묘사는 약 15,000년 전으로 거슬러 올라간다; 꿀을 길들이려는 노력은 약 4,500년 전 이집트 예술에서 보여진다.[98]단순한 벌집과 연기가 사용되었고,[99][100] 투탕카멘과 같은 파라오의 무덤에서 꿀 항아리가 발견되었다.18세기부터 유럽의 식민지 이해와 벌의 생물학 이해는 이동 가능한 빗벌집을 건설하여 식민지를 파괴하지 않고 꿀을 수확할 수 있도록 하였다.[101][102]고전시대 저자들 중, 연기를 이용한 양봉은 아리스토텔레스 동물의 역사책 9에 설명되어 있다.[103]The account mentions that bees die after stinging; that workers remove corpses from the hive, and guard it; castes including workers and non-working drones, but "kings" rather than queens; predators including toads and bee-eaters; and the waggle dance, with the "irresistible suggestion" of άpοσειονται ("aroseiontai", it waggles) and παρακολουθούσιν ("파라콜루신" , 그들은 본다.[104][b]

양봉은 버질이 그의 게오르그학에서 자세히 묘사하고 있다; 그것은 또한 그의 아이네이드와 플리니 자연사에서도 언급된다.[104]

상업적 꽃가루 매개자로서

참고 항목:꿀벌에 의해 수분되는 농작물 식물 목록, 꽃가루 매개체 감소, 꿀벌에 대한 농약 독성
호박벌은 오징어와 오이의 중요한 꽃가루 매개체다.
꽃가루로 뒤덮인 벌

벌은 꽃이 피는 식물을 수분시키는 데 중요한 역할을 하며, 꽃이 피는 식물을 포함하는 많은 생태계에서 주요한 유형의 수분 공급자다.인간의 식량 공급의 3분의 1이 곤충, 새, 박쥐에 의한 수분작용에 의존하고 있는 것으로 추정되는데, 대부분은 야생이든 가축이든 벌에 의해 이루어진다.[105][106]지난 반세기 동안, 야생벌과 다른 꽃가루 매개자들의 풍부한 종들이 전반적으로 감소했는데, 아마도 기생충과 질병의 증가로 인한 스트레스, 살충제의 사용, 야생화 수의 일반적인 감소 때문일 것이다.기후 변화는 아마도 문제를 악화시킬 것이다.[107]

계약체결은 많은 나라에서 양봉업자들을 위한 꿀 생산의 역할을 능가했다.바로아 진드기 도입 후 미국에서는 야생 꿀벌이 급격히 감소했지만 그 수는 회복되었다.[108][109]도시화와 체계적인 살충제 사용, 기관·바로아 진드기, 양봉업 폐업 등을 통해 양봉업자들의 서식지 수가 소폭 감소했다.2006년과 2007년에는 감소율이 증가하였고, 식민지 붕괴 장애로 묘사되었다.[110]2010년, 무척추동물의 무지개빛 바이러스와 노즈마 세라네 균은 모든 살처분된 서식지에 존재하며, 결합하여 치명적인 것으로 나타났다.[111][112][113][114]겨울 손실은 약 1/3로 증가했다.[115][116]바로아 진드기가 그 손실량의 약 절반에 책임이 있다고 생각되었다.[117]

식민지 붕괴 장애와는 별도로, 미국 밖의 손실은 클로티아니딘, 이미다클로프리드,[118][119] 티아메톡삼과 같은 네오노티노이드를 사용한 농약 종자 드레싱과 같은 원인에 기인한다.2013년부터 유럽연합은 벌의 수가 더 이상 감소하는 것을 막기 위해 일부 살충제를 제한했다.[120]2014년 정부간 기후변화위원회 보고서는 벌들이 지구 온난화로 인해 멸종 위기에 직면했다고 경고했다.[121]2018년에 유럽연합은 세 가지 주요 네오노티노이드의 현장 사용을 금지하기로 결정했다. 네오노티노이드들은 동물, 온실, 그리고 차량 운송에서 허용된다.[122]

농부들은 이러한 문제들을 완화하기 위한 대안적인 해결책에 초점을 맞춰왔다.토종식물을 키움으로써 라시오그로슘 비에레레키[123], L. 레우코조늄과 같은 토종벌 꽃가루 매개자들에게 식량을 공급하여 [124]꿀벌 개체수에 대한 의존도를 낮춘다.

식품생산자로서

꿀은 벌이 직접 생산해 저장한 천연제품이지만 그 단맛은 항상 인간에게 어필해 왔다.벌의 가축화가 시도되기도 전에, 인간은 꿀을 얻기 위해 둥지를 습격하고 있었다.연기는 종종 벌들을 제압하기 위해 사용되었고 그러한 활동들은 기원전 15,000년 된 스페인의 암벽화에서 묘사된다.[94]

꿀벌은 상업적으로 꿀을 생산하는데 사용된다.[125]그들은 또한 건강상의 이점, 꽃가루,[126] 프로폴리스,[127] 로얄젤리 등과 함께 건강 보조식품으로 사용되는 몇몇 물질을 생산하기도 하지만,[128] 이 모든 것들이 알레르기 반응을 일으킬 수도 있다.

음식으로서

자바식 보톡타원에서 먹이로서의 꿀벌 애벌레

벌은 식용 곤충으로 여겨진다.일부 국가의 사람들은 벌의 유충과 번데기를 포함한 곤충을 먹는데, 대부분 쏘지 않는 종이다.그들은 또한 유충, 번데기, 그리고 벌집으로 알려진 주변 세포들을 모아 소비한다.[129]센트럴 자바와 동자바에서 온 인도네시아 요리 보톡타원에서 벌 애벌레는 잘게 썬 코코넛과 섞어서 바나나 잎에 싸서 쪄서 밥의 동반자로 먹는다.[130][131]

우크라이나 식당에 있는 튀긴 통벌들

벌집(푸패와 애벌레)은 칼슘은 낮지만 단백질과 탄수화물이 풍부하고 인, 마그네슘, 칼륨, 미량 미네랄 철, 아연, 구리, 셀레늄의 유용한 공급원으로 밝혀졌다.또 벌집에는 지방이 많았지만 지방 수용성 비타민(A, D, E 등)은 전혀 들어 있지 않았지만 비타민C는 물론 콜린 등 수용성 B비타민 대부분이 좋은 공급원이었다.지방은 대부분 포화 지방산과 단불포화 지방산으로 구성되었고 2.0%는 다불포화 지방산으로 구성되었다.[132][133]

대체의학으로서

아피테라피는 생꿀, 로열젤리, 꽃가루, 프로폴리스, 밀왁스, 아피톡신(비 독) 등 꿀벌 제품을 사용하는 대체의학의 한 분야다.[134]일부 요양보호론자들이 주장하는 암을 치료한다는 주장은 증거 기반 의술에 의해 여전히 지지를 받지 못하고 있다.[135][136]

스팅스

벌의 고통스러운 침은 대부분 다양한 화학물질을 함유한 복부 외분비선인 독샘과 두푸의 분비선과 관련이 있다.라지오그로손스름 레우코지늄에서는 두푸스 글랜드가 대부분 에코사놀라이드뿐만 아니라 옥타데카놀라이드를 함유하고 있다.n-트리스코산, n-헵타코산,[137] 22-도코사놀라이드 등의 증거도 있다.[138]하지만, 이러한 분비샘들은 둥지 건설에도 사용될 수 있다.[137]

참고 항목

메모들

  1. ^ 애리조나에 있는 돌로 뒤덮인 숲에 있는 트라이아스기 둥지는 벌들이 훨씬 더 일찍 진화했다는 것을 암시하며,[9] 현재 딱정벌레의 보리로 여겨진다.[10]
  2. ^ D'Arcy Thompson의 번역에서: "새벽에 그들은 아무 소리도 내지 않는다. 어떤 특정한 벌 한 마리가 윙윙거리는 소리를 두세 번 낼 때까지 그리고 그 나머지 것들은 모두 일하기 위해 몸으로 날아간다.때때로 그들은 돌아오는데 처음에는 시끄럽다.마침내 한 마리의 벌이 주위를 날아다니며 윙윙거리는 소리를 내며 다른 벌들에게 잠을 청하는 것 같다"[103]고 말했다.

참조

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