양치식물

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양치식물 시간 범위:Middle Devonian[1]—Present PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
실로탈레스 에퀴세탈레스 마라티알레스 오스문데일 히메노필레시스 글리케니알레스 키아탈레스속 폴리포다이얼
과학적 분류
킹덤:	플랜태
클레이드:	기관절충류
구분:	폴리포디오피타
클래스:	폴리포디옵시다 크론퀴스트, 탁트 & W.짐
하위 클래스[2]
†스타우롭테리드과 †지그롭테리드과 에퀴세티과 마라티과 오피오글로스과 폴리포디과
동의어
필리카타에 쿠비츠키 1990 파일리스 필리코피타 엔드리처 1836 모닐로피타 칸티노 & 도노휴 2007 프테리돕시다 리트겐 1828

양치식물(Polypodiopsida 또는 Polypodiophyta)은 포자를 통해 번식하고 씨앗도 꽃도 없는 관속 식물의 한 그룹입니다.그들은 혈관성, 즉 물과 영양분을 전도하는 특수한 조직을 가지고 있고 분기된 포자균이 지배적인 단계인 수명 주기를 가지고 있다는 점에서 이끼와 다릅니다.

양치식물은 거대한 잎이라고 불리는 복잡한 잎을 가지고 있는데, 그것은 클럽이끼의 미세한 잎보다 더 복잡합니다.대부분의 양치식물은 렙토스포란지스 양치식물입니다.그들은 꼰 피들헤드를 만들어내고 그것을 풀고 앞치마로 확장합니다.이 집단은 현존하는 약 10,560 종의 생물을 포함하고 있습니다.여기서 양치류는 넓은 의미로 정의되는데, 렙토스포랑과(Polypodiidae)와 유스포랑과(eusporangiate) 양치류를 모두 포함하는 모든 폴리포디옵시다(Polypodiopsida)로 정의되며, 말꼬리, 거품기 양치류, 마라티오이드 양치류, 오피오글로스이드 양치류를 포함하는 후자의 그룹입니다.

양치류는 약 3억 6천만 년 전 데본기 후기 화석 기록에 처음 등장했지만, 살아있는 양치류 다양성의 80%를 차지하는 집단인 폴리포디알레스는 백악기까지 출현하지 않고 다양화해 세계 식물군을 지배하게 된 개화식물의 출현과 동시에 출현했습니다.

양치류는 경제적으로 중요한 것은 아니지만, 일부는 식용, 의약품, 바이오 비료, 관상용 식물, 오염된 토양을 치료하는 데 사용됩니다.그들은 대기 중의 일부 화학 오염 물질을 제거하는 능력 때문에 연구의 대상이 되어 왔습니다.고사리(Pteridium aquilinum)와 물고사리(Azolla filiculoides)와 같은 몇몇 양치식물 종은 전세계적으로 중요한 잡초입니다.아졸라와 같은 일부 양치식물 속은 질소를 고치고 논의 질소 영양에 중요한 기여를 할 수 있습니다.그들은 또한 민속에서 특정한 역할을 합니다.

묘사

포자충류

현존하는 양치식물은 초본성 다년생 식물이고 대부분은 목질의 성장이 부족합니다.^[3]목질 성장이 있을 때 줄기에서 발견됩니다.^[4]그들의 잎은 낙엽성이거나 상록색을 띠기도 ^[5]하고, 기후에 따라 반상록색을 띠기도 합니다.^[6]종자 식물의 포자충류처럼 양치식물의 것은 줄기, 잎, 뿌리로 이루어져 있습니다.양치식물은 꽃을 피우고 씨앗을 생산하기보다는 포자에 의해 번식한다는 점에서 정자와 다릅니다.^[4]그러나, 그들은 또한 종자 식물처럼 다포자충류이며, 그들의 포자충류는 가지를 치고 많은 포자충류를 생산한다는 점에서 포자를 생산하는 브리오피테스와는 다릅니다.또한 양치식물과는 달리 양치식물 포자식물은 자유로운 생활을 하며 모계 식물에만 잠시 의존합니다.

식물의 녹색 광합성 부분은 엄밀히 말하면 메가필이고 양치류에서는 종종 프론드라고 불립니다.새 잎은 일반적으로 크로지어(crozier) 또는 피들헤드(fiddlehead)라고 불리는 팽팽한 나선형의 풀림으로 확장됩니다.^[7]이 잎의 구불구불한 모양을 원형 변태라고 합니다.잎은 두 종류로 나뉩니다: 포자엽과 열대엽.포자균은 포자를 생성하지만 트로피포자균은 생성하지 않습니다.양치식물의 포자는 보통 소리를 형성하기 위해 무리를 이루는 포자에서 생깁니다.포자낭은 인두슘이라고 불리는 보호 코팅으로 덮여 있을 수도 있습니다.포자낭의 배열은 분류상 중요합니다.^[4]

단형 양치식물에서 비옥한 잎과 무균한 잎은 형태적으로 똑같이 생겼으며 둘 다 광합성을 할 수 있습니다.반이모픽 양치식물에서, 비옥한 잎의 일부는 무균 잎과 다릅니다.이형성 양치식물에서 두 종류의 잎은 형태학적으로 구별됩니다.^[8]비옥한 잎은 무균 잎보다 훨씬 더 좁으며, Blechnaceae와 Lomariopsidaceae처럼 녹색 조직이 전혀 없을 수도 있습니다.

양치식물 잎의 해부학은 단순한 것부터 고도로 분할된 것까지, 또는 심지어 불확실한 것까지 어디에나 있을 수 있습니다(예: Gleicheniaceae, Lygodiaceae).분할된 형태는 잎 세그먼트들이 서로 완전히 분리된 피나티피드(부분적으로 피나티피드)이며 잎 세그먼트들이 여전히 부분적으로 연결되어 있습니다.앞치마가 두 번 이상 분기될 때, 그것은 또한 핀나티피드가 핀나티 모양의 조합이 될 수 있습니다.잎날이 두 번 분할되면 이 식물은 두 개의 비핀네이트 잎을 가지고, 세 번 갈라지면 세 개의 비핀네이트 잎을 가지고, 테트라와 펜타핀네이트 잎을 끝까지 가지고 있습니다.^[9][10]양치식물에서 잎과 줄기를 연결하는 주 줄기(stipe)는 종종 여러 개의 전단을 가지고 있습니다.스티프(stipe)에서 자라는 잎이 무성한 구조물은 핀내(pinnae)라고 알려져 있고 종종 다시 작은 핀들(pinnule)로 나뉩니다.^[11]

양치식물 줄기는 종종 땅속에서 일부 종에서만 자라지만 느슨하게 뿌리줄기라고 불립니다.착생종과 많은 육상 종들은 지상에서 기어다니는 돌(예: Polypodiaceae)을 가지고 있고, 많은 그룹들은 지상에서 세워진 반목본(예: Cyathaceae, 비늘 달린 나무 양치식물)을 가지고 있습니다.몇몇 종(예: 노퍽 섬의 Cyathea Brownii와 뉴질랜드의 Cyathea medullaris)에서는 20미터까지 올라갈 수 있습니다.^[12]

뿌리는 흙으로부터 물과 영양분을 흡수하는 지하의 비광합성 구조물입니다.그들은 항상 섬유질이고 구조적으로 씨앗 식물의 뿌리와 매우 비슷합니다.

유생충

모든 혈관 식물과 마찬가지로, 포자균은 생애 주기에서 지배적인 단계 또는 세대입니다.그러나 양치식물의 생식 식물은 씨앗 식물의 그것들과는 매우 다릅니다.그것들은 자유롭게 살고 간생 식물과 비슷한 반면, 씨앗 식물의 것들은 포자 벽 안에서 발달하고 영양분을 부모의 포자균에 의존합니다.양치식물 유전체는 일반적으로 다음과 같이 구성됩니다.

• 프로탈루스(Prothallus): 한 개의 세포 두께를 가진 녹색의 광합성 구조물로, 보통 심장이나 신장 모양이며, 길이는 3-10 mm, 폭은 2-8 mm입니다.프로탈루스는 다음과 같은 방법으로 게임을 생산합니다.
  • 안테리디아:편모 정자를 생산하는 작은 구형 구조물.
  • 아르케고니아:정자가 목을 헤엄쳐 내려가면서 도달하는 바닥에 하나의 알을 낳는 플라스크 모양의 구조물.
• 리조이드(Rhizoid): 전체 구조에 걸쳐 물과 미네랄 염을 흡수하는, 크게 길쭉한 단일 세포로 구성된 뿌리와 같은 구조(실제 뿌리가 아님).리조이드는 프로탈러스를 흙에 고정시킵니다.

분류학

칼 린네(Carl Linnaeus, 1753)는 원래 15개 속의 양치류와 양치류의 아군을 구분하여, 필리스(Filice, 예를 들어 Polypodium)와 무시(Musci, 이끼류)의 두 그룹으로 분류했습니다.^[13][14][15]1806년에는 38개 속으로 증가하였고,^[16] 이후 점차 증가하고 있습니다(Schetpelz et al (2018) 참조).양치류는 전통적으로 필리스류로 분류되었고, 나중에는 프테리도피타(Pteridophyta) 또는 필리스도피타(Filicophyta)라는 식물 왕국의 분과로 분류되었습니다.익룡은 하반신이기 때문에 더 이상 유효한 분류군으로 인정되지 않습니다.이 양치식물은 Polypodiopphyta 또는 기관지식물(혈관식물)의 하위 분류로 취급될 때 Polypodiopsida라고도 불리지만, 이 이름은 때때로 렙토스포랑과 양치식물만을 지칭합니다.전통적으로, 관속 식물을 생산하는 모든 포자는 비공식적으로 익생식물로 명명되었고, 이 용어는 양치식물과 양치식물 동맹과 동의어가 되었습니다.이것은 Pteridophyta과의 구성원들이 또한 Pteridophyte (sensicecto)로 명명되었기 때문에 혼란스러울 수 있습니다.

전통적으로, 세 개의 별개의 그룹은 양치식물로 분류되어 왔습니다: 두 개의 그룹, Ophioglossaceae 과 (애더의 혀, 월근, 포도 양치식물)와 Marattiaceae 과; 그리고 렙토스포랑가시 양치식물.Marattiaceae는 크고 살이 많은 뿌리줄기를 가진 열대지방 양치류의 원시적인 그룹이며 현재는 렙토스포랑기 양치류의 형제 분류군으로 생각되고 있습니다.리코포디오피타(Lycopodiopphyta)의 곤봉이끼류, 스파이크이끼류, 퀼워트과(quillworts), 실로타과의 수염이끼류, 그리고 에퀴세타과의 말꼬리와 같은 몇몇 다른 종의 그룹들이 양치류 동맹으로 여겨졌습니다.이 집단은 다계통 분류이기 때문에, 역사적 맥락을 제외하고는 양치류 동맹이라는 용어는 포기해야 합니다.^[17]더 최근의 유전학 연구들은 리코포디오피타가 혈관 식물 분류군의 아래 부분에서 진화적으로 방사된 반면, 수염 양치류와 말꼬리 모두 렙토스포랑기상 양치류와 오피오글로스상이류 양치류와 마라티아과만큼 밀접한 관련이 있는 반면, 다른 혈관 식물과 더 멀리 떨어져 있다는 것을 보여주었습니다.사실, 거품기 양치식물과 오피오글로스고이드 양치식물은 명백하게 하나의 분류군이고, 말꼬리와 마라티아과는 거의 틀림없이 또 다른 분류군입니다.

분자 계통발생학

스미스 외(2006)은 분자 계통발생학 시대에 발표된 최초의 고수준 익룡 분류를 수행했으며, 양치류를 단엽식물로 간주했습니다.^[18]

• Division Tachophyta (기관식물) - 관속 식물
  • 소분부유필로피티나 (Euphylophyte)
    • 근연종 단엽충 (Moniliformopes)
    • 인프라분할정자식물 - 종자 식물, ~260,000 종
  • 세분류 Lycopodiopphyta (lycopyte) - 현존하는 혈관 식물의 1% 미만

식물의 계통발생의 많은 부분에 대해 제한이 잘 되지 않는 분자 데이터는 양치식물에 에퀴세과를 포함하는 것을 지지하는 형태학적 관찰로 보충되었으며, 특히 정자의 형성과 뿌리의 특이성과 관련이 있습니다.^[18]

렙토스포란지스 양치식물은 때때로 "진정한 양치식물"^[19]이라고 불립니다.이 그룹은 양치식물로 잘 알려진 대부분의 식물들을 포함합니다.현대의 연구는 오스문과(Osmundaceae)가 렙토스포란지스 양치식물의 진화 역사 초기에 분화했다는 형태학에 근거하여 오래된 생각을 지지합니다.Rai와 Graham(2010)은 1차 집단을 광범위하게 지지했지만, "현재 연구에서 단백류의 주요 계통 중 모든 관계에 대해 말할 수 있는 최선은 아마도 우리가 그들을 잘 이해하지 못한다는 것"이라고 결론지으며 그들의 관계에 의문을 제기했습니다.^[20]Greewe et al. (2013)은 양치식물 감각체에 말꼬리가 포함되어 있음을 확인하였지만, 정확한 위치에 불확실성이 남아 있음을 시사하기도 하였습니다.^[21]다른 분류들은 오피오글로스류를 다섯 번째 등급으로 높였고, 거품기 양치류와 오피오글로스류 양치류를 구분했습니다.^[21]

계통발생학

양치류는 다음 클래도그램에서 볼 수 있듯이 다른 그룹과 관련이 있습니다.^{[17][22][23][2]}

기관절개구리	리코피테스속 유필로피타 양치식물 정자과 유충 안지오속 (종자식물)
(혈관식물)

명명법 및 세분화

2006년 Smith et al. 의 분류는 양치류를 4개의 등급으로 취급했습니다.^[18][24]

• Equisetopida (Sphenopsida) 1목, Equisetales (Horsetails) ~ 15종
• 실로톱시다 2목 (거미고둥근과 오피오글로스고둥근) ~92종
• Marattiopsida 1개, Marattiales ~150종
• Polypodiopsida (Filicopsida) 7목 (렙토스포란지 양치류) ~ 9,000종

또한 그들은 11개의 목과 37개의 과를 정의했습니다.^[18]그 시스템은 많은 연구들의 합의였고, 더욱 정교해졌습니다.^[21][25]계통발생학적 관계는 다음 클래도그램(주문 수준)에 나와 있습니다.^[18][26][21]그 후 형태학만을 이용하여 이를 4개의 주요 분류군으로 나눈 것이 확인되었습니다.^[27]

기관절개구리 리코포디오파충류 (곤봉이끼, 스파이크이끼, 송곳니) 유엽충류 정자과 식물 (씨앗식물) 양치식물 실로톱시다 사일로탈레스(거저리 양치류) 오피오글로스 판매(포도주 등) 에퀴세톱시다 말꼬리(말꼬리) 마라티옵시다 마라티알레스 폴리포디옵시다 오스문데일 히메노필레스속 (필름성 양치류) 글리케니알레스 조랑말과 살비니알레스 (헤테로포러스) 키아테아목 (나무 양치류) 폴리포다이얼

에우스포랑지테 양치식물 렙토스포란지테 양치식물

그 후, 체이스와 클로이는 리코포드와 양치류를 모든 육상 식물을 포함하는 에퀴세톱시다 (Equisetopida, Embryophyta)의 하위 분류로 간주했습니다.이것은 말꼬리만을 가리키는 좁은 용법인 Equisetopsidasensulato와 구별하기 위해 Equisetopsidasensulato라고 불립니다.그들은 리코포드를 리코포디과 아강과 양치류로 분류하여 단엽충이라는 용어를 유지하고 스미스의 실로톱시다를 두 목으로 나누고 아강(Ophioglossidae와 Pylotidae)으로 격상시켜 에퀴세티과, 오피오글로스과, 실로티과, 마라티과, 폴리포디과 등 5개의 아강으로 분류했습니다.^[23]Christenhusz et al.^[a] (2011)은 이러한 아류의 사용을 따랐으나 Smith's Pilotopsida를 Ophioglossidae로 재조합하여 다시 4개의 아류의 양치식물을 제공하였습니다.^[28]

Christenhusz and Chase (2014)는 양치류와 리코포드의 새로운 분류를 개발했습니다.그들은 양치류에 Polypodiopphyta라는 용어를 사용하였고, Smith 등과 같이 4개의 그룹(Smith system에서 동등한 그룹으로 표시됨)으로 세분화하여 21개 과, 약 212개 속, 10,535종으로 분류하였습니다.^[17]

• 말꼬리과 (=Equisetopida) - 단형 (Equisetales, Equisetaceae, Equisetum) 말꼬리과 ~20종)
• Ophioglossidae (= psil토톱스과) - 단형목 2개 ~ 92종
• Marattiidae (=Marattiopsida) - 단형목 1개 (Marattiales, Marattiaceae, 2개 아과) ~ 130여 종
• Polypodiidae (=Polypodiopsida) - 7목

이는 Smith 등의 시스템에서 37개의 가족에서 상당히 감소한 것인데, 이는 분할보다는 뭉치는 접근 방식이었기 때문입니다.예를 들어, 많은 가족들이 하위 가족으로 전락했습니다.그 후 안지오스팜 계통군과 유사한 PPG(Pteridophyte Phylogeny Group)라는 합의된 그룹이 형성되어 2016년 11월에 첫 번째 완전한 분류를 발표했습니다.그들은 양치류를 Christenhusz와 Chase에 의해 기술된 4개의 하위 분류군으로 분류하고, 계통발생학적으로 이 분류군과 관련이 있습니다.

2014년 크리스텐후즈 앤 체이스[2]	Nitta et al. 2022[29] and Fern Tree of life[30]
폴리포디옵시다 에퀴세티과 에퀴세탈레스 오피오글로스과 실로탈레스 오피오글로스속 마라티과 마라티알레스 폴리포디과 오스문데일 히메노필레시스 글리케니알레스 조랑말과 살비니알레스 키아탈레스속 폴리포다이얼	에퀴세티과 에퀴세탈레스 오피오글로스과 실로탈레스 오피오글로스속 마라티과 마라티알레스 폴리포디과 오스문데일 히메노필레시스 글리케니알레스 조랑말과 살비니알레스 키아탈레스속 폴리포다이얼

2016년 PPGI(Pteridophyte Phylogeny Group of 2016) 분류에 따르면, 폴리포디옵시다는 4개 아강, 11개 목, 48개 과, 319개 속, 그리고 10,578종으로 추정됩니다.^[31]따라서 PPG(Polypodiopsida sensu PPGI)가 사용하는 넓은 의미의 Polypodiopsida(sensulato)는 Smith 등(Polypodiopsida sensu Smith 등)의 좁은 용도(sensulto)와 구별될 필요가 있습니다.^[2]양치식물의 분류는 해결되지 않은 채로 남아 있으며, 한편으로는 PPG의 시스템과 다른 한편으로는 Christenhusz와 Chase 사이의 경쟁적인 관점(분할 대 뭉침)과 함께 논란이 되고 있습니다.2018년에 Christenhusz와 Chase는 PPGI만큼 많은 속을 인정하는 것을 명백하게 반대했습니다.^[15][32]

일부 분류의 양치식물 세분류 비교

스미스 외(2006)[18]	체이스 앤 리브로우 (2009)[23]	Christenhusz et al. (2011)[28]	Christenhusz & Chase (2014, 2018)[17][33]	PPGI (2016)[2]
양치류 (순위 없음)	단생 식물 (순위 없음)	양치식물(단엽식물) (순위 없음)	양치류 (Polypodiphyta) (순위 없음)	Polypodiopsida
클래스 에퀴세톱시다	아강에퀴세티과	아강에퀴세티과	아강에퀴세티과	아강에퀴세티과
실로톱스과	오피오글로스과 아강 실로티과	오피오글로스과	오피오글로스과	오피오글로스과
마라티옵시다	마라티아과	마라티아과	마라티아과	마라티아과
Polypodiopsida	폴리포디아과	폴리포디아과	폴리포디아과	폴리포디아과

진화생물지리학

양치류와 유사한 분류군(Wattieza)은 데본기 중기, ca. 390 Mya에 화석 기록에 처음 등장합니다.트라이아스기에 이르러, 몇몇 현대 과와 관련된 양치류의 첫번째 증거가 나타났습니다.거대한 양치식물 방사는 많은 현대 양치식물 과가 처음 나타난 백악기 후기에 발생했습니다.^{[34][1][35][36]}양치식물은 혈관 속의 우거진 윗부분 아래에 존재하는 저조도 상태에 대처하기 위해 진화했습니다.

놀랍게도, 저조도 조건에 대한 적응에 필수적인 두 목의 광수용체 네오크롬은 브리오피테 계통인 호른워츠로부터 수평 유전자 전달을 통해 얻어졌습니다.^[37]

대부분의 양치식물에서 볼 수 있는 매우 큰 게놈 때문에, 그들이 전체 게놈 복제를 겪었을 것이라고 의심을 받았지만, DNA 염기서열 분석은 그들의 게놈 크기가 유전체를 감염시키고 반복적으로 복제되는 트랜스포슨과 다른 유전적 요소들과 같은 이동성 DNA의 축적에 의해 발생한다는 것을 보여주었습니다.^[38]

분포 및 서식지

양치류는 열대지방과 가장 적은 북극지방에 가장 많이 분포되어 있습니다.가장 큰 다양성은 열대 우림에서 일어납니다.^[39]양치식물이 상징인 뉴질랜드는 전국에 230여 종이 분포하고 있습니다.^[40]유럽 숲에서 흔히 볼 수 있는 식물입니다.

생태학

양치류 종들은 멀리 떨어진 산 고도에서부터 건조한 사막 바위 표면, 수역 또는 들판에 이르기까지 다양한 서식지에서 살고 있습니다.일반적으로 양치류는 주로 주변 서식지에서 전문가로 간주될 수 있으며, 다양한 환경적 요인이 꽃이 피는 식물의 성공을 제한하는 장소에서 종종 성공합니다.스코틀랜드 고지대에서 자라는 고사리 양치식물이나 열대 호수에서 자라는 모기 양치식물(아졸라)을 포함한 몇몇 양치식물은 세계에서 가장 심각한 잡초 종 중 하나로, 두 종 모두 공격적으로 퍼져있는 큰 군락을 형성하고 있습니다.양치식물이 서식하는 곳에는 습하고 그늘진 숲, 특히 태양으로부터 보호받을 때 바위 표면의 틈, 늪과 늪을 포함한 산성 습지, 그리고 많은 종들이 착생식물(모든 양치식물 종의 4분의 1에서 3분의 1 정도)인 열대 나무 등 4가지 종류의 서식지가 있습니다.^[41]

특히 착생 양치식물은 무척 다양한 무척추동물의 숙주로 밝혀졌습니다.새 둥지 양치식물만 해도 열대 우림 숲의 1헥타르 이내에 무척추동물의 바이오매스를 절반가량 함유하고 있는 것으로 추정됩니다.^[42]

많은 양치식물들은 균사균과의 연관성에 의존합니다.많은 양치식물들은 특정한 pH 범위 내에서만 자랍니다. 예를 들어, 북아메리카 동부의 등반 양치식물(Lygodium palmatum)은 습하고 강렬한 산성 토양에서만 자라는 반면, 방광 양치식물(Cystopteris bulbifera)은 범위가 겹치는 석회암에서만 발견됩니다.

그 포자는 지질, 단백질 그리고 칼로리가 풍부해서 어떤 척추동물들은 이것들을 먹습니다.유럽나무쥐(Apodemus sylvaticus)는 컬시타 마크로카르파의 포자를 먹는 것으로 밝혀졌고, 불핀치(Pyrrrhula murina)와 뉴질랜드 짧은꼬리박쥐(Mystacina tuberculata)도 양치류 포자를 먹습니다.^[43]

• 

  캘리포니아 해안 삼나무 아래의 낮은 수생지에서

• 

  버지니아주 숲 속 캐노피 아래 양치식물 침대

• 

  벽에

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  석회암 포장의 그리케 속에 있는 플레늄 하트의 혀 양치식물

• 

  인도의 착생 양치식물

• 

  아졸라 오리풀 양치식물 커버링
  웨스턴오스트레일리아주 캐닝 강

생애주기

양치식물은 관속 식물로, 종종 깃털 모양인 참잎(메가필)을 가지고 있어 리코피테스와는 다릅니다.그들은 포자를 통해 번식하고 꽃과 씨앗이 부족하다는 점에서 종자 식물(짐나무와 속씨식물)과 다릅니다.모든 육상 식물들과 마찬가지로, 이들은 세대의 교대라고 불리는 수명 주기를 가지며, 이배체 포자성 상과 반배체 성 상이 번갈아 나타나는 것을 특징으로 합니다.이배체 포자충은 2n쌍의 염색체를 가지고 있는데, n은 종에 따라 다릅니다.반배체 유전체는 짝을 이루지 않은 염색체, 즉 포자의 절반을 가지고 있습니다.양치식물의 생식세포는 자유로운 생명체인 반면, 체육관 곤충과 속씨식물의 생식세포는 포자충에 의존합니다.

일반적인 양치식물의 수명주기는 다음과 같이 진행됩니다.

1. 이배체 포자상은 감수분열(염색체의 수를 반으로 줄이는 세포 분열 과정)에 의해 반배체 포자를 생성합니다.
2. 포자는 유사분열(염색체 수를 유지하는 세포 분열의 과정)에 의해 자유롭게 사는 반배체 유전체로 성장합니다.유전체는 일반적으로 광합성을 하는 프로탈루스로 이루어져 있습니다.
3. 생식세포는 유사분열을 통해 생식세포(종종 정자와 난자 둘 다)를 만들어냅니다.
4. 편모를 가진 이동성 정자는 원형질에 붙어있는 난자를 수정시킵니다.
5. 수정란은 이제 이배체 지괴(zygote)가 되었고, 유사분열에 의해 이배체 포자균(일반적인 양치식물)으로 성장합니다.

때때로 계생충은 포자균의 나머지가 없이 뿌리나 포자균과 같은 포자균의 특성을 일으킬 수 있습니다.^[44]

• 

  왕고사리목 소러스(Sorus), 포란지움(sporangium)

• 

  오노클레아센시빌리스(Onoclea sensibilis)의 가메토피테(tallus)와 스포로피테(sporophyte, 상승엽)

사용하다

양치식물은 씨앗 식물만큼 경제적으로 중요하지는 않지만, 일부 사회에서는 상당한 중요성을 가지고 있습니다.Pteridium aquilinum의 fiddleheads (bracken), Mateuccia struthiopteris (타조류), Osmundastrum cinnamomeum (시나몬 양치류)를 포함한 몇몇 양치류는 식용으로 사용됩니다.디플라지움 에스쿨렌툼은 열대지방(예를 들어 브루나이의 전통 음식인 부두파키스^[45])에서도 음식으로 사용됩니다.파라(Ptisana salicina)의 튜버는 뉴질랜드와 남태평양의 전통 음식입니다.양치식물은 30,000년 전 유럽에서 식용으로 사용되었습니다.^[46][47]양치식물 튜버는 카나리아 제도에서 고피오를 만들기 위해 관체스에 의해 사용되었습니다.양치식물은 일반적으로 사람에게 독이 있는 것으로 알려져 있지 않습니다.^[48]감초 양치식물은 맛 때문에 북서 태평양 지역 원주민들에 의해 씹혔습니다.^[49]양치식물의 일부 종은 발암성이 있으며, 영국 왕립 원예 협회는 사람과 가축 모두의 건강상의 이유로 어떤 종도 섭취하지 말 것을 권고했습니다.^[50]

물고사리 또는 모기고사리로 흔히 알려진 아졸라 속의 양치식물은 양치식물과 닮지 않은 매우 작고 떠다니는 식물입니다.모기 양치식물은 공기 중의 질소를 화합물로 고정시키는 능력을 이용하여 동남아시아의 논에서 생물학적 비료로 사용되며 다른 식물들이 사용할 수 있습니다.

양치식물은 식물성 곤충에 저항력이 있음이 증명되었습니다.식용 양치식물인 Tectaria macrodonta에서 Tma12 단백질을 발현하는 유전자는 목화 식물로 옮겨졌고, 이것은 흰파리 감염에 저항력을 갖게 되었습니다.^[51]

많은 양치식물들은 조경식물, 잘린 잎과 가재용 식물, 특히 보스턴 양치식물(Nephrolepis exaltaata)과 기타 네프로레피스속에 속하는 식물들로 원예에서 자랍니다.새 둥지 양치식물(Asplenium nidus)도 사슴뿔 양치식물(Platycerium)과 마찬가지로 인기가 있습니다.북반구의 정원에 심는 다년생 양치식물(강성이라고도 함) 또한 상당한 추종자를 가지고 있습니다.^[52]

고사리나^[53] 아졸라와^[54] 같은 몇몇 양치식물들은 유해한 잡초나 침입종들입니다.또 다른 예로는 일본산 등산용 양치식물 (Lygodium japonicum), 민감성 양치식물 (Onoclea sensibilis), 세계 최악의 수생 잡초 중 하나인 자이언트 워터 양치식물 (Salvinia molesta)이 있습니다.^[55][56]중요한 화석연료 석탄은 양치식물을 포함한 원시 식물의 잔해로 이루어져 있습니다.^[57]

문화

익룡학

양치식물과 다른 익룡에 대한 연구는 익룡학이라고 불립니다.익룡학자는 더 멀리 연관된 리코피테스를 포함하는 더 넓은 의미의 익룡 연구의 전문가입니다.

익종

익룡류는 빅토리아 시대의 열풍으로 도자기, 유리, 금속, 직물, 나무, 인쇄된 종이, 조각품에 이르기까지 " 세례 선물에서부터 묘비와 기념비에 이르기까지 모든 것에 나타나는" 장식 예술의 양치식물 수집과 양치식물 모티프를 포함했습니다.실내에서 양치식물을 재배하는 유행은 대기 오염 물질을 배제하고 필요한 습도를 유지하는 유리 캐비닛인 워디언 케이스의 개발로 이어졌습니다.^[58]

기타 어플리케이션

반슬리 양치식물은 프랙탈 에브리웨어(Fractals Everywhere)라는 책에서 처음 기술한 영국 수학자 마이클 반슬리(Michael Barnsley)의 이름을 딴 프랙탈입니다.자기 유사 구조는 수학적 함수에 의해 설명되며, 서로 다른 척도로 반복적으로 적용되어 앞트임 패턴을 만듭니다.^[59]

양치식물의 건조된 형태는 스텐실과 같은 다른 예술에 사용되거나 디자인에 사용하기 위해 직접 잉크를 칠했습니다.영국과 아일랜드의 양치식물(The Ferns of Great Britain and Island)이라는 식물학 작품은 이러한 유형의 자연 인쇄물의 주목할 만한 예입니다.예술가이자 출판업자인 헨리 브래드버리(Henry Bradbury)가 특허 출원한 이 과정은 부드러운 납판 위에 표본을 각인시켰습니다.이를 입증하는 첫 번째 출판물은 Alois Auer의 The Discovery of the Nature Printing-Process입니다.

양치질 바는 1970년대와 80년대에 미국에서 인기가 있었습니다.

민속학

양치류는 신화 속의 꽃이나 씨앗에 관한 전설과 같은 민속에서 등장합니다.^[60]슬라브족의 민속에서 양치식물은 일 년에 한 번 이반 쿠팔라 밤에 꽃을 피운다고 여겨집니다.양치식물 꽃을 보는 사람은 누구나 평생 행복하고 부자가 될 것을 보장받는다고 여겨집니다.마찬가지로, 핀란드의 전통은 한여름 밤에 꽃피는 양치식물의 씨앗을 발견하면, 그것을 소유함으로써, 그것을 안내받고, 감춰진 보물의 장소를 표시하기 위해 영원히 타오르는 윌로(Willo')라고 불리는 지혜들이 있는 곳으로 보이지 않게 여행할 수 있다고 주장합니다.이 장소들은 양치식물 씨앗을 가진 사람을 제외한 누구도 그들의 위치를 알 수 없도록 하는 주문에 의해 보호됩니다.^[61]위카에서 양치식물은 마법과 같은 성질을 가진 것으로 여겨지는데, 말린 양치식물이 불의 뜨거운 석탄에 던져져 악령을 쫓거나, 불타는 양치식물의 연기가 뱀과 그러한 생물체를 쫓아내는 것으로 여겨지기 때문입니다.^[62]

뉴질랜드

펀스(Ferns)는 뉴질랜드의 국가 상징으로 여권과 국적 항공사인 에어 뉴질랜드와 럭비팀인 올 블랙스의 디자인에 특징이 있습니다.

양치류와 혼동되는 생물

오노머

몇몇 식물들은 (그리고 심지어 동물들도) 양치식물이라고 불리고 때때로 양치식물과 혼동됩니다.여기에는 다음이 포함됩니다.

• 아스파라거스 양치류—이것은 꽃이 피는 식물인 단꽃속 아스파라거스의 여러 종 중 하나에 적용될 수 있습니다.
• 스위트펀(Sweetfern)—콤프톤리아속의 꽃이 피는 관목.
• 양치식물—해파리와 산호와 먼 친척 관계에 있는 수생동물이라고 불리는 동물들의 무리입니다.그것들은 수확되고, 건조되고, 녹색으로 염색되고, 그리고 나서 공기로 살 수 있는 식물로 팔립니다.양치식물처럼 보일 수도 있지만, 그것은 단지 이 식민지 동물의 뼈대일 뿐입니다.
• 양치식물(Chamaebatiaria millefolium)은 양치식물과 같은 잎을 가진 장미과 관목입니다.
• 양치나무—자카란다 미모시폴리아—라미알레스목의 관상용 나무.
• 양치식물 잎 나무 – 필리시움 데시피엔스 – 사핀달레스목의 관상용 나무.

양치식물 같은 꽃을 피우는 식물

야자나 당근과 같은 몇몇 꽃이 피는 식물들은 양치식물의 잎들을 약간 닮았습니다.하지만, 이 식물들은 양치식물의 미세한 포자보다는 과일에 포함된 씨앗이 완전히 발달되어 있습니다.

참고 항목

메모들

참고문헌

서지학

외부 링크

• Wikis species의 Pteridophyta 관련 자료
• Wikimedia Commons의 Polypodiopsida 관련 미디어