그네토피타

Gnetophyta
그네토피타
시간 범위:쥬라기 - 최근 D K N
Welwitschia at Ugab River basin.jpg
원추형 원추형 암초
과학적 분류 e
왕국: 플랜태
Clade: 기관지 식물
(순위 미지정): 나체배아목
중분류: 그네토피타
베시 1907
클래스: 네탑시다
톰 1886
과 및 속

네타과
그네툼
웰위츠키아과
웰위치아
에페드라케아과
에페드라

A distribution map of Gnetophyta colour-coded by genus
분포, 속별로 구분:
녹색 – Welwitschia
파란색 – Gnetum
빨간색 – 에페드라
보라색 – Gnetum 및 Epedra

네토피타(/nˈtffɪt,, nnɛtoʊt//)는 식물(또는 네타목)의 분류로 침엽수, 소철수, 은행나무도 포함) 내에 분류되며, 세 개의 잔재속(네토피타과)에 걸쳐 약 70여 종으로 구성되어 있다.화석화된 꽃가루는 에페드라의 가까운 친척으로 백악기 [1]초기까지 거슬러 올라간다.백악기 초기에는 다양했지만, 오늘날에는 각각 하나의 속(속)을 포함하는 3개 과만이 살아있다.편모충과 다른 나체식물과의 주된 차이점은 식물 내에서 물을 운반하는 도관 시스템인 혈관 요소의 존재이며, 현화 식물에서 발견되는 것과 유사합니다.이것 때문에, 편생식물은 한때 꽃피는 식물과 가장 가까운 나체 식물이라고 생각되었지만, 보다 최근의 분자 연구는 이 가설을 의심하게 만들었다.

그들은 모두 연관이 있는 것은 분명하지만, 그네토피 사이의 정확한 진화적 상호관계는 불분명하다.어떤 분류에서는 3개 속은 모두 하나의 목(Gnetales)으로 분류해야 한다고 주장하는 반면, 다른 분류에서는 각각 하나의 과와 속(속)을 포함하는 세 개의 독립된 목(목)에 분포해야 한다고 말한다.대부분의 형태학 및 분자학 연구는 Gnetum과 Welwitschia가 [2][3][4][5][6]에페드라보다 더 최근에 서로에게서 분리되었다는 것을 확인했습니다.

수컷 원뿔을 가진 Welwitschia mirabilis
에페드라 디스타치야(수컷 원추형)
에페드라 디스타치야(꽃이 피는 암컷 식물)
수컷 스트로빌리
쯔네툼그네몬 암컷 스트로빌루스
암컷 에페드라 캘리포니아 콘

생태학 및 형태학

대부분의 생물학적 집단과는 달리, 견과류의 [7]모든 구성원들 사이에 많은 공통적인 특징들을 발견하는 것은 어렵다.가장 일반적으로 사용되는 두 가지 공통적인 특징은 배란과 미소포자낭 주위에 포접포자낭의 존재와 수분 [8]방울을 생성하는 배란의 외막의 미소포자돌기이다. 그러나 이들은 대부분의 다른 식물 분할 사이의 유사성에 비해 매우 특이하다.L. M. Bowe는 네토피테 속들을 "이상하고 수수께끼 같은[3]" 3인조라고 부르는데, 네토피테의 각각의 환경에 대한 전문화가 너무 완벽해서 서로 거의 닮지 않았기 때문이다.Gnetum 종은 대부분 열대 숲의 목질 덩굴 식물이지만, 이 그룹의 가장 잘 알려진 Gnetum gnemon은 [9]서부 말레시아가 원산지인 나무입니다.나미비아와 앙골라의 건조한 사막에만 서식하는 Welwitschia mirabilis는 땅을 움켜쥐고 있는 종으로, 식물의 일생 동안 밑부분에서 계속 자라나는 두 개의 커다란 끈 같은 잎만을 가지고 있다.미국에서 "조인트피어"로 알려진 에페드라 종은 작고 비늘 같은 잎을 가진 길고 가느다란 가지를 가지고 있다.이 식물들의 침출액은 전통적으로 자극제로 사용되었지만, 오늘날 많은 곳에서 유해하거나 심지어 치명적인 과다 복용의 위험 때문에 통제된 물질이다.

화석 네토피타

화석 발견을 통한 지느러미 식물 역사에 대한 지식은 1980년대 [2]이후 크게 증가했다.그네토피 화석은 페름기와[10] 트라이아스기로 거슬러 올라간다.쥐라기로 거슬러 올라가는 화석이 발견되었지만, 그것이 지생식물의 것인지 아닌지는 확실하지 않다.[11]전반적으로, 화석 기록은 백악기 초기에 가장 풍부하며 식물,[11] 씨앗, 꽃가루의 화석이 발견되었는데, 이 화석은 구생식물과 분명히 연관될 수 있다.

분류

전체 사단 내에 3잘 정의된 속으로, 아직도 그 중에서도 명확한 상호 관계 구축으로 이해 못할 어려움, 예전에는 문제를 조금 더 우리는 예를 들어 클래스 Gnetales의 20세기 초 말하기보다는 주문 피어슨에 힘들었다.G.H.M. 로렌스 referr[12]훈장이라고 생각했지만 세 집안은 서로 다른 [13]훈장으로 인정받을 가치가 있을 만큼 뚜렷하다고 말했다.Foster & Gifford는 이 원칙을 받아들여 편의상 세 가지 주문을 공통 클래스(Gnetopsida)[14]로 묶었습니다.일반적으로 종자 식물들 사이의 진화적 관계는 아직 해결되지 않았으며, Gnetophyta는 계통 발생 가설의 형성에 중요한 역할을 했다.현존하는 나체배엽의 분자 계통학은 나체배엽 전체가 단생식물로 구성되는지 아니면 혈관배엽을 발생시킨 측위식물로 구성되는지와 관련하여 형태학적 특성과 상충되어 왔다.문제는 편모충이 혈관배엽의 자매군인지, 아니면 현존하는 다른 나체배엽과 자매군인지, 혹은 그 안에 내포된 것인지이다.베넷탈레스, 카이토니아, 글로솝테리스와 같이 적어도 네 개의 살아있는 나체배아군만큼 형태학적으로 구별되는 수많은 나체배아군들이 한때 존재했다.이러한 나체배엽 화석을 고려할 때, 다른 종자 식물과의 지생식물 관계에 대한 문제는 더욱 복잡해진다.종자 식물의 진화를 설명하기 위해 아래에 설명된 몇 가지 가설이 제시되었다.형태학 연구는 Gnetophyta, Bennetitales, 그리고 Erdtmanithecales [15]사이의 밀접한 관계를 뒷받침해 왔다.

Lee, Cibrian-Jaramillo, et al. (2011)에 의한 최근의 연구는 Gnetophyta가 나머지 [16]나체식물과의 자매 그룹임을 시사하며, 이는 Gnetophyta가 꽃을 피우는 식물의 자매라는 Anthophyte 가설과 모순된다.

그네티퍼 가설

편모충 가설에서 편모충은 침엽수의 자매이며, 나체배아는 혈관배양의 자매인 단통군이다.이 네티퍼 가설은 20세기 중반에 공식적으로 처음 등장했는데, 이 때 네티퍼의 [8]혈관 요소는 침엽수에서처럼 원형 테두리 구덩이를 가진 기관으로부터 파생된 것으로 해석되었습니다.그러나 1990년대 [17][18][19][20]후반 분자 데이터가 등장하면서 강력한 지지를 얻었다.가장 두드러진 형태학적 증거가 여전히 안생식물 가설을 크게 뒷받침하고 있지만, 구생식물들과 침엽수들 사이의 더 불분명한 형태학적 공통점들은 구생식물 가설을 뒷받침한다.이러한 공통적인 특징으로는 고리 모양의 비늘이 박힌 비늘 모양의 구덩이를 가진 기관, 1차 목질부에 비늘 모양의 비늘 모양의 잎, 에페드라 및 웰위치아의 끈 모양의 잎, 그리고 포자세포 [21][22][23]감소 등이 있습니다.

안지오스페름(식물)

나체파마

사이코드

은행나무

'네티퍼'

침엽수

편모충류

안조식물 가설

20세기 초반부터, 안조식물 가설은 구생식물들과 혈관배엽들 사이의 공통된 형태학적 특징에 기초한 종자식물의 진화에 대한 지배적인 설명이었다.이 가설에서, 지생식물들은 멸종한 베넷탈레스목과 함께 "인생식물"[8]을 형성하며 혈관배엽의 자매이다.안초식물을 통합하기 위해 제안된 형태학적 특징으로는 나무 속의 혈관, 그물 모양의 잎(Gnetum에서만), 리그닌 화학, 첨단의 자낭 세포 층화, 꽃가루와 메가포어 특징(얇은 메가포어 벽 포함), 짧은 캠비얼 이니셜, 리그닌 주사기 [8][24][25][26]그룹이 있다.그러나, 보다 최근의 [27]형태학적 분석뿐만 아니라 대부분의 유전자 연구는 안조식물 [3][17][28][29][30][31][21][18][32][22][excessive citations]가설을 기각했다.

이러한 연구들 중 몇 가지는 꽃과 같은 생식 구조와 기관 혈관 요소들을 포함하여 신생 식물과 혈관 배아가 독립적으로 파생된 특징을 가지고 있다는 것을 시사하고 있는데, 그것들은 공유된 것처럼 보이지만 실제로는 병렬 [3][8][28]진화의 결과이다.

은행나무

사이코드

침엽수

안조식물

안지오스페름(식물)

편모충류

그네핀 가설

그네티퍼 가설은 그네티퍼 가설을 수정한 것으로, 그네티퍼 가설을 수정한 것이며, 그네티퍼 [8]가설을 통해 그네티퍼들이 침엽수에 속한다는 것을 시사한다.이 가설에 따르면, 현재 정의되어 있는 침엽수는 단통군을 [19]지지하는 분자 발견과는 대조적으로 단통군이 아니다.이 가설에 대한 기존의 모든 증거는 1999년 [3][4][28][30][21][18][22][23][33][34]이후 분자 연구로부터 나온 것이다.2018년 계통학 연구는 약 2억4천100만 년 전 트라이아스기 초기에[33] Gnetales와 Pinaceae 사이의 차이를 추정했고, 2021년 연구는 [34]이를 석탄기에 배치했다.

그러나 형태학적 증거는 그네핀 가설과 조화되기 어렵다.편모충이 침엽수 내에 내포되어 있는 경우, 편모충의 여러 공통 파생 특성을 잃었을 것입니다(또는 다른 두 편모충 계통의 다른 두 편모충 계통에 병렬로 진화했을 것입니다). 좁은 삼각형 잎(편모충류는 다양한 잎 모양을 가지고 있습니다), 수지관, 계층형 전배엽, 평평한 목질 난모충 [21]비늘입니다.그러나 이러한 종류의 주요한 형태학적 변화는 피날레에 전례가 없는 것은 아니다: 예를 들어, Taxaceae는 살집이 많은 [28]아릴로 둘러싸인 단일 말단 배란을 위해 침엽수의 고전적인 원추체를 잃었다.

안지오스페름(식물)

나체파마

사이코드

은행나무

침엽수
"게핀"

소나무과

편모충류

(기타 침엽수)

구생자매 가설

유전자 데이터의 일부 분할은 그네토피식물이 현존하는 다른 모든 [5][8][21][22][19][35][36]종자 식물군의 자매임을 시사한다.그러나 화석 기록에서 구생식물 자매 [23]가설을 뒷받침하는 형태학적 증거나 예는 없다.

편모충류

안지오스페름(식물)

사이코드

은행나무

침엽수

화석 계통

에페드라케아과

네타과

  • 키타니아 궈 외2009년[42] 이셴층, 중국, 백악기 초기(아랍티안)

웰위츠키아과

인서태 세디스:

가능한 지느러미(그룹 구성원으로 확인되지 않음)

레퍼런스

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