채토그나타

Chaetognatha
화살벌레
시간 범위:하부 캄브리아기-최근[1]
두족관목
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
킹덤: 애니멀리아
하위 왕국: 에우메타조아
클레이드: 파라호조아
클레이드: 양잠자리
클레이드: 네프로조아
(순위 없음): 원초소미아
(순위 없음): 스파이럴리아
클레이드: 그나티페라
문: 채토그나타
류카트, 1854년
클래스: 새기토이데아
클로스 앤 그로벤, 1905년
주문서

Chaetognatha / kiːˈtɒɡnəθəs/ 또는 chaetognaths / kiɒɡtæθnˈs/ (털턱을 의미)는 전세계적으로 플랑크톤의 주요 구성 요소인 포식성 해양 벌레의 문입니다.일반적으로 화살벌레로 알려진, 알려진 Chaetognatha 종의 약 20%가 저서성이며 조류와 바위에 부착될 수 있습니다.그들은 표층 열대수와 얕은 조수 웅덩이에서부터 심해와 극지방에 이르기까지 모든 해양수역에서 발견됩니다.대부분의 셰어토그나트는 투명하고 어뢰 모양이지만 일부 심해 종은 오렌지색입니다.크기는 2 ~ 120 밀리미터(0.1 ~ 4.7인치)입니다.

채토그나트는 1775년 [3]네덜란드의 자연주의자 마르티누스 슬라베르에 의해 처음 기록되었습니다.2021년 현재 생물학자들은 26개 속, 8개 [3]과에 133종의 현생 생물을 분류하고 있습니다.종의 다양성이 제한되어 있음에도 불구하고 개체수는 많습니다.[4]

화살벌레는 에키소조아나 로포토로초조아에 속하지 않는 원생동물의 한 부류인 그나티페라와 엄격하게 관련이 있으며 아마도 그나티페라에 속할 것입니다.

해부학

사기타속(Sagitta)의 채토그나트의 턱 기관

셰토그나트는 투명하거나 반투명한 다트 모양의 동물입니다.몸은 별개의 머리, 몸통, 꼬리로 나뉩니다.몸의 약 80%가 일차 [3]종근에 의해 차지됩니다.

머리와 소화기 계통

네 마리에서 열네 마리 사이의 갈고리가 달려있고, 머리 양쪽에 가시를 잡고 있으며, 입이 들어있는 움푹 파인 전정을 옆으로 하고 있습니다.이 가시들은 사냥에 사용되며, 동물이 헤엄칠 때 목 부위에서 생기는 유연한 두건으로 덮여 있습니다.가시와 치아는 α-치틴으로 되어 있고, 머리는 끈적끈적한 [3]전기자로 보호됩니다.

입은 근육질의 인두로 열리는데, 인두에는 음식의 통로를 매끄럽게 하기 위한 분비선이 포함되어 있습니다.여기서 직선의 장이 꼬리 바로 앞에 있는 항문까지 줄기의 길이를 이어갑니다.장은 소화의 주요 부위이며, 앞쪽 [5]끝 근처에 있는 게실 한 쌍을 포함합니다.물질은 실리아에 의해 체강 주위로 이동됩니다.노폐물은 단순히 피부와 항문을 통해 배설됩니다.Eukrohniid 종은 내장과 밀접한 관련이 있는 오일 액포를 가지고 있습니다.이 기관에는 북극해의 [6]Eukrohnia hamata 생산 기간 외에 번식과 성장을 도울 수 있는 왁스 에스테르가 포함되어 있습니다.트랙투스 중앙에 오일 진공이 위치하기 때문에 기관은 부력, 트림 및 [7]이동에도 영향을 미칠 수 있습니다.

일반적으로 체토그나트는 색소를 띠지 않지만, 일부 심해 종의 창자는 오렌지-레드 카로티노이드 [3]색소를 포함하고 있습니다.

개똥구리의 해부학 (Spadella cepaloptera)

신경계와 감각계

신경계는 비교적 간단하고 인두를 둘러싸고 있는 신경절 고리로 구성된 전형적인 원형체 [3]해부학을 보여줍니다.뇌는 전방 신경질 영역과 후방 신경질 영역이라는 두 개의 다른 기능적 영역으로 구성되어 있습니다.전자는 아마도 척추를 움직이는 머리 근육과 소화기 계통을 조절할 것입니다.후자는 눈과 코로나 섬모와 연결되어 있습니다.또한 뇌후부 신경질 [3]영역은 기능을 알 수 없는 것으로 추정되는 감각 구조, 즉 뇌후 기관을 수용합니다.등쪽 신경절이 가장 크지만 신경은 몸길이를 따라 모든 신경절에서 뻗어나갑니다.

셰토그나트는 두 개의 복합 눈을 가지고 있는데, 각각은 서로 융합된 다수의 색소 컵 오셀리로 구성되어 있습니다; 일부 심해 및 트로글로빅 종들은 색소가 없거나 부재한 [3]눈을 가지고 있습니다.게다가, 몸의 측면을 따라 일렬로 배열된 다수의 감각적인 강모가 있는데, 아마도 물고기의 측면선과 비슷한 기능을 수행할 것입니다.머리와 [5]목 위에는 휘어진 감각적인 강모의 띠가 있습니다.광수용체 세포의 방향에 따라, 거의 모든 체아토그나트들은 "간접적" 또는 "반향적"인 눈을 가지고 있고, 일부 유크로니과 종들만이 "직접적" 또는 "영원한" [3]눈을 가지고 있습니다.체토그나트 눈의 독특한 특징은 35-55 nm 폭의 원형 [3]기공의 격자를 포함하는 광 수용체 막의 라멜라 구조입니다.

연골 수용체 기관으로 구성된 중요한 기계적 감각 시스템은 진동을 감지하여, 잠재적인 먹이의 헤엄치는 움직임을 체토그나트가 감지할 수 있게 합니다.목의 등쪽에 있는 또 다른 기관인 코로나 섬모는 아마도 [3]화학수용증에 관련되어 있을 것입니다.

내장

체강은 복막에 의해 늘어서 있고, 따라서 진정한 실룸을 나타내며, 몸통의 양쪽에 하나의 칸과 머리와 꼬리의 안쪽에 있는 추가적인 칸으로 나뉘며, 모두 중격에 의해 완전히 분리됩니다.비록 그들은 한 줄 혹은 두 줄의 작은 이빨을 가진 입, 복합적인 눈, 그리고 신경계를 가지고 있지만, 그들은 배설이나 호흡계를 [8][3]가지고 있지 않습니다.종종 순환계가 부족하다고 말하는 반면에, 개똥벌레는 [3]환형동물의 그것들과 비슷한 기본적인 열 체계를 가지고 있습니다.

화살벌레 횡문근은 길이 20nm, 폭 50nm의 미세관에서 파생되어 과립과 실 구조를 포함하는 원뿔체를 형성합니다.원뿔체는 [9]실륨에서 파생된 것입니다.

로코모션

몸통에는 물고기의 지느러미와 표면적으로 유사한 구조를 포함하는 한 쌍 또는 두 쌍의 측면 지느러미가 있으며, 이들은 상동하지 않습니다.척추동물의 그것들과는 다르게, 이 옆지느러미들은 표피로부터 뻗어 나가는 두꺼운 기저막으로 구성되어 있습니다.추가적인 꼬리 지느러미가 항문 뒤 [5]꼬리를 덮습니다.두 개의 chaetognath 종인 Caecosagitta macrocephalaEukrohnia fowleri[10][11]지느러미에 생물 발광 기관을 가지고 있습니다.

채토그나트는 몸통의 꼬리지느러미는 추진력을, 몸지느러미는 안정화와 [12]조종력을 보조하는 몸통의 몸통을 이용해 짧은 폭으로 헤엄칩니다.근육의 움직임은 [3]메타조안에서 가장 빠른 것들 중 하나로 묘사되어 왔습니다.근육은 전류 또는 강한 K+ 용액에 의해 직접적으로 흥분할 수 있습니다; 주요 신경 근육 전달체는 [3]아세틸콜린입니다.

생식

모든 종은 [4]정자를 모두 지니고 있는 자웅동체입니다.각각의 동물은 꼬리 안에 한 쌍의 고환을 가지고 있고, 본체강의 뒤쪽 영역에 한 쌍의 난소를 가지고 있습니다.미성숙한 정자는 고환에서 방출되어 꼬리의 공동 안에서 성숙한 다음, 짧은 관을 통해 정자로 [5]포장된 반정소로 헤엄쳐 갑니다.

짝짓기를 하는 동안, 각각의 개체는 정소포가 파열된 후 짝의 목에 정자를 놓습니다.정자는 정자에서 빠르게 빠져나와 꼬리 바로 앞에 있는 한 쌍의 작은 구멍에 도달할 때까지 동물의 중심선을 따라 헤엄칩니다.이 기공들은 난소와 연결되는데, 난소에서 발육한 난자가 이미 통과했고, [5]수정이 이루어지는 곳이 바로 여기입니다.신물질 수용체와 난관은 정자를 축적하고 저장하여 여러 번의 수정 [3]주기를 수행합니다.Spadellidae의 일부 저서성 동물들은 [3]교미하기 전에 정교한 구애 의식을 갖는 것으로 알려져 있습니다.

알은 [3]기질에 알을 붙이는 페로사기타 히스피다와 같은 몇몇 종을 제외하고는 대부분 플랑크톤성입니다.유크로니아에서 알은 유대류 주머니에서 자라거나 [13]조류에 붙어 자라납니다.알은 보통 1-3일 후에 부화합니다.개똥벌레는 변태를 겪지도 않고, 유충[5][3]단계가 명확하지도 않습니다.그러나 신생아와 성체 사이에는 비율, 끈적끈적한 구조 그리고 지느러미 [3]발달과 관련하여 상당한 형태학적 차이가 있습니다.

행동

화살벌레를 배양하고 자연 [3]서식지를 재건하는 것이 복잡하기 때문에 화살벌레의 행동과 생리에 대해서는 거의 알려져 있지 않습니다.온도가 높을수록 먹이를 자주 먹는 것으로 알려져 있습니다.플랑크톤 체토그나트는 종종 물층의 원하는 위치에 자신을 유지하기 위해 "홉 앤 싱크(hop and sink)" 행동으로 계속 수영해야 하고 먹이를 잡기 위해 적극적으로 수영해야 합니다.그들은 모두 머리를 아래쪽으로 향하게 하고 몸을 약간 기울이게 하는 경향이 있습니다.벤틱 종들은 보통 바위, 조류, 해초와 같은 기질에 붙어 있고, 더 드물게 모래 알갱이 위나 사이에 있고, 매복 포식자로서 더 엄격하게 행동하여 먹이가 지나갈 때까지 가만히 있습니다.연골 울타리와 송곳니 기관 덕분에 일단 먹이가 발견되면, 그들은 꼬리 [3]지느러미의 강한 스트로크와 함께 앞으로 뛰어오르며 그것을 잡습니다.

생태학

채토그나스는 극지방에서 열대지방에 이르기까지 전 세계의 바다에서 발견되며, 기수역하구역에서도 발견됩니다.그들은 열수 분출구부터 심해 해저, 해저 해저, 해저 동굴에 이르기까지 매우 다양한 환경에서 서식합니다.플랑크톤의 대부분은 플랑크톤이며, 종종 그들은 요각류의 10%에서 30% 사이의 바이오매스로 동물성 플랑크톤의 두 번째로 흔한 구성 요소입니다.이와 같이, 그들은 생태학적으로 관련이 있고 물고기와 다른 포식자들에게 중요한 먹이원입니다.약 3분의 1의 종들은 후두증 또는 중두증이거나 [3]기질의 바로 근처에 서식합니다.

얕은 물의 광구에서 가장 높은 밀도의 채토그나트가 관찰됩니다.그러나 화살벌레는 포식자들을 피하기 위해 낮에는 더 낮은 깊이에서 보내고 밤에는 표면에 가까이 다가오면서, 디엘 수직 이동에 관여합니다.물기둥에서 그들의 위치는 빛, 온도, 염도, 나이 그리고 음식 공급에 따라 달라질 수 있습니다.그들은 해류에 맞서 수영할 수 없고, 해류와 물의 [3]질량을 나타내는 수문 지표로 사용됩니다.

모든 족제비는 매복한 포식자이며, 주로 요각류와 복각류[5][3]다른 플랑크톤 동물들을 잡아먹고 삽니다.일부 종은 조류와 부패물을 [14]먹는 잡식성 동물로 보고되기도 합니다.채토그나트는 먹이를 [15]제압하기 위해 신경독 테트로도톡신을 사용하는 것으로 알려져 있는데, 아마도 비브리오 박테리아 [3]종에 의해 합성되었을 것입니다.

계통발생학

외부의

과거의 개코나트는 배아의 중인체와 유사한 특징 때문에 배아학자들에 의해 전통적으로, 그러나 잘못 분류되어 왔습니다.린 마굴리스와 K.V.Schwartz는 다섯 왕국 분류[16]중생대 속에 체토그나트를 두었습니다.그러나 몇몇 발달적 특징들은 중생체와 대립하며 스피랄리아와 비슷하거나 채토그나타와 [3]독특합니다.

스파이럴리아
그나티페라

그나토스토물리다

미그나토조아

채토그나타

로티페라

세이소니다

아칸토케팔라

비델로이데아과

모노고논타

플라티트로초조아

논쟁적인 관계를 폴리토미로[17][18][19][20][21] 나타낸 분류군 내의 Chaetognatha를 포함한 최근의 연구에서 그나티페란의 관계에 대한 요약
메타조아

크테노포라

포리페라

크니다리아

플라코조아

양잠자리

크세나코엘로모르파

네프로조아

들로스토미아

원초소미아

에키소조아속

스파이럴리아

로포토로초조아

그나티페라

채토그나타

생명의 메타조안 나무에 있는 그나티페라의 [3]자매군으로 여겨질 때, 카이토그나트.

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분자 계통발생학은 Chaetognatha가 사실 원생체라는 것을 보여줍니다.Thomas Cavalier-Smith는 그것들을 그의 식스 킹덤 [22]분류에 있는 원형체에 넣습니다.위에서 언급한 채토그나트와 선충의 유사성은 프로토톰 논문을 뒷받침할 수 있습니다. 사실, 채토그나트는 때때로 기저 생태학적 또는 로포토로초조안으로 [23]간주됩니다.Chaetognatha는 그들의 분자 [24]계통발생에 대한 대부분의 연구에서 원생체 나무의 밑부분에 가까이 있는 것으로 보입니다.이것은 그들의 초절모 배아의 특징을 설명해줄 수도 있습니다.만약 그들이 그들의 독특한 원생체 배아 특징을 진화시키기 전에 원생체에서 갈라졌다면, 그들은 초기 양쪽 조상으로부터 물려받은 중생체 특징을 유지했을지도 모릅니다.따라서 체토그나트는 조상의 [25]양안에 유용한 모델이 될 수 있습니다.화살벌레의 신경계에 대한 연구 결과에 따르면,[26][27] 화살벌레는 원형체 안에 위치해야 한다고 합니다.2017년과 2019년 논문에 따르면, 채토그나트는 그나티페라[3]자매군에 속하거나[28][29] 자매군입니다.

내부의

아래는 2021년 [3]현재 형태학적 데이터와 분자학적 데이터를 모두 기반으로 한 채토그나타의 합의 진화 트리입니다.

채토그나타

헤테로크로니과

에우크로니과

스파델리과

크로니티과

주머니쥐과

화석기록

그들의 부드러운 몸 때문에, 셰아토그나트는 화석화가 잘 되지 않습니다.그럼에도 불구하고, 몇몇 화석의 chaetognath 종이 기술되어 [1]있습니다.셰토그나트족은 캄브리아기에 기원한 것으로 보입니다.완전한 신체 화석은 중국 윈난성로어 캄브리아기 마오톈산 셰일(Eognathacantha ercainella Chen[30] & Hu and Protosagitta spinosa[31] Hu)과 콘웨이 모리스(2009)가 도전한 브리티시 콜롬비아의 미들 캄브리아기 버지스 셰일(Oesia[32] disjuncta Walcott)에서 공식적으로 기술되었습니다.보다 최근의 셰토그나트인 Paucijaculum samamithion Schram은 일리노이주의 펜실베니아에서 Mazon Creek 생물군에서 발견된 것입니다.개코나트는 코노돈트와 함께 무리를 지은 동물들 중 일부와 관련이 있을 것으로 생각되었습니다.그러나 코노돈트 자체는 척추동물의 치아 요소인 것으로 밝혀졌습니다.현재 프로토코노돈트 요소(예: 프로토헤르츠아나바리카 미샤르제프스키, 1973)는 아마도 코노돈트의 이빨이 아닌 체토그나트의 가시를 파악하고 있는 것으로 생각됩니다.이전 캄브리아기 초기의 셰아토그나트들은 이 원생동물들로부터만 의심을 받았지만, 더 최근에 발견된 시체 화석들은 [33]그 당시에 그들의 존재를 확인했습니다.

거대 바이러스에 의한 감염

다양한 바이러스와 세균 대장균의 크기 비교

2018년, 1980년대의 전자 현미경 사진을 재분석하여 과학자들은 Adhesisagitta hispida를 감염시키는 거대 바이러스(Meelsvirus)를 확인할 수 있었습니다. 증식 부위는 핵이며 바이러스([34]길이: 1.25 μm)는 둘러싸였습니다.2019년, 이전의 다른 연구들의 재분석은 1967년에 스파델라 두팔롭테라 [35]종의 표면에 존재하는 강모에 대해 취해진 구조와 2003년에 파라스파델라 [36]고토이를 감염시키는 박테리아에 대해 취해진 구조가 실제로 세포질 [37]증식 부위로 둘러싸이고 방추 모양의 거대 바이러스에 싸여있는 것을 보여주었습니다.최대 길이가 3.1μm인 P. gotoi를 감염시키는 바이러스 종은 클로토바이러스 casanovai(클로토는 방추형인 세 운명 중 하나의 그리스어 이름이며, Pr J.-P.에게 경의를 표하는 casanovai)로 명명되었습니다.과학적 삶의 상당 부분을 채토그나트 연구에 바친 카사노바).다른 종의 이름은 메가클로토바이러스 호리지(Megaklothovirus Horridgei, 1967년 기사의 제1저자인 Adrian Horridge)입니다.사진을 보면, M. horridgei 바이러스 중 하나는 잘렸지만 길이가 3.9 μm로 대장균 박테리아의 약 두 배에 해당합니다.많은 리보솜은 비리온에 존재하지만 그 기원은 알려져 있지 않습니다.지금까지 메타조안을 감염시키는 것으로 알려진 거대 바이러스는 예외적으로 희귀합니다.

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