생물학적 분산
Biological dispersal
생물학적 분산은 개체(동물, 식물, 곰팡이, 박테리아 등)가 출생지에서 번식지로 이동하는 것(자연분산)과 한 번식지에서 다른 번식지로 이동하는 것(번식분산)을 모두 의미한다.분산은 또한 씨앗이나 포자와 같은 전파의 움직임을 묘사하기 위해 사용된다.엄밀히 말하면, 분산은 유전자 [1]흐름을 이끌 수 있는 잠재력을 가진 모든 운동으로 정의된다.분산 행위에는 출발, 환승, 정산 등 3가지 단계가 포함되며, 각 [2]단계와 관련된 다양한 피트니스 비용과 편익이 있다.단순히 하나의 서식지에서 다른 서식지로 이동함으로써, 개체의 분산은 개인의 건강뿐만 아니라 개체군 역학, 개체군 유전학, 그리고 종 [3][4][5]분포에도 영향을 미친다.생물종의 진화 전략과 생태계 차원의 과정 모두에 대한 분산과 결과를 이해하기 위해서는 생물종의 분산 유형, 특정 생물종의 분산 범위 및 관련된 분산 메커니즘에 대한 이해가 필요하다.
생물학적 분산은 분산 또는 유전자 흐름에 대한 지리적 장벽의 침식 이후에 이전에 고립된 집단(또는 전체 생물체)이 혼합된 지구 분산과 대조될 수 있다(Lieberman, 2005;[6][7] Albert and Reis, 2011[8]).
집단 유전학 문헌에서는 '이주'와 '분산'이라는 용어가 종종 상호 호환되게 사용되지만, 분산은 동물의 이동(일반적으로 왕복 계절 이동)과 구별될 수 있다.
분산의 종류
어떤 유기체는 일생 동안 움직이지만, 다른 유기체는 그들의 생애 주기의 정확하고 제한된 단계에서 움직이거나 움직이도록 적응한다.이것은 보통 라이프 사이클의 분산 단계라고 불립니다.유기체의 전체 수명 주기의 전략은 종종 그들의 분산 단계의 성격과 환경에 근거한다.
일반적으로 분산에는 두 가지 기본 유형이 있습니다.
- 밀도에 의존하지 않는 분산
- 유기체는 환경 속에서 자연적으로 발생하는 다양한 형태의 운동에너지를 이용하는 분산에 대한 적응을 발전시켜 왔다.이것은 밀도에 의존하지 않는 또는 수동적인 분산이라고 불리며,[9][10] 분산하기 위해 동물 벡터, 바람, 중력 또는 전류에 의존하는 많은 유기체(일부 무척추동물, 어류, 곤충 및 식물과 같은 세실성 유기체)에서 작동한다.
- 밀도의존성
- 많은 동물들에게 밀도에 의존하거나 활발한 분산은 지역 개체수, 자원 경쟁, 서식지의 질, 서식지의 [11][12][13]크기와 같은 요인에 의해 크게 좌우된다.
인구밀도로 인해 분산은 생태계 내 자원의 압력을 완화할 수 있으며, 이러한 자원의 경쟁은 분산 메커니즘의 [14]선택 요인이 될 수 있다.
유기체의 분산은 유전자 흐름을 통한 진화의 지리적 고립과 현재의 지리적 분포의 넓은 패턴 모두를 이해하는 중요한 과정이다.
종종 개체(종종 어린)가 태어난 곳에서 멀리 이동하는 출생 분산과 개체(종종 성체)가 [1]다른 곳에서 번식하기 위해 한 번식 장소에서 멀리 이동하는 번식 분산 사이에서 구별된다.
비용과 이점
가장 넓은 의미에서, 분산은 이사하는 것의 건강상의 이익이 비용보다 클 때 발생한다.
새로운 자원의 발견, 악조건 탈출, 형제자매와의 경쟁 회피, 근친교배 [12]우울증을 초래할 수 있는 근친교배자와의 교배 회피 등 다양한 이점이 있다.
분산에는 에너지, 리스크, 시간 및 [2]기회의 네 가지 주요 통화로 생각할 수 있는 여러 가지 비용도 있습니다.에너지 비용에는 이동에 필요한 추가 에너지와 이동 기계(예: 날개)에 대한 에너지 투자가 포함됩니다.위험에는 분산 중의 부상과 사망률 증가, 불리한 환경에 정착할 가능성이 포함된다.분산에 소비하는 시간은 성장과 번식과 같은 다른 활동에 소비할 수 없는 시간이다.마지막으로, 만약 한 개체가 최종적인 환경보다 출생 환경에 더 잘 적응한다면, 분산은 또한 이종 교배 우울증으로 이어질 수 있다.사회적 동물(예: 많은 새와 포유동물)에서 흩어지는 개체는 사회적 [2]지위를 상실할 수 있는 새로운 집단을 찾아 참여해야 한다.
분산 범위
"분산 범위"는 종이 기존 개체군이나 부모 유기체로부터 이동할 수 있는 거리를 말한다.생태계는 한 서식지에서 다른 서식지로 흩어지는 개체와 개체군의 능력에 따라 결정적으로 좌우된다.따라서 생물학적 분산은 생태계의 안정성에 매우 중요하다.
환경 제약
풍경 내 또는 풍경 전체에 균일하게 또는 랜덤하게 분포하는 종은 거의 없습니다.일반적으로, 종은 번식 성공과 [15][16]개체 지속성에 영향을 미치는 환경적 특징과 관련하여 지형 전반에 걸쳐 상당히 다양합니다.환경적 특징(예: 자원)의 공간적 패턴은 개인이 불리한 조건에서 벗어나 새로운 위치를 [17]찾을 수 있도록 한다.이것은 유기체가 동물의 지리적 범위 내에 있는 한 그들의 적합성에 대해 새로운 환경을 "테스트"할 수 있게 해준다.게다가, 서서히 변화하는 환경 위에 흩어지는 종의 능력은 개체군이 극한 조건에서 살아남을 수 있게 해줄 수 있다.(기후변화).
기후가 변화함에 따라, 먹이들과 포식자들은 살아남기 위해 적응해야 한다.이것은 많은 동물들, 예를 들어 남부 록호퍼 [18]펭귄들에게 문제를 일으킨다.이 펭귄들은 펭귄의 표현형 [19]가소성 덕분에 다양한 기후에서 살고 번성할 수 있다.그러나 이번에는 [19]적응이 아닌 분산으로 대응할 것으로 보인다.이것은 그들의 긴 수명과 느린 미세 진화 때문에 설명된다.아북극에 사는 펭귄들은 아열대 해역의 펭귄들과 매우 다른 먹이찾기 행동을 가지고 있다; 빠르게 변화하는 기후를 따라가면서 살아남는 것은 매우 어려울 것이다. 왜냐하면 이러한 행동이 [18]형성되는 데 수년이 걸렸기 때문이다.
분산 장벽
분산 장벽은 종 분포보다 훨씬 작은 종의 분산 범위를 초래할 수 있다.인위적인 예는 인간의 토지 이용으로 인한 서식지 조각화이다.이와는 대조적으로, 종의 분포를 제한하는 자연적인 산포 장벽은 산맥과 강을 포함한다.예를 들어 콩고 강에 의해 두 종의 침팬지가 분리되는 것이다.
한편, 인간의 활동은 새로운 분산 방법(예를 들어 선박의 밸러스트 물)을 제공함으로써 종의 분산 범위를 넓힐 수도 있다.이렇게 분산된 많은 종들은 쥐나 악취벌레처럼 침습적으로 변하지만, 꿀벌이나 [20]지렁이와 같은 인간 정착민들에게 약간의 긍정적인 영향을 끼친다.
분산 메커니즘
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대부분의 동물은 이동할 수 있고 분산의 기본 메커니즘은 한 곳에서 다른 곳으로의 이동이다.이동은 유기체가 동물의 범위 내에 있는 한 그들의 적합성에 대해 새로운 환경을 "시험"할 수 있게 해준다.움직임은 대개 유전적인 행동에 의해 유도된다.
인접한 지역들 사이의 분산이나 유전자 흐름에 대한 장벽의 형성은 새로운 분열의 양쪽에 있는 개체군을 고립시킬 수 있다.조상 집단의 일부에 대한 지리적 분리와 그에 따른 유전적 분리는 이원적 분화를 초래할 수 있다.
식물 분산 메커니즘
씨앗 분산은 씨앗이 모식물로부터 멀리 이동하거나 운반되는 것이다.식물은 식물 번식에 의해 제한되고 결과적으로 비생물 및 생물 벡터를 포함한 그들의 전파를 운반하기 위해 다양한 분산 벡터에 의존합니다.씨앗은 모식물에서 개별적으로 또는 집단으로 분산될 수 있으며 시공간으로 분산될 수 있습니다.종자 분산의 패턴은 상당 부분 특정 분산 메커니즘에 의해 결정되며, 이는 이동 패턴과 종의 상호작용뿐만 아니라 식물군의 인구학적, 유전적 구조에 중요한 영향을 미친다.씨앗 분산에는 중력, 바람, 탄도, 물, 그리고 동물에 의한 다섯 가지 주요 방식이 있습니다.
동물 분산 메커니즘
비운동성 동물
스펀지, 브리오조아, 튜넛, 말미잘, 산호, 굴과 같이 비운동성 동물 형태가 많이 있습니다.공통적으로, 그들은 모두 해양이거나 수상입니다.식물이 육지에서의 정지된 생활에서 그렇게 성공적이었던 반면, 동물들은 그렇지 못했다는 것이 신기해 보일 수 있지만, 답은 식량 공급에 있다.식물은 햇빛과 이산화탄소로부터 그들만의 식량을 생산한다. - 일반적으로 둘 다 물보다 육지에서 더 풍부하다.제자리에 고정된 동물들은 먹이를 잡을 수 있을 만큼 가까이 가져가기 위해 주변 매체에 의존해야 합니다. 그리고 이것은 3차원 물 환경에서 발생하지만 대기에 훨씬 덜 풍부합니다.
바닥에서 고정된 삶을 보내는 모든 해양 및 수생 무척추동물은 (어느 정도, 여건이 보장되면 일어나서 새로운 장소로 이동할 수 있다) 분산 단위를 생산한다.이것들은 특별한 "부"일 수도 있고, 운동성 생식 제품일 수도 있고, 심지어 특정한 cnidaria에서와 같은 세대들의 변화일 수도 있다.
산호는 앉아 있는 종들이 어떻게 산란을 이루는지 보여주는 좋은 예를 제공한다.산호는 정자와 난자를 직접 물에 방출함으로써 번식한다.이러한 방출 이벤트는 특정 따뜻한 달의 달 단계에 따라 조정되며, 따라서 특정 암초에 있는 하나 또는 여러 종의 모든 산호가 같은 단일 또는 며칠 밤 연속으로 방출됩니다.방출된 난자는 수정되고, 그 결과 생긴 접합자는 다세포 플라눌라로 빠르게 발전한다.그리고 나서 이 운동 단계는 정착을 위한 적절한 기질을 찾으려고 시도한다.대부분은 성공하지 못하고 죽거나 동물성 플랑크톤과 아네모네나 다른 산호와 같은 하층 거주 포식자에 의해 먹이가 된다.하지만, 수없이 많은 사람들이 생산되고, 소수는 석회암이 없는 지점을 찾는 데 성공하며, 그곳에서 정착하고 성장함에 따라 용종으로 변합니다.모든 것이 좋다면, 단일 용종은 새로운 용종을 싹트고 군락을 형성함으로써 산호 머리 모양으로 자란다.
운동성 동물
대부분의 동물들은 움직인다.운동성 동물은 자발적이고 독립적인 운동 동력으로 스스로를 분산시킬 수 있다.예를 들어, 조류 종 간의 분산 거리는 그들의 비행 능력에 [21]달려 있다.반면, 작은 동물들은 환경에 존재하는 운동 에너지를 이용하여 수동적인 움직임을 일으킨다.물살에 의한 분산은 특히 동물성 플랑크톤으로 알려진 물리적으로 작은 바닷물 거주자들과 관련이 있다.플랑크톤이라는 용어는 그리스어로 "방랑자" 또는 "떠도는 사람"을 뜻하는 δαδο에서 유래했다.
휴면 단계별 분산
많은 동물 종, 특히 민물 무척추동물은 바람이나 더 큰 동물(새, 포유류 또는 물고기)의 도움을 받아 휴면 알, 휴면 배아 또는 경우에 따라 휴면 성체 단계로 흩어질 수 있다.타디그라드, 로티퍼, 요각류는 성인 휴면기로서 건조를 견딜 수 있다.다른 많은 분류군(Cladocera, Bryozoa, Hydra, Copepoda 등)은 휴면란이나 배아로 분산될 수 있다.민물 해면은 보통 그러한 분산을 위해 젬물래라고 불리는 특별한 휴면 전파를 가지고 있다.많은 종류의 분산 휴면기는 건조, 저온 및 고온뿐만 아니라 조류 및 다른 동물의 소화관, 고농도의 염분 및 많은 종류의 독성 물질을 통해 전달되는 소화 효소의 작용에도 견딜 수 있다.이러한 휴면 저항 단계는 많은 민물 동물들의 한 수역에서 다른 수역으로의 장거리 분산을 가능하게 했다.
분산 정량화
분산은 속도 또는 거리의 관점에서 가장 일반적으로 정량화된다.
분산율(집단유전학 문헌에서는 이주율이라고도 함) 또는 확률은 개인이 지역을 떠날 확률 또는 그에 상응하여 지역을 떠날 것으로 예상되는 개인의 비율을 나타냅니다.
분산 거리는 보통 개인이 이동한 거리의 확률 분포를 제공하는 분산 커널에 의해 설명됩니다.분산의 이론모델에서는 음의 지수분포,[22] 확장된 음의 지수분포,[22] 정규분포,[22] 지수분포,[23][24] 역배포 [22]및 양면배포를 포함한 다수의 다른 함수가 분산 커널에 사용된다.역 검정력 분포와 장거리 분산 사건(렙토쿠르틱 분포라고 함)을 나타내는 '뚱보 꼬리'를 가진 분포는 경험적 분산 데이터와 [22][25]가장 잘 일치하는 것으로 생각된다.
분산의 결과
분산은 흩어지는 개체에게 비용과 이익이 있을 뿐만 아니라(위에서 언급한 바와 같이), 생태학적,[26] 진화적 시간표 모두에서 개체와 종의 수준에 영향을 미친다.
많은 개체군은 분리되지만 상호작용하는 하위 개체군이 개별 서식지를 차지하는 부분적인 공간 분포를 가지고 있다(메타 개체군 참조).분산 개체는 서로 다른 하위 개체군 사이를 이동하며, 이는 메타 개체군의 전체적인 연결성을 증가시키고 확률적 [27]멸종 위험을 낮출 수 있다.만약 우연히 하위 개체군이 멸종한다면, 그 분산률이 높으면 다시 개체군으로 재인식될 가능성이 더 높다.[28]연결이 증가하면 로컬 [29]적응의 정도도 감소할 수 있습니다.
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