헤테로콘트

Heterokont
헤테로콘트
Ochromonas sp. (Chrysophyceae), with two unequal (heterokont) flagella. Mastigonemes not represented.
두 개의 불균일한 편모를 가진 오크로모나스(Chryosphyceae).마스티고네메스는 나타나지 않았다.
과학적 분류 e
Clade: SAR
인크루: 헤테로콘타
캐벌리어 스미스, 1986년[1]
표준 클래스

유색 그룹(조류 유사)
오크로피타

무색군
위풍기

비기라

동의어

헤테로콘트는 (공식적으로 헤테로콘타, 헤테로콘타 또는 헤테로콘토피타라고 불림) 원생동물 집단이다.그 그룹은 진핵 [9][10]생물의 주요 계통이다.대부분은 거대한 다세포 다시마에서 플랑크톤의 주요 성분인 단세포 규조류에 이르는 조류이다.스트라메노파일의 다른 주목할 만한 구성원으로는 아일랜드의 대기근을 야기한 피토프토라와 씨앗의 부패와 축퇴를 야기하는 피티움을 포함한 기생 균류가 있습니다.

"헤테로콘트"라는 이름은 편모세포가 서로 다르게 배열된 편모를 가지고 있는 운동성 수명 주기 단계의 유형을 나타냅니다(동물 포자 참조).

역사

1899년, 알렉산더 루터는 편모가 고르지 않은 오늘날 크산토피체아라고 불리는 해조류를 위해 "Heterokontae"[11]라는 용어를 만들었습니다.나중에 일부 저자(예: Copeland, 1956년)는 헤테로콘타에 다른 그룹을 포함시켜 이름의 의미를 확장시켰다.이 용어는 계속해서 다른 방식으로 적용되어 헤테로콘토피타가 오크로피타 문에도 적용되게 되었다.'Stramenopile'이라는 용어는 1989년 패터슨에 의해 'heterokont'라는 용어의 사용으로 발전된 모호성을 극복하기 위해 도입되었다.그 결과, 이형성체는 스트라메노파일로 언급될 수 있다.

'헤테로콘트'라는 용어는 19세기 식물학의 맥락에서 처음 등장했다.시간이 지남에 따라, 적용 범위가 바뀌었다; 특히 1970년대에 초미세 구조 연구들이 색소체(= 클로로필 a와 c)를 가진 조류들 사이에서 이전에 인식되었던 것보다 더 많은 다양성을 드러냈을 때.동시에, 원생학적 관점은 부적절한 식물학적/동물학적 선에 따라 단세포 진핵 생물의 분열을 기반으로 한 19세기를 대체하는 것이었다.한 가지 결과는 이전에는 '헤테로콘트'로 여겨지지 않았던 이종영양 유기체의 배열이 '핵심 헤테로콘트'(즉, 털이 뻣뻣한 전편모)와 관련이 있는 것으로 보인다는 것이다.새롭게 알려진 친척에는 기생 오팔린, 프로테로모나드, 방선충류 헬리오조아가 포함되어 있었다.그들은 바이소에쿠스, 미로류, 균류와 같은 다른 이종영양성 원생동물들과 결합했는데, 이 균류는 어떤 이형성체로 포함되었고 다른 이형성 원생동물들에 의해 제외되었다.시간이 지남에 따라 의미가 변하여 모호했던 이름을 계속 사용하는 대신, '층파일'이라는 이름은 3중으로 된 단단한 털(일반적으로 편모)을 가진 원생들과 그 후손들을 지칭하기 위해 도입되었다.분자 연구는 이 털들의 단백질을 코드하는 유전자들이 지층 [13]동물들에 독점적이라는 것을 확인시켜준다.'계층형질'의 개념은 추정된 근위형질을 기반으로 하기 때문에 구성이 변경되어도 안정적이고 견고하다.여기서와 같이, '계층적'과 '헤테로콘트'라는 용어가 동의어라는 추정이 널리 퍼져 있다.그것들은 다르게 정의되어 있지 않고, 구성상의 중복에도 불구하고, 대부분의 이름들의 적용은 다른 구성을 내포하고 있다.

형태학

운동 세포

편모를 가진 구내식당 로엔버그시스(이형편모:전편모 또는 마스티고넴)의 도식도.후편모는 매끄러운 털이 없다.

많은 이형동물들은 단세포 편모충류이고, 대부분의 다른 것들은 생식체동물 포자와 같이 그들의 라이프사이클의 어느 시점에 편모세포를 생성한다.이질체라는 이름은 일반적으로 두 개의 불균등한 편모를 가지고 있는 이 세포들의 특징적인 형태를 나타냅니다.전편모는 한 줄 또는 두 줄의 외측모 또는 마스티고넴으로 덮여 있으며, 후편모는 매끄럽고 보통 짧거나 때로는 기저체로 축소된다.편모는 아순도 또는 횡방향으로 삽입되며, 보통 독특한 패턴으로 4개의 미세관 뿌리에 의해 지지된다.오팔린에는 편모 털이 없는 편모가 많이 있습니다.그것들은 체표면에서 뻗어나온 삼분모를 가진 내생균성 프로테로모나드 편모세포와 밀접한 관련이 있다.

마스티고넴은 전편모 표면으로 운반되기 전에 내소체 내당단백질로부터 제조된다.털이 많은 편모가 박동할 때, 뻣뻣한 마스티고넴은 뒤로 밀려나 역행하는 전류를 만들어 내면서, 세포를 물 속으로 끌어당기거나 음식을 들여옵니다.

마스티고네메스라는 용어는 다양한 형태의 편모를 가리키지만, 스트라메노파일의 편모는 독특한 구조를 가지고 있다.그것은 층체를 정의하는 진화적 혁신으로 취급되었고, 비록 초기에는 그렇지 않았지만, 점점 더 이종의 결정적인 특성으로 취급되고 있다.마스티고네메스는 몇 개의 이질적인 선, 특히 디아톰, 오팔린, 그리고 악틴프리드 헬리오조아에서 사라졌다.

엽록체

많은 헤테로콘트는 엽록체가 4개의 막으로 둘러싸인 조류로, 가장 바깥쪽에서 가장 안쪽 막까지 셀 수 있습니다.첫 번째 막은 숙주의 엽록체 소포체(cER)와 연속된다.두 번째 막은 cER의 내강과 1차 내심비온트 또는 엽록체 사이의 장벽을 나타내며, 이는 틸라코이드 막이 발견되는 다음 두 개의 막을 나타냅니다.이러한 막의 배열은 모든 진핵생물의 광자영양소를 발생시킨 것으로 생각되는 단생체 1차 내심생물의 진화적 분리에 의해 발생된 공생 적색 조류의 진핵생물의 감소로부터 이종의 엽록체가 얻어졌다는 가설을 이끌어냈다.엽록체는 특징적으로 엽록소 a와 엽록소 c, 그리고 보통 황금-갈색 또는 갈색-녹색인 부색소 푸코산틴포함합니다.이러한 색깔 때문에, 그것들은 녹조의 플라스티드를 포함한 엽록소 B, 그들의 후손인 고등 식물, 그리고 유글렌과 구별되는 "염색체"라고 불립니다.

대부분의 기초 이형성 변종은 무색이다.이것은 그들이 그룹 내에서 엽록체를 획득하기 전에 분화했음을 암시한다.단, 합토식물 중에는 푸코산틴 함유 엽록체도 있다.이로 인해 엽록소가 함유된 엽록소 a/c를 가진 모든 유기체는 크립토모나드와 공통된 계통발생학적 역사를 가지고 있으며 분류학적으로 크로미스타로 분류되어야 한다는 가설이 나왔다.분자 연구는 스트라메노파일, 합토식물, 크립토모나드가 자매 분류군이라는 것을 확인해주지 않는다.[14]현재의 합의는 조상 지층/이질체들이 이종영양체였고 그들의 결정적인 특징(삼분모)이 나타난 후 엽록체를 획득했다는 것이다.

분류

위에서 설명한 바와 같이 분류는 상당히 다르다.원래, 이색 조류는 크산토피 식물에만 사용되었습니다.그 개념은 더 많은 혈통을 포함하도록 변형되었고, 어떤 사람들은 Plantae 왕국의 일부로, 다른 사람들은 나중에, 프로티스타 왕국의 일부로 간주했다.예를 들어 다음과 같습니다.

국화과
금조류(금조류)
바다코박쥐과(diatoms)
분절식조류(갈색조류)

이 체계에서, 국지류는 국지식물 내부에서 규조류와 갈조가 진화함에 따라 측문증상으로 나타난 매우 광범위한 그룹(국지식물 센수라토)으로 생각됩니다.시간이 지남에 따라, 다양한 계통이 그들만의 클래스와 종종 분할이 주어졌다.최근의 시스템은 종종 이들을 헤테로콘토피타, 크로모피타 또는 오크로피타라고 불리는 단일 분류 내의 분류로 취급한다.그러나 이는 보편적이지 않다. 라운드 등은 규조류를 나눗셈으로 취급한다.

난균류균류가 이전에 생각했던 것처럼 이 조류와 관련이 있다는 발견으로 많은 저자들이 이 두 그룹을 이형동물군에 포함시켰다.만약 그들이 유색인종에서 진화했다는 것이 밝혀지면, 이단종 그룹은 그들이 없을 때 측문증이 될 것이다.그러나 다시 한 번 사용법은 다양합니다.David J. Patterson은 이 확장된 그룹을 스트라메노파일이라고 이름 붙였는데, 삼분지간 마스티고네임, 관상크리스테가진 미토콘드리아, 그리고 개방적 유사분열로 특징지어진다.그는 린네 계급이 없는 분류를 위한 프로토타입으로 스트라메노파일을 사용했다.그 구성은 기본적으로 안정되어 있지만, 서열화된 시스템 내에서의 용도는 다양합니다.

Thomas Cavalier-Smith는 이질체들을 스트라메노파일과 같은 성분으로 취급한다; 이것은 여기에서 나온 정의이다.그는 그들을 합토식물, 크립토모나드, 폐포와 함께 크롬알베올라타라는 별도의 왕국에 둘 것을 제안했다.이것은 오왕계에 대한 가장 일반적인 개정 중 하나이지만, 크로말베올라타는 단통군이 아니기 때문에 채택되지 않았다.몇몇 사람들은 크로말베올라타를 이종혼합류와 같은 성분으로 취급하거나 스트라메노필라 왕국으로 분류한다.

일부 출처에서는 이형성체를 자가영양성 오크로피타(Ochrophyta)와 이형영양성 비기라(Bigyra)와 의사풍기(Pseudofungi)[15]로 나눕니다.그러나 이러한 분류에 대한 몇 가지 수정이 제안되었다.

헤테로콘타라는 이름은 헤테로콘타의 [16]제한된 부분 집합인 크산토피체아에 일반적으로 해당하는 헤테로콘타라는 이름과 혼동될 수 있다.

Adl et al.(2012)에 따르면, 헤테로콘트([17]Stramenopiles라는 용어 사용)가 알베올레이트리자리아를 수용하는 더 큰 분류군의 일부인 경우, 군 분류는 다음과 같다.

진핵생물

계통발생학

Ruggiero et al. 2015 & Silar [20][21][22]2016의 아래 작품을 바탕으로 합니다.

멧돼지과 시라토리·은카야마·이시다 2015

사게니스타 s.

에오그레아

미로류

비코사 캐벌리어-스미스

플라시도조아

평온한 상 모리야·나카야마·이노우에

나노모나데아목 캐벌리어-스미스

오팔로모나데아목 캐벌리어-스미스

오팔리나타

배반포진 지에르트 외 1967년

오팔리나속 1926년 문연.캐벌리어 스미스 1993

기리스타

비기로모나데아목 1998년 캐벌리어 스미스

우미코타 Arx 1967

히포키트리오미코타 휘태커 1969

피르소니알레스 1998년 캐벌리어 스미스

오크로피타
카키스타

볼리도피케아목 길루 & 크레티엔노 디넷 1999

바실라리오피스과 헤켈 1878

페이스타
하이포기리스테아

딕토코피체아과 실바 1980 실바

크리시스타
유스티그미스타

뽕나무과 카와치 외 2002년

유스티그마토피케아목 히버드 & 리달 1971

파고크라이시아

피코파게아목 캐벌리어 스미스 2006

싱크로모픽스과 Horn & Wilhelm 2007

류카라크니온 가이틀러 1942

국화과 패셔 1914

크산토피티나
라피도이스트

라피도피과 s.l.

푸키스티아

파에오피스아과 한스거그 1886년

크리소머로 1995년 캐벌리어 스미스

파에오탐니오피스과 안데르센 & 베일리 1998년 실사.

잔토피케아목 알러지 1930년.프리치 1935

갤러리

레퍼런스

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외부 링크