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엔토프록타

Entoprocta
엔토프록타
시간 범위: Early Cambrian–Recent [1][2]
Barentsa discreta suzukokemusi01.JPG
Barentsia discreta
과학적 분류 e
킹덤: 애니멀리아
Subkingdom: 에우메타조아
클래드: 파라록소조아속
클래드: 다변측정학
계통 군: 네프로조아
(unranked): 원생동물
(unranked): 스피랄리아
Superphylum: 로포트로초아
클래드: 촉수관 동물류
망울: 엔토프록타
Nitsche, 1870년
가족들

대부분 착생의 수생 동물들의 내항 동물/ɛntoʊˈprɒktə/(점등하여야 한다. 내면 rectum/anus의), 또는 동물 분류상의 한 문. (p)təˈzoʊə/ 있는 문, 0.17밀리미터까지(0.004to-0.3에)오래요.성숙한 사람들이 있어, 비교적 긴 줄기에 goblet-shaped.그들은 최후의 섬모는 입 쪽으로 음식 찌꺼기들 물 흐름을 생기게 해 단단한 촉수의"크라운","크라운"안에 둘 다 입과 항문 거짓말이 있다.그 표면적으로 비슷한 이끼 벌레류(외항 동물문.)텅 빈 촉수의"크라운"밖에 있는 항문을 가지고 있다.내항 동물의 대부분의 가정, 모든 2의 150종의 해양은 식민지고 있다.A몇 안 되는 종들 천천히 움직일 수 있다.

때까지 부화하는 동안 다른 사람들 육아실에 있고, 일부 종들의 발육 중인 알에 영양을 공급placenta-like 장기 사용하는 난자 계속 몇몇 종들이 물 속으로, 수정이 되지 않은 난자를 꺼내기.부화한 후 잠깐 동안 애벌레가 수영을 하고 그 표면에 정착하고 있다.거기서 그들은 자라고 몸무게는 180도에 의해 유충 장 회전하면,서 입과 항문 반듯하게 metamorphose.둘 다 일제 시대와 고독한 종 또한 식민지들은 줄기 또는corridor-like stolons에서 새로운 멤버를 생산하는 — 고독한 종들이 촉수 사이의 공간에서 개발된 다음을 복제 인간들 자라고 복제를 생식한다.

내항 동물의 화석은 매우 엄격하고, 자신감 날짜와 후기 쥐라기에서 식별된 최초의 표본 희귀합니다.1996년 이후로 대부분의 연구는 Trochozoa은 연체 동물과 환형 동물을 포함한다의 일원으로 내항 동물 생각해 왔다.그러나 2008년에 한 연구에서는 내항 동물 밀접하게 bryozoans과 관련된 것으로 나타났다.

이름

1870년에 만들어진 "엔토프록타"는 "안쪽에 있는 상풍"을 의미한다.[3][4]'굽거나 굽은' 동물을 뜻하는 대체 명칭 '캄프토조아'는 1929년에 지정되었다.[5][3]어떤 저자는 "Entoprocta"[6][7]를 사용하는 반면, 다른 저자는 "캄프토조아"[4][8]를 선호한다.

설명

대부분의 종은 식민지로, 그 구성원은 완전히 독립된 동물이 아니기 때문에 "동물"[9]로 알려져 있다.[10]동물원뿔은 일반적으로 1밀리미터(0.039인치) 길지만 0.1에서 7밀리미터(0.004인치에서 0.3인치)까지 다양하다.[4]

구분 피쳐

엔토프로텍트는 피상적으로 생물군(Ectoprocts)과 같다. 두 집단 모두 섬유가 입 쪽으로 음식 입자를 끌어당기는 수류를 발생시키는 촉수의 "크라운"을 가지고 있기 때문이다.하지만, 그들은 다른 먹이 메커니즘과 내부 해부학을 가지고 있고, 엑토프로텍트는 유충에서 성충으로 변모하여 대부분의 유충 조직을 파괴한다; 그들의 식민지는 또한 "딸"과는 다른 설립자 동물원을 가지고 있다.[4]

구별 특징 요약
엔토프록타[4] 브리오조아 (Ectoprocta)[4]
촉수 고체 할로우
급류 염기서열에서 촉수의 끝까지 촉수의 끝에서 밑까지
항문 위치 촉수의 "크라운" 내부 촉수의 "크라운" 바깥쪽
쿨롬 없는 삼부제
식민지의 설립자 동물원 모양 다른 동물원아이들과 똑같다. 일반 동물원[11] 아이들과는 달리 둥글다.
성인으로의 변태 대부분의 애벌레 구조 유지 대부분의 애벌레 구조 파괴
배설기관 프로톤피디아 없음

동물원

바렌시아 디크레타

성숙한 곤충사슴의 몸체는 표면에 부착되는 비교적 긴 줄기에 칼릭스를 장착한 괴블렛과 같은 구조를 가지고 있다.칼릭스의 테두리에는 8~30개의 단단한 촉수가 있는데, 이것은 몸벽의 연장이다.촉수의 "크라운"의 밑부분은 촉수가 수축할 때 촉수를 부분적으로 덮는 막으로 둘러싸여 있다.입과 항문은 아트리움의 반대편(촉수의 "크라운"으로 둘러싸인 공간)에 놓여 있으며, 양쪽 모두 괄약근에 의해 닫힐 수 있다.내장은 U자형으로, 칼릭스의 밑부분을 향해 아래로 굽어져 있으며, 그곳에서 넓어져 위를 형성한다.이것은 하나의 세포 층으로 구성된 막으로 줄지어 있는데, 각각의 세포는 다발성 섬유를 가지고 있다.[4]

페디셀리나 세르누아(확대 x 27)

식민지 종의 줄기는 공유 부착판이나 표면을 가로지르는 스톨론, 관망에서 발생한다.[4]외톨이 종에서는 줄기가 근육흡입기, 즉 유연한 발로 끝나거나 표면으로 굳어져 있다.[7]줄기는 근육질이고 특유의 고개를 끄덕이는 동작을 만들어 낸다.어떤 종에서는 그것은 분할된다.어떤 외로운 종들은 근육질의 발을 살금살금 움직이거나 공중제비를 하여 움직일 수 있다.[4]

체벽은 표피와 외부 큐티클로 이루어져 있으며,[4] 주로 크리스크로스 콜라겐 섬유로 구성되어 있다.표피에는 단 한 겹의 세포만 들어 있는데, 각 세포에는 큐티클을 관통하는 여러 개의 섬광("허리")과 마이크로빌리(작은 "쾌리")가 있다.[4]식민지 종의 스톨론과 줄기는 키틴으로 뻣뻣하게 굳어진 두꺼운 큐티클을 가지고 있다.[7]

코엘롬(복막으로 줄지어 있는 내부 유체 충치)이 없고, 다른 내부 장기는 위와 촉수의 '왕관' 밑단 사이에 놓여 있는 결합조직에 박혀 있다.신경계는 결합조직과 표피 바로 아래를 관통하며, 한 쌍의 갱년기에 의해 조절된다.신경은 이들로부터 칼릭스, 촉수, 줄기에 이르며, 이 모든 부위의 장기를 감지한다.[4]

영양 공급, 소화, 배설, 순환, 호흡

각각 여러 개의 섬유를 가진 세포 띠가 촉수의 옆구리를 따라 달리며, 항문 가장 가까운 띠에 틈이 있는 것을 제외하고는 촉수마다 이웃을 잇는다.각 촉수의 안쪽 표면 위로 좁게 뻗은 채 '크라운'의 밑부분의 안쪽 면에 가깝게 이어지는 홈을 따라 별도의 섬모 띠가 자란다.[7]촉수의 측면에 있는 섬모는 촉수의 밑부분에 있는 '왕관'으로 흘러들어가는 물살을 만들어 '왕관'의 중심 위로 빠져나간다.[4]이들 섬모는 촉수의 내면에 있는 섬으로 음식 입자를 전달하고, 내측 섬모는 아래로 전류를 생성하여 입자를 홈과 주변으로, 그리고 입구로 몰아 넣는다.[7]

엔토프로텍트는 일반적으로 한 무리의 섬유가 공급 전류를 생성하고 다른 무리의 섬유가 식품 입자를 함정에 빠뜨리는 담도 체이빙("증상")과 음식 입자가 그 입자를 지나쳐 나가려고 할 때 갇히는 다운스트림 채집(downstreaming) 중 하나 또는 둘 모두를 사용한다.엔토프로텍스에서, 하류 수집은 전류를 발생시키는 섬유의 같은 띠에 의해 수행된다; 트로초아 애벌레 또한 하류 수집을 사용하지만, 음식 입자를 가두기 위해 섬유의 별도 세트를 사용한다.[12]

또 촉수의 분비샘은 큰 입자를 잡아내는 끈적끈적한 실을 분비한다.[4]1993년 남극 반도의 주변에서 보고된 비식민지 종은 신디리아신디로마토피아를 표면적으로 닮은 세포와 끈적끈적한 실을 가지고 있다.이 특이한 세포들은 입 주위에 있고, 먹이를 잡는 추가적인 수단을 제공할 수 있다.[13]

위와 장에는 영양분을 흡수하는 것으로 생각되는 마이크로빌리가 줄지어 있다."왕관" 안에서 열리는 항문은 촉수가 물에서 음식을 걸러낸 후 나가는 전류로 고체 노폐물을 배출한다. 어떤 가정에서는 음식을 입으로 전달하는 홈의 높이보다 높은 원뿔 위에서 기른다.[4][14]대부분의 종은 내부 유체에서 수용성 노폐물을 추출하여 입 근처의 모공을 통해 노폐물을 제거하는 프로토네피디아 한 쌍을 가지고 있다.그러나, 민물종인 우르나텔라 그라실리스는 칼릭스와 줄기에 여러 개의 네피디아(Nephridia)를 가지고 있다.[4]

동물원ids는 산소를 흡수하고 확산에 의해 이산화탄소를 배출하는데,[4] 이것은 작은 동물들에게 효과가 있다.[15]

Reproduction 및 수명 주기

아피컬 터프트 (실리아)
프로토트로치 (실리아)
메타트로치 (칠리아)
메소더름
항문
/// = cilia
트로코포레 애벌레[16]

대부분의 종은 동시 에르마프로디테이지만, 어떤 종은 성숙함에 따라 수컷에서 암컷으로 바뀌기도 하고, 반면에 어떤 종의 개인은 평생 동안 같은 성으로 남아 있다.개인은 한두 쌍의 생식선을 가지고 있고, 심방과 위 사이에 위치하며, 심방의 단일 생식선 속으로 열리게 된다.[7]그 알들은 난소에서 수정되는 것으로 생각된다.대부분의 종은 플랑크톤 애벌레로 부화하는 알을 방출하지만, 몇몇 종은 알을 고노포레에 낳는다.작은 알을 낳는 알들은 태반과 같은 장기로 영양을 공급하고, 큰 알을 가진 종의 유충들은 저장된 노른자위에 산다.[4]수정란이 유충으로 발전하는 것은 전형적인 나선형 패턴을 따른다. 즉, 세포는 나선형 갈라짐으로 분열되고, 중배아초기 배아에서 "4d"라고 표시된 특정 세포로부터 발달한다.[17]어느 단계에서도 동상은 없다.[4]

어떤 종에서 유충은 플랑크톤을 가진 트로코포어로, 입 안에 음식을 쓸어넣기 위해 두 띠의 "등분자"를 사용함으로써 떠다니는 음식 입자를 먹고, 이것은 더 많은 섬유를 사용해 위 속으로 몰아넣으며, 항문을 통해 소화되지 않은 유골을 배출하기 위해 더 많은 섬유를 사용한다.[18]록소소멜라와 록소소종의 일부 종에서는 유충이 한두 개의 싹을 만들어 새로운 개인을 분리하고 형성하는 반면 트로코포레는 분해된다.그러나 대부분 위와 앞쪽에 감각적 튜프트가 있는 애벌레, 색소컵 오셀리("작은 눈") 한 쌍, 프로토네피디아(protonephridia) 한 쌍, 그리고 아래쪽에 크고 실리아가 있는 발을 생산한다.[7]안착 후 발과 정면 투프트가 표면에 부착된다.대부분의 종의 유충은 복잡한 변태를 겪으며, 내부 장기는 입과 항문이 모두 위쪽을 가리키도록 180°까지 회전할 수 있다.[4]

모든 종은 을 틔워 복제본을 만들 수 있다.식민지 종은 스톨론이나 줄기에서 새로운 동물원id를 생산하며, 이런 식으로 큰 군집을 형성할 수 있다.[4]독거종에서 클론은 아트리움 바닥에 형성되며, 그들의 장기가 발달하면 분비된다.[7]

분류학

망울은 약 150개의 인정된 종으로 구성되어 있으며,[4][6] 4개의 종으로 분류된다.

가족 바렌티시과 페디셀리니과 Loxokalypodidae 록소소마티스과
제네라 바렌시아, 코리엘라, 페디셀리놉시스, 필로페디셀리나, 우르나텔라 치타피스, 록소소소마토데스, 묘소마, 페디셀리나[20] 록소칼리푸스[21] 록소코어, 록소미트라, 록소소마, 록소소솜라, 록소좀필론[22]
식민지[8] 식민지 독방
칼릭스와 줄기의[8] 틈새 아니요.
항성세포기관[8] 아니요.
원뿔에[4] 달린 항문 아니요.
스톨론즈 출석[8] 아니, 군락은 공유 베이스플레이트에서 자란다. 식민지가 아니다.
분할된 줄기[4][8] 아니요.

진화사

화석 기록

미드캄브리아디노미스쿠스는 한때 가장 초기 화석으로 칭송받았지만,[23] 분류는[24] 불확실하다.

곤충은 작고 몸이 부드럽기 때문에 화석은 극히 드물었다.[24]1977년 사이먼 콘웨이 모리스가 약 5억500만년형성된 캐나다의 버지스 셰일(Burgess Shale)에서 발견된 칼릭스와 스토킹, 홀드패스트(holdfast)를 가진 세실류 동물인 디노미수스에 대한 최초의 묘사를 제공했다.모리스는 이 동물의 입과 항문이 칼릭스 위쪽의 구조물 고리 안에 놓여 있었기 때문에 이 동물을 가장 일찍 알려진 곤충으로 여겼지만, 이 구조물은 평평하고 다소 딱딱한데 반해 현대의 곤충의 촉수는 유연하고 둥근 단면을 가지고 있다고 언급했다.[23]

1992년 J.A.토드와 P.D.테일러는 디노미스쿠스가 전형적으로 둥글고 유연한 촉수를 가지고 있지 않았고, 화석은 곤충의 것과 분명히 닮은 다른 특징을 보이지 않았기 때문에 곤충이 아니라고 결론지었다.그들의 의견으로는, 초기 화석들은 영국의 후기 쥬라기 암석으로부터 발견한 표본들이다.이것들은 여러 면에서 현대의 식민지 속 바렌시아와 유사하며, 여기에는 식민지가 붙어 있는 표면을 감싸고 있는 스톨론 네트워크에 의해 연결된 직립 동물원이드, 주름의 가로 띠가 있는 부피가 큰 소켓에 의해 스톨론에 결합되는 직선 줄기, 전체적인 크기와 비율, 현대 바렌시아 종의 그것과 비슷한 비율 등이 포함된다.[24]

1999년에 처음 기술된 또 다른 종인 코틀레디온 타이로드(Cotyledion tylodes)는 현존하는 엔트로펙트보다 더 컸으며, 높이가 8~56mm에 달했으며, 현대의 종과는 달리, 비늘 모양의 구조물과 함께 "무기화"되었다.C. tylodes는 현대의 곤충과 비슷한 생활방식을 가지고 있었다.확인된 C. tylodes 화석은 중국 남부의 5억 2천만년 된 암석들에서 발견되었다.이것은 캄브리아기 폭발의 시기에 초기 진입을 하게 한다.[25]

마오티안산 셰일즈 화석인 코틸레디온 타이로드는 고대의 슬러라이트가 함유된 엔토프로(원래는 putative carpoid echinoderm으로 확인되었다)[1]로 재평가되었다.그러나 코틀레디온에 대한 이러한 난해한 해석은 마크 맥메나민에 의해 의심받았는데, 마크 맥메나민은 이것을 줄기 쇄골의 형태학에 근거한 줄기 집단 에치노데름으로 가장 잘 해석된다고 생각한다.[26]

가계도

19세기에 곤충이 발견되었을 때, 그들과 브라이오조아(Ectoprocts)는 두 집단 모두 섬유를 품고 있는 촉수의 "왕관"을 이용하여 여과하는 sessile 동물이었기 때문에, 이 집단과 브라이오조아(Extoprocts)는 망상균 내의 계급으로 간주되었다.그러나 1869년부터는 먹이 구조 내부의 난임 항문의 위치, 배아세포 분열 초기 패턴의 차이 등 차이에 대한 인식이 높아지면서 과학자들은 두 집단을 별개의 피라로 간주하게 되었다.[27]그 후 "브리오조아"는 항문이 먹이 기관 외부에 있는 엑토프로텍트의 대체 명칭에 불과했다.[28]그러나 2007년과 2008년 한 팀에 의한 연구는 엔토프록타를 하나의 계급으로 브라이오조아에 침몰시키고, 현재 확인된 브라이오조아들의 이름으로 엑토프로크타를 부활시킨다고 주장한다.[27][29]

1996년 이후 연구들의 일치된 사실은 엔트로프로텍트가 트로초아에 속한다는 것이다. 트로초아 종은 트로초아 종으로 구성원들이 가장 기본적인 유충으로서 연합되어 있는 원생 "슈퍼필름"이다.트로초아에는 연체동물, 아넬리드, 편평충, 네메르틴 등이 있다.그러나 과학자들은 어떤 망울이 트로초아 내의 항산화제와 대부분 밀접하게 관련되어 있는지에 대해서는 의견이 다르다.[30]2008년 분석에서는 곤충과 곤충이 서로 가장 가까운 친족인 집단에 대해 1869년 이전의 "생물"이라는 용어를 다시 도입하였다.[27]

생태학

분포 및 서식지

모든 종은 sessile이다.[4]대다수가 해양 생물인 반면, 두 종은 담수에 산다: 2004년 태국 중부에서 보고된 록소소소마토이드 시린도르네남극을 제외한 모든 대륙에서 발견된 우르나텔라 그라실리스.[3]식민지 종은 바위, 조개, 조류, 수중 건물에서 사는 모든 바다에서 발견된다.[4]해양인 이 외로운 종은 해면류, 엑토프로텍트, 세실레 아넬리드 같은 수류를 생산하여 먹이를 먹는 다른 동물들에게서 산다.[3][7]대다수의 종은 50미터 이하에서 살지 않지만, 몇몇 종은 심해에서 발견된다.[31]

다른 유기체와의 상호작용

누디브란치("해상 민달팽이")의 일부 종들, 특히 트라파니아 속과 터벨리안 평충은 곤충을 잡아먹는다.[32]

작은 민물 집락인 유르나텔라 그라실리스돕슨플라이 코리달루스 코르니달루스 코르누투스 유충에서 살고 있는 것으로 밝혀졌다.엑토프로텍트는 유충 파리의 아가미 옆에 서식하는 경우가 많기 때문에 포식자로부터의 분산, 보호, 그리고 아마도 산소와 영양소가 풍부한 물의 원천을 얻는다.[33]백해에서 비식민 곤충족인 록소소모텔라 노르드가르디는 주로 식민지의 가장자리나 커다란 브라이모조 군락지가 음식을 체에 두었던 물을 배출하는 "침로"에 붙어 사는 것을 선호한다.관찰 결과, 곤충과 생물군 둘 다 이 협회의 혜택을 받는다고 한다: 각각은 다른 생물들이 먹이를 먹는데 필요한 물의 흐름을 증가시킨다; 그리고 곤충들의 이 길어질수록 그들은 생물군들이 잡은 것과 다른 먹이를 잡는데 도움을 줄 수 있다. 그래서 동물들은 같은 먹이를 얻기 위해 경쟁하지 않는다.[34]

곤충학자는 작고 동물학자들에 의해 거의 연구되지 않았다.따라서 표본이 같은 지역에서 이미 발생한 종에 속하는지 아니면 침입자인지, 아마도 인간의 활동으로 인한 것인지는 판단하기 어렵다.[35]

참조

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추가 읽기

  • Nielsen, C. (1989). "Entoprocts". In Kermack, D.M.; Barnes, R.S.K. (eds.). Synopsis of the British Fauna No. 41. Leiden: Brill.

외부 링크