아스파라갈레스

Asparagales
아스파라갈레스
시간 범위:백악기 후기 – S P K N 이전
Asperge in bloei Asparagus officinalis.jpg
아스파라거스 오피셜리스
과학적 분류 e
왕국: 플랜태
Clade: 기관지 식물
Clade: 혈관배양액
Clade: 외떡잎
주문: 아스파라갈레스
링크[1][2]
표준속
아스파라거스
가족들
가족들
동의어
  • 아스파라거스목 Bromhead[4]
  • Iridales Dumort.

그 Angiosperm Phylogeny 그룹(APG)과 Angiosperm Phylogeny 웹 등 현대적 분류 체계의 식물들의 아스파라거스목(asparagoid 백합)은 명령이야.명령은 타이프 패밀리 아스파라거스과에서 외떡잎 식물의lilioid 외떡잎 식물 사이에 위치하게 이름을 따왔다.그 명령은 최근에 분류 체계에서 인정 받아 왔습니다.그것은 처음으로 앞으로 후버가 1977년 전공했고 나중에는 1985년 댈그런 시스템 다음 APG 1998년, 2003년과 2009년을 한데 넣게 있었다.이기 전 가족들의 많은 사람들이 낡은 질서 백합목 아주 큰 그들의 배종, 배유, 다채로운 tepals고 전분으로 거의 모든 외떡잎 식물을 포함하는 명 받았다.DNA서열 분석은 분류 군에게 이전에 백합목에 포함되어 많은 3명령, 백합목, 아스파라거스목, 마목에 재 분배 되라고 말했다는 아스파라거스목과 그 집안의 그 경계를, 미래 연구 더 이상 변경에, 그리고 궁극적으로 더 나은 안정성을 야기할 수 있는 변화의 근년 들어 시리즈를 받았다.그 APG 주변에서 외떡잎 식물의 14가족들, 1,122 속과 약 36,000명 종들과 함께, Asparagales 가장 큰 주문입니다.

주문은 분명히 분자 phylogenetics에 근거하지만 이후 멤버들은 모두 구조적으로 다양하다 그것의 외형은 정의하기에는 너무 어려워 제한되어 있다.아스파라거스목의 대부분의 종들은 초본의 다년생 식물, 비록 몇몇은 등반가들과 일부 나뭇가지형 있다.주문은 또한 많은 geophytes(전구들 구경, 덩이의 다양한 종류)을 포함하고 있다.말단 소립 순서에 따르면, 적어도 두 진화 switch-points이 질서 속에서 일어났다.그 기저 시퀀스 TTTAGGG으로써 높은 식물의 대부분처럼 형성된다.조성 주제 vertebrate-like TTAGGG으로 그리고 마침내, 가장 다른 모티프 CTCGGTTATGGG 부추 속에 나타나 바뀌었다.이 목의 명확한 특징 중 하나는 종피 안에 존재하는 검은 색소인 피토멜라닌이 존재하여 어두운 크러스트를 형성한다는 것입니다.피토멜라닌은 아스파라갈레스과의 대부분의 과에서 발견된다.

거의 모든 종의 잎들은 식물의 밑부분이나 줄기 끝에 촘촘한 로제트를 형성하지만 때때로 줄기를 따라 나갑니다.꽃은 특별히 독특하지 않으며, 6개의 꽃차례와 최대 6개의 체력을 가진 '줄기형'이다.

이 목은 약 1억2000만-1억3000만 년 전(중백기 초기)에 다른 관련 단핵동물에서 처음 분리되었다고 생각되지만 관련 과를 분류하는 것은 어렵지만 추정치는 불확실할 것으로 보인다.

경제적 관점에서 볼 때, 아스파라갈레스목은 외떡잎식물목(풀과 곡물 포함) 다음으로 중요하다.종은 식품 및 향신료(예: 양파, 마늘, 부추, 아스파라거스, 바닐라, 샤프란), 의약품 또는 미용 용도(알로에), 잘라낸 꽃(예: 프리지아, 글래디올러스, 홍채, 난초), 정원 장식품(예: 백합, 계곡의 백합, 아가판투스)으로 사용된다.

묘사

짙은 피토멜란 함유 외피를 가진 히파이스톰 종자
보카네아 재발의 2차 비후로 인한 나무 같은 습성

비록 대부분의 종이 초본이고 높이가 15cm를 넘지 않지만, 많은 등반가(예: 아스파라거스)와 함께 키가 10m를 넘을 수 있는 나무를 형성하는 여러 속(예: 아가베, 코딜린, 유카, 드라세나, 알로에)이 있다.다육속은 여러 과(예: 알로에)에서 발생한다.

거의 모든 종은 식물의 밑부분이나 유카와 같이 다소 목질 줄기의 끝에 촘촘한 잎군(로제트)어떤 경우에는 잎이 줄기를 따라 생깁니다.꽃은 주로 특별히 독특하지 않고 일반적인 '줄기형'이며, 밑부분에서 자유롭거나 융합된 6개의 테팔과 최대 6개의 스태미나를 가지고 있다.그것들은 종종 식물 줄기 끝에 모여 있다.

아스파라갈레스는 일반적으로 치골에 반점이 없고, 치골이나 수술 필라멘트의 밑부분이 아닌 난소에 격벽이 존재하며, 이차적인 성장이 있다는 점에서 백합과 구별된다.그들은 일반적으로 지질동물이지만 선형의 잎을 가지고 있고 미세한 망상정맥이 없다.

그 씨앗은 특징적으로 외부 표피가 지워지거나(대부분의 종에서 다육질의 열매를 맺는다), 또는 존재하는 경우 건조한 과일(견과)이 있는 종에서 검은 탄소질의 피토멜라닌 층을 가지고 있다.종자 외피가 잘 발달하고 피토멜라닌이 부족하며 보통 세포 내층을 보이는 백합과는 대조적으로 종자 외피의 내부는 일반적으로 무너져 있다.

오래된 백합목에서 분리된 목은 특징짓기 어렵다.아스파라갈레스목의 단일한 형태학적 특성은 진단할 수 없는 것으로 보인다.

  • 아스파라갈레스의 꽃은 백합꽃차례 중 일반적인 종류이다.백합에 비해, 그들은 보통 점 모양의 반점이 없는 평범한 테플을 가지고 있다.만약 넥타리가 존재한다면, 그것들은 테팔이나 수술의 밑부분이 아닌 난소의 중격에 있습니다.
  • 비교적 큰 건조한 씨앗을 가진 종들은 피토멜란 색소가 함유된 어둡고 껍데기 같은 (크러스타스) 외층을 가지고 있다.그러나 털이 많은 씨앗(예: Eriospermum, Asparagaceae s.l.), 딸기류(예: Maianthemum, Asparagaceae s.l.) 또는 고도로 감소된 씨앗(예: 난초)을 가진 일부 종들은 씨앗 털에 이 어두운 색소가 없다.피토멜란은 Asparagales에만 있는 것은 아니지만(즉, Synapomophy가 아님) 목 내에서 흔하고 [5]외부에서는 드물다.종피 안쪽은 대개 완전히 무너져 있다.이와는 대조적으로, 형태학적으로 유사한 백합 종자는 피토멜란을 가지고 있지 않으며, 보통 종자 [citation needed]외피 안쪽에 세포 구조를 유지한다.
  • 대부분의 외떡잎식물들은 다른 혈관배양류 그룹에 존재하는 원통형 자낭이 없기 때문에 일단 형성되면 그들의 줄기가 두꺼워질 수 없다.Asparagales는 Dioscorea에서만 볼 수 있는 2차 증식법을 가지고 있다.'불규칙적인 2차 성장'이라고 불리는 과정에서, 그들은 비후 성장이 [6]일어나는 새로운 혈관다발을 만들 수 있다.아가베, 유카, 알로에, 드라세나, 놀리나, 코딜라인은 비록 가장 높은 쌍떡잎의 높이는 아니지만,[5] 나뭇가지가 적지만 거대한 나무가 될 수 있다.로만드라목과 아피란테스목의 다른 속들은 같은 종류의 2차 생장을 가지고 있지만 땅속 줄기에 한정되어 있다.
  • 미세포자생성은 아스파라갈레스의 일부 구성원과 릴리아레스를 구별합니다.미세포자생성은 세포들이 두 번 (메오틱하게) 분열하여 네 개의 딸세포를 형성하는 것을 포함한다.미세 포자 형성에는 두 가지 종류가 있습니다: 연속과 동시입니다. (중간체가 존재하지만).연속적인 미소포자형성에서는 각 분할 후에 딸세포를 분리하는 벽이 부설된다.동시에 발생하는 미세 포자 형성에서는 4개의 세포 핵이 모두 존재할 때까지 벽 형성이 없습니다.백합은 모두 연속적인 미세 포자 형성을 가지고 있는데, 이것은 단일 동식물에서 원시적인 상태로 여겨진다.아스파라갈레족이 처음 분화했을 때 동시에 미세포자형성을 발달시킨 것으로 보이며, '하위' 아스파라갈레족은 이를 보유하고 있다.그러나 '핵심' 아스파라갈레스(Phylgenetics 참조)는 연속적인 미세 포자 형성으로 [7]되돌아갔다.
  • 아스파라갈레스는 텔로미어에 영향을 미치는 돌연변이에 의해 통일된 것으로 보인다.전형적인 '아라비도시스형' 염기서열이 완전히 또는 부분적으로 다른 염기서열로 대체되었으며, '인간형'이 [8]지배적이다.
  • 스티븐스 목의 다른 동형성 특징은 킬리돈산의 존재, 넓이보다 긴 발열체, 태피탈세포에서 테트라핵, 지속적이지 않은 발열체, 내배엽, 미토콘드리아 유전자 sdh3 [1]손실이다.

분류법

Angiosperm Phylogeny Group 시스템 내에서 제한적으로 볼 때, Asparagales는 외떡잎식물 중에서 가장 큰 목으로, 14과, 1,122속, 약 25,000-42,000종이 있으며, 따라서 전체 외떡잎식물(혈관식물)[9][10]의 약 50%와 10-15%를 차지한다.아스파라갈레스라는 이름에 대한 식물학적 권위의 귀속은 아단손과 유시아우도 일찍이 그렇게 했었지만, 1829년에 아스파라거스를[11] 포함한 고차 분류군에 대해 '아스파라긴에'라는 단어를 만든 요한 하인리히 프리드리히 링크(1767–1851)에게 있다.아스파라갈레스의 초기 제한은 이 이름을 브롬헤드(1838년)[4]가 처음으로 아스파라갈레스라는 용어를 사용했기 때문이라고 한다.

역사

다르위니안 이전

이 목의 이름이 유래된 표준속인 아스파라거스는 1753년 칼 린네가 10종과 [12]함께 기술했다.그는 아스파라거스를 헥산드리아 모노기니아(스탠 6개, 카펠 1개)에 속하게 했다.[13]현재 아스파라갈레스를 구성하는 것으로 여겨지는 분류군의 대부분은 역사적으로 매우 크고 다양한 과인 백합과에 속해왔다.백합과(Liliaceae)는 1763년 [14]미셸 아단손에 의해 처음 기술되었고, 그의 분류 체계에서 그는 아스파라거스와 다른 3개의 [15]속과 아스파라기를 포함한 8개의 섹션을 만들었다.속들을 과로 분류하는 체계는 일반적으로 1789년에 [16]릴리아과와 아스파라갈레스의 모식 과인 아스파라갈레스를 각각 릴리아와 아스파라기로 공식적으로 기술한 앙투안 로랑 드 쥐시에에 의해 인정된다.Jussieu는 아스파라거스와 관련된 속들을 세 개의 아과로 나누어진 단일형성체,[18] 스테미너 페리기니아[17](III)와 아스파라기목(Order)의 한 분류군에 포함시키면서 분류 체계( 계통발생학)를 확립했다.그 당시 Ordo(주문)라는 용어의 사용은 우리가 [19][20]현재 주문이라기 보다는 가족으로 이해하는 것에 가까웠다.그의 계획을 만들 때 그는 린네의 성적 분류의 변형된 형태를 사용했지만 수술의 각각의 지형을 단순한 숫자보다는 카르펠에 사용했다.De Jussieu의 Steminar Periginia는 또한 아스포델리(Asphodelli), 나르시(Amarillidaceae), 이리데스(Irides)와 같은 아스파라갈레스 내의 종들을 형성할 수 있는 많은 '목'을 포함했지만, 나머지는 현재 다른 목들에 할당되어 있다.쥬시외의 아스파라기는 곧 프랑스 문학에서 아스파라게로 언급되었다.아스파라과).[21]한편, '나르시'는 1805년 장 앙리 자메 생 힐레르가 나르시스가 아닌 아마릴리스를 모식종으로 사용하면서 아마릴리데아(아마릴리데아)로 개명했고, 따라서 아마릴리데아과([22]Amarylidae)에 대한 권위를 가지고 있다.1810년 브라운은 백합과의 하위 그룹을 난소의 위치에 따라 구별하고 아마릴리데아로[23] 지칭할 것을 제안했고 1813년 드 칸돌레는 백합과를 백합으로 묘사했다.아마릴리데 브라운은 아주 다른 두 [24]가족이에요

속 분류에 대한 문헌은 새뮤얼 프레데릭 그레이의 영국식물의 자연배열(1821년)[25]과 함께 영어로 제공되게 되었다.그레이는 린네의 성적 분류와 주시의 자연적 분류의 조합을 사용하여 6개의 동일한 수술, 단일 스타일, 단순하고 꽃잎 모양의 주변부를 가진 많은 가족을 함께 묶었다. 그러나 이러한 상위 계급에 대해서는 공식적인 이름을 사용하지 않았다.그룹 내에서 그는 과일과 씨앗의 특성에 따라 가족을 나누었다.그는 이러한 특징을 가진 속들을 Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae, Asparageae와 [26]같은 별도의 과로 취급했다.

아마릴리드과:Narcisseae – Pancratium maritimumL.존 린들리, 1846년 식물 왕국

아스파라갈레스의 서술은 19세기 초 영국의 또 다른 중요한 분류학자 존 린들리의 시대부터 많은 식물학자들에게 어려움의 원인이 되어왔다.그의 첫 번째 분류학 작품인 식물학 입문(1830년)[27]에서 그는 두 개의 부족인 페탈로상과와 글루마과로 나누어진 외떡잎식물(de Candolle's endogenae panerogamae)[28]이라고 불리는 아강을 설명함으로써 Jussieu를 부분적으로 따랐다.그는 종종 꽃잎 모양의 외떡잎식물이라고 불리는 전자를 백합과(좁게 정의)를 포함한 32개의 목으로 나누었지만, 오늘날 아마릴리데아과를 포함한 대부분의 과들도 아스파라갈레로 간주되었다.

1846년까지, 그의[29] 마지막 계획에서 린들리는 중급 계급(동맹)과 종족(즉, 가족) 모두를 도입하면서, 외떡잎의 처우를 크게 확장하고 개선했다.린들리는 백합과를 백합목에 포함시켰지만, 백합과(catch-all)는 다른 목에는 포함되지 않은 백합과로 보았지만, 미래에는 백합과(liliaceae)를 더 잘 묶을 수 있는 특징이 밝혀지길 바랐다.백합목은 매우 크고, 색색의 테팔과 녹말이 없는 거의 모든 단엽종을 그 내배엽(백합목)에 포함시키는 데 사용되었습니다.릴리아목은 그룹을 명확하게 구분하는 패턴에 형태학적 특성이 존재하지 않았기 때문에 과로 나누기가 어려웠다.이것은 백합과를 아마릴리드과(나르시살레스)로부터 분리시켰다.이들[30] 중 백합과는 11개 부족(13개 속)과 아마릴리드과[31](68개 속)으로 나뉘었지만, 결국 서로 다른 목(각각 백합과와 아스파라갈레스)으로 분리되는 많은 속들을 포함하고 있었다.백합과는 튤립아족으로 대표되는 작은 '핵'으로 전락하고, 실레아족과 아스파라게족과 같은 큰 집단은 아마릴리드과의 일부이거나 별도의 과로 아스파라갈레족의 일부가 될 것이다.아마릴리드과인 동안 아가베이는 아스파라과인 반면 알스트로메리아는 백합과의 한 과가 되었다.

알려진 속(및 종)의 수는 계속 증가해 1883년(라틴어로 출판된) Bentham & Hooker 시스템의 속(및 종)은 백합과로 [32]흡수되었다.그들은 7개의 단일형성체(Glumaceae 포함)와 함께 상족계열을 나타내기 위해 '계열'이라는 용어를 사용했지만, 이 용어들에 대해서는 린들리의 용어를 사용하지 않았다.그러나 백합속과 아마릴리아속은 별개의 계열로 분류되었다.백합과는[33] 코로나리아 계열에 속했고, 아마릴리데이는[34] 에피기나에 계열에 속했습니다.릴리아과는 현재 20개의 부족(툴리페아, 실레아, 아스파라게아 포함)과 아마릴리데아(아가베아, 알스트로메리에이 포함)로 구성되어 있다.백합과의 치료의 중요한 추가 사항은 결국 아마릴리드과의 아과로서 아스파라갈레스로 갈 수 있는 뚜렷한 부족으로서 알리에이를[35] 인정했다는 것이다.

다르위니안 이후

1859년 찰스 다윈의 종의 기원의 등장은 분류학자들이 진화 정보를 그들의 도식에 포함시키면서 식물 분류를 고려하는 방식을 바꾸었다.다윈적 접근은 아이클러에서 [36]시작하여 분류 시스템을 조립하는 데 있어서 계통발생(나무와 같은 구조)의 개념을 이끌었다.아이클러는 현화식물(혈관식물)을 단형 식물과 쌍형 식물로 구분하는 위계체계를 확립한 후 전자를 7개 목으로 더 세분화했다.백합과에는 백합과와 아마릴리드과를 포함한 7개의 과가 있었다.백합과에는 알리움, 오르니토갈룸, 아스파라거스가 [37]포함되어 있다.

엥글러는 그의 체계에서 아이클러의 아이디어를 훨씬 더 정교한 계획으로 발전시켰고, 그는 디 나튀리첸 플란젠파밀렌 (잉글러와 프란틀 1888)[38]과 프란젠파밀렌 (1892년-1924년)[39]을 포함한 많은 작품에서 다루었다.그의 백합아목은 백합아목과 아마릴리드과를 모두 포함하는 아목이었다.백합과에는[40] 8개의 아과가 있었고 아마릴리드과에는[41] 4개의 아과가 있었다.이 백합과의 재배열에서, 하위의 백합은 하위의 백합아과(Tulipae와 Silleae가 부족), 백합아과(Asparagoideae), 백합아과(Allioideae)로 표현되었다.Allieae, Agapantheae, Gilliesieae는 이 아과의 [42]세 부족이었다.아마릴리다케아에서는 벤담 앤 후커와 거의 변화가 없었다.비슷한 접근방식이 [43]베트스타인에 의해 채택되었다.

20세기

나르시수스의 세로 단면, R WettsteinHandbuch der Systematischen Botanik 1901-1924

20세기에 베트슈타인 체계(1901–1935)는 분류군의 많은 부분을 '백합목'[44]이라고 불리는 순서로 분류했다.다음으로 요하네스 파울루스 로시(1911년)는 백합과를 [45]아스파라과를 포함한 다수의 작은 과로 나눌 것을 제안했다.그 후 허버트 휴버(1969년, 1977년)는 Lotsy의 예를 따라 백합꽃차례를 'Asparagoid'[46][47] 백합꽃차례를 포함한 4개의 그룹으로 나눌 것을 제안했다.

널리 사용되는 크론퀴스트 체계(1968-1988)[48][49][50]는 매우 광범위하게 정의된 백합목(Liliales)을 사용했다.

작은 속 그룹을 보다 균일한 과로 분리하자는 이러한 다양한 제안은 시나포몰피를 포함한 새로운 정보를 통합한 달그렌(1985)의 제안까지 거의 영향을 미치지 않았다.달그렌은 Huber의 아이디어를 더욱 발전시켜 대중화시켰고, 기존의 가족을 더 작은 단위로 해체했다.그들은 아스파라갈레스라고 불리는 새로운 질서를 만들었다.이것은 Liliiflorae [51]상목의 5개 주문 중 하나였습니다.크론퀴스트가 한 과를 보았을 때, 달그렌은 40개의 과가 세 개의 목(대부분 릴리알레스와 아스파라갈레스)[52][53]에 걸쳐 분포되어 있는 것을 보았다.1980년대에 걸쳐, 혈관 배종의 분류에 대한 보다 일반적인 검토의 맥락에서, 백합과는 보다 강도 높은 정밀 조사를 받았다.그 10년 말까지 큐의 왕립식물원, 영국 자연사 박물관, 에딘버러 식물원은 최소한 그들의 허바리아 조직을 위해 가족을 분리할 수 있는 가능성을 검토하기 위해 위원회를 구성했다.위원회는 최종적으로 아과를 다른 [54]과로 격상시킴으로써 원래 넓은 백합과 대신 24개의 새로운 과를 만들 것을 권고했다.

계통학

현재 제한되고 있는 아스파라갈레스목은 최근에야 계통유전학의 등장을 통해 분류 체계에서 인식되었다.1990년대는 식물 계통 발생과 계통 발생 이론에서 상당한 진전을 보였고, 모든 꽃 식물에 계통수를 건설할 수 있게 되었다.주요 새로운 분류군의 확립은 크론퀴스트와 손과 같은 오래되었지만 널리 사용되는 분류에서 벗어나야 했다.식물의 진화에 대한 이 복잡한 논의는 대대적인 [55]재구성을 필요로 했다.[56][57]rbcL 유전자 배열 분석과 단일동물의 클래디스트 분석은 1995년에 4개의 형태학적 순서로부터 릴리아를 재정의했다.백합과를 대표하는 가장 큰 군락으로, 이전에는 백합과에 포함되었지만, 백합과와 백합과 센스 타무라 모두 포함되었습니다.핵심 백합류라고 불리게 된 이 재정의된 과는 Angiosperm Phylogeny Group(1998년)[58]의 새로운 한계치에 해당한다.

계통발생과 APG계통

2009년 개정판 Angiosperm Phylogeny Group 체계인 APG III는 이 목의 [59]외떡잎식물군을 분류한다.

1985년 Dahlgren 시스템 이후 형태학에 기초한 연구는 아스파라갈레스를 구별되는 그룹으로 식별했지만, 현재 릴레즈, 판다날레스,[60] 징기베랄레스에 위치한 그룹도 포함시켰다.21세기 연구는 형태학, 18S rDNA 및 다른 DNA [61][62][63][64][65]염기서열에 기초한 아스파라갈레스의 단생태를 뒷받침해 왔지만, 분자 데이터에 기초한 일부 계통학적 재구성은 아스파라갈레스가 [66]다른 난초과와 분리된 측계통일 수 있다는 것을 시사했다.외떡잎식물에서, 아스파라갈레스는 회충류의 자매군이다.[55]

이 분지도는 분자 계통학적 [67][59][68][69]증거에 기초한 Lilianae sensu Chase & Disclose(단일화)목 내 아스파라갈레스 배치를 보여준다.백합목(Petrosaviales, Dioscoreales, Pandanales, Liliales, Asparagales)[70]은 백합목(Petrosaviales, Dioscoreales, Pandanales)으로 분류된다.이들은 모든 직계 후손을 포함하지 않는 공통 조상을 가진 그룹(이 경우 Asparagales의 자매 그룹으로서 commelinids)인 측계조직을 구성한다.분열을 형성하려면 굵은 선으로 연결된 모든 그룹을 포함해야 한다.아코랄레스(Acorales)와 알리스마탈레스(Alismatid monocotes)는 총칭하여 "알리스마티스(alismatid)"(알리스마티스) 모노코트(alismatid monocotes)"라고 불리지만, 나머지 클라스(lilioid 및 commelinid monocots)는 "핵심 모노코트([71]core monocot)"라고 불린다.(두 자매 주문을 제외하고) 명령 사이의 관계는 펙틴으로 되어 있으며, 이 관계는 Commelinid로 [68]이어지는 라인에서 연속적으로 분기하고 있습니다.숫자는 왕관 그룹(관심 분류군의 표본 추출된 종의 가장 최근의 공통 조상) 분기 시간을 mya(백만 년 전)[69] 단위로 나타낸다.

릴리아나에센스 체이스&공개 (모노코츠) 131[67]

아코랄레스

알리스마탈레스

122

페트로사비알레스

120

디오스코렐레스 115

판다날레스 91

릴리알레스 121

121

아스파라갈레스 120

코멜리니드 118

다시포고나과

아레칼레스

풀즈

징기베랄레스속

Commelinales

릴리오이드 모노코트 122

소분할

아래는 [9][1]Asparagales의 계통수로서, 일반적으로 가족 수준으로 분류되지만, 최근에는 가족으로 널리 취급되었지만 현재는 아과 등급으로 분류된 그룹을 포함한다.

아스파라갈레스

난초과

보리아과

히포시드과

블랑포디아과

라나리아과

아스텔리아과

히포시드과

익시오리아과

테코필레아과

도리안스과

이리다과

세로네마타과

아스포델라과

헤메로칼리도이데아과(= 헤메로칼리데아과)

크산토르호이데아과(= 크산토르호이데아과)

아스포델로이데아과(= 아스포델라과)

'핵심' 아스파라갈레스
아마릴리드과 s.l.

아가판토이데아과(= 아가판토이데아과)

Allioideae (= Alliaceae s.s.)

아마릴리도이데아과(=아마릴리드과(Amarylidaceae)

아스파라과 s.l.

아필란토이데아과(= 아필란토이데아과)

브로디아이데아과(= 테미다과)

히야신스과 (= 히야신스과)

아가비데아과(= 아가비과)

로만드로이데아과(=Laxmanniaceae)

아스파라과(= 아스파라과)

놀리노이데아과(= Ruscaceae)

위에 표시된 나무는 난초과에서 아스포델과에 [72]이르는 기초 측계통군인 '하위 아스파라갈레스(Asparagales)'와 가장 큰 두 과인 '아말릴리드과'와 '라토파라갈레스(Amarylidaceae [1]sensu asparagales)'로 구성된 '코아스파라갈레스(Highterparagoid)'의 잘 뒷받침되는 단관통군으로 나눌 수 있다.

이 두 그룹 사이의 두 가지 차이점은 (예외는 있지만) 미세 포자 형성 모드와 난소의 위치이다.'하위 Asparagales'는 일반적으로 동시 미세포자형성(즉, 세포벽은 양쪽 감수분열 후에만 발달한다)을 가지며, 이는 단공 내의 아포몰피로 보이는 반면, '핵심 Asparagales'는 연속적인 미세포자형성(즉, 각 [61]분열 후에 세포벽이 발달한다)으로 되돌아간다.'하위 아스파라갈레스'는 전형적으로 난소가 열등한 반면, '핵심 아스파라갈레스'는 난소가 열등한 난소로 되돌아갔다.2002년 루달의 형태학적 연구는 아스파라갈레스의 Synapomophy로서 하난소를 소유하는 것을 다루었으며, '핵심 아스파라갈레스'에서 상위 난소로 복귀하는 것은 [73]난소 아래쪽에 있는 넥타리의 존재와 관련이 있을 수 있다고 밝혔다.하지만, 스티븐스는 상위 난소가 다른 난소 형태학의 진화를 어디에 두어야 하는지가 명확하지 않을 정도로 '하위 아스파라갈레스'에 분포되어 있다고 지적한다.난소의 위치는 이전에 [1]생각했던 것보다 훨씬 유연한 특성(여기와 다른 혈관 배유)으로 보입니다.

APG III의 과구조 변화

2009년 발표된 APG III 체계에서는 크산토르회과, 아마릴리드과,[9] 아스파라과가 크게 확장되었다.따라서 초기 APG II 시스템의 13개 과는 이 세 과의 아과로 축소되었다.확대된 크산토르회아과(Xanthorhoaceae)는 현재 아스포델과([citation needed]Asphodelaceae)로 불린다.APG II 분류군(왼쪽)과 그에 상응하는 APG III 하위 분류군(오른쪽)은 다음과 같다.

아스포델라과
아마릴리드과
아스파라과

아스파라갈레스 구조

난초분지

난초과(Oranchaceae)는 아마 모든 안지오스페름 중 가장 큰 과일 것이다(Asteraceae만이 더 특이할 수도 있고 그렇지 않을 수도 있다). 따라서 가장 큰 과이다.Dahlgren 시스템은 세 개의 난초를 인식했지만, 나중에 DNA 염기서열 분석 결과 이들 과는 다계통이며 따라서 결합되어야 한다는 것을 보여주었다.몇몇 연구에 따르면 (높은 부트스트랩 지지와 함께) 난초과가 나머지 아스파라갈레스과의 [63][64][65][74]자매라고 한다.다른 연구들은 일반적으로 보리과-하이포시드과 [75][61][56][76][77]분류군인 계통수에 난초를 다르게 배치했다.위의 난초과의 위치는 현재 가설 [1]중 가장 좋은 것으로 보이지만 확인된 것으로 볼 수는 없다.

난초들은 동시에 작은 포자 형성과 하위 난소를 가지고 있는데, 이것은 '하위 아스파라갈레스'의 전형적인 두 가지 특징이다.그러나, 그들의 넥타리는 난소의 중격에 거의 없고, 대부분의 난초들은 먼지 같은 씨앗을 가지고 있다. (바닐로이데아목과 키프로스피디오이데아목의 일부 구성원들은 아마도 과육을 방출하는 향기로운 화합물을 발효시킴으로써 새와 포유류에 의해 분산되는 것과 관련이 있을 것이다.)nilla)

종수 면에서는 난초과의 다양화가 두드러진다.하지만, 다른 아스파라갈레들은 종이 덜 풍부할 수 있지만, 나무와 같은 형태를 포함하여 형태학적으로 더 다양합니다.

보리과에서 히포시드과로

보리아과를 제외한 4개 과는 DNA 염기서열 분석에 기초한 연구에서 잘 뒷받침된 분지군을 형성한다.4종 모두 비교적 적은 종만을 포함하고 있으며, 한 과로 합쳐져 Hypoxidaceae sensu [78]lato라는 이름이 붙여졌다고 한다.보리아과(보리아와 알라니아 두 속만 포함)와 다른 아스파라갈레스과의 관계는 오랫동안 불분명했다.보리과는 균근이지만 난초와 같은 방법은 아니다.형태학 연구는 보리아과와 블랑포디아과 [61]사이의 밀접한 관계를 시사했다.상기와 [63]같은 나무에서 보리과의 위치는 상대적으로 낮다.

익시오리아과에서 크세론마타과로

익시오리아과와 테코필레아과의 관계는 아직 불명확하다.어떤 연구들은 이 두 [63]가족의 분열을 뒷받침해주고 다른 연구들은 [75]그렇지 않았다.Doryanthaceae의 위치도 [64]상기와 같은 위치에 대한 지원뿐만 아니라 다른 [63]위치에 대한 지원도 다양합니다.

Iridaceae에서 위쪽의 분지군은 더 강한 버팀목을 가지고 있는 것으로 보입니다.모두 아라비도시스형 텔로미어를 [79]잃은 공통적인 유전적 특성을 가지고 있다.이리다과(Iridaceae)는 꽃차례의 독특한 구조(리피듐), 하난소와 세 개의 수술의 조합, 그리고 단면 잎의 흔한 발생에 있어 아스파라갈레스 중에서 특징적인 반면, 반면 양면 잎은 다른 아스파라갈레스에서 표준이다.

Iridaceae에서 위쪽으로부터의 분지군은 2차적으로 상위 [73]난소로 향하는 추진력으로 해석되는 위치하중격접합을 가지고 있다.

아스포델라과 + '코어 아스파라갈레스'

트리의 다음 노드(Xanthorhoaceae sensu lato + 핵심 Asparagales)는 강력한 [80]지지대를 가지고 있다.예를 들어 크산토르호아과(Asphodelaceae)와 드라세나(Asparagaceae sensu lato) 등 이 분지 사이에서 '불규칙한' 2차 비후가 발생하며, 종은 나무와 같은 비율에 도달한다.

Amarylidaceae sensu lato와 Asparagaceae sensu lato로 이루어진 '핵심 Asparagales'는 각 과의 분류군과 마찬가지로 강하게 지지되는 [64]분류군이다.이러한 광범위하게 정의된 과의 관계는 특히 Asparagaceae sensu lato 내에서 명확하지 않은 것으로 보인다.스티븐스는 대부분의 아과가 인식하기 어려우며 과거에 상당히 다른 분과를 사용했기 때문에 전체 분열을 참조하기 위해 광범위하게 정의된 과를 사용하는 것은 [1]정당하다고 지적한다.따라서 2010년 12월 현재 APWeb을 기준으로 위에 표시된 하위 패밀리 간의 관계는 다소 불확실하다.

진화

몇몇 연구는 계통발생학적 증거에 기초하여 아스파라갈레스의 진화를 추정하려고 시도했다.이전의 연구는[81][82] 일반적으로 아래의 표에서 선호되어 온 최근의 [75][83]연구보다 더 젊은 날짜를 제공한다.

대략 날짜:
수백만 년 전		 이벤트
133-120 Asparagales의 기원, 즉 다른 단일[75][83] 동식물과의 첫 번째 분기
93 Asphodelaceae와 '핵심군' Asparagales로[75] 분할
91–89 알리오데아과와 아스파라고이데아과의[75] 기원
47 아가비데아과와 놀리노이데아과의[81] 차이

2009년 연구에 따르면 아스파라갈레스목은 단일식물에서 가장 높은 다양화 속도를 가지고 있으며, 두 목 모두 가장 [83]높은 비율을 가진 유디코트목 라미알레스목의 절반도 조금 넘는다.

가족구조 비교

주요 기사:아스파라갈레스과

쿠비츠키에 [84][85]의해, 외떡잎의 분류학적 다양성이 상세하게 기술되고 있다.Asparagales에 대한 최신 정보는 Angiosperm Phylogeny 웹 사이트에서 [1]확인할 수 있습니다.

APG III 시스템의 과 제한은 큐가 주최하는 세계 식물군 [86]체크리스트의 기초로 사용되고 있다.이 목은 14과(달그렌은 31과),[51] 약 1120속,[1] 26000종으로 이루어져 있다.

Asparagales 링크 주문

2003년 이전 버전인 APG II에서는 보다 포괄적인 과에서 분리하거나 이에 포함될 수 있는 '갈고리형' 과를 허용했다.위 목록의 "포함" 아래에 있는 패밀리입니다.APG III는 분류된 과를 허용하지 않으므로 보다 포괄적인 과를 사용해야 한다. 그렇지 않으면 Asparagales의 외접은 변경되지 않는다.2009년 APG III 시스템의 발행에 수반되는 별도의 논문은 [87]중단한 과를 수용하기 위한 하위 과를 제공했다.1998년의 첫 번째 APG 체계에는 위의 목록에서 대괄호 안에 포함된 몇 개의 추가 과가 포함되어 있다.

아스파라갈레스목은 달그렌계와[60] 쿠비츠키계 [84]두 가지 오래된 계통이다.이 두 시스템에서 순서의 제한에 포함된 패밀리는 아래 표의 첫 번째 및 두 번째 열에 나와 있습니다.현대의 APG III 체계(아래 참조)의 동등한 과는 세 번째 열에 나와 있다.이러한 시스템은 같은 패밀리의 이름을 사용할 수 있지만 포함하는 속은 다를 수 있으므로 시스템 간 동등성은 일부 경우에 불과하다는 점에 유의하십시오.

이 주문을 사용하는 3가지 시스템의 Aspargales
달그렌계 쿠비츠키 시스템 APG III 분류 체계
– 아가판투스과 아마릴리드과:아가판토이데아과
아가바과 아스파라과:아가보이데아과
알리아과 아마릴리드과:알리오이데아과
아마릴리드과 아마릴리드과:아마릴리도이데아과
– 아네마레나과 아스파라과:아가보이데아과
안테리카과 아스파라과:아가보이데아과
아필란투스과 아스파라과:아필란토이데아과
아스파라과 아스파라과:아스파라고이데아과
아스포델라과 아스포델라과:아스포델로이데아과
아스텔리아과 아스텔리아과
– 베니아과 아스파라과:아가보이데아과
블랑포디아과 블랑포디아과
– 보리아과 보리아과
칼렉타시아과 — Asparagales(Dasypogonaceae과, 미지정, 분지류)에 속하지 않음
콩발라리아과 아스파라과:놀리노이데아과
시아나스트레이스과 – 테코필레아과
다시포고나과 – Asparagales(Dasypogonaceae과, 미지정, 분지류)에 속하지 않음
도리안스과 도리안스과
드라세나과 아스파라과:놀리노이데아과
에리오스페르마과 아스파라과:놀리노이데아과
헤메로칼리드과 아스포델라과:헤메로칼리도이데아과
헤레리아과 아스파라과:아가보이데아과
숙주과 아스파라과:아가보이데아과
히아신스과 아스파라과:실루아과
히포시드과 히포시드과
– 이리다과 이리다과
익시오리아과 익시오리아과
– 존슨아과 아스포델라과:헤메로칼리도이데아과
라나리아과 라나리아과
루주리아과 – Asparagales(Asparagales, Alstroemeriaceae, 백합목)에 속하지 않음
– 로만드라케과 아스파라과:로만드로이데아과
놀리나과 아스파라과:놀리노이데아과
– 난초과 난초과
필레시아과 – 아스파라갈레스(필레시아과, 백합목)에 속하지 않음
포미아과 – 아스포델라과:헤메로칼리도이데아과
루스카과 아스파라과:놀리노이데아과
테코필레아과 테코필레아과
– 테미다과 아스파라과:브로디아이데아과
크산토르회과 아스포델라과: 산토르호이데아과

사용하다

아스파라갈레스는 많은 중요한 작물 식물과 관상용 식물을 포함한다.농작물에는 알리움, 아스파라거스, 바닐라가 포함되며, 장식품에는 아이리스, 히아신스,[10] 난초가 포함됩니다.

「 」를 참조해 주세요.

메모들

  1. ^ 'Alliaceae'라는 이름은 또한 Alliaceae sensu stricto, Amarylidaceae, Agapanthaceae(APG II 체계에서 등)로 구성된 확장된 과를 위해 사용되어 왔다.'아마릴리드과'는 APG III에서 보존된 이름으로 사용된다.

레퍼런스

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참고 문헌

책들

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기사들

APG

과거 자료

웹 사이트

참고 자료

외부 링크

위키종은 아스파라갈레스와 관련된 정보를 가지고 있다.
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