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아넬리드

Annelid
아넬리다
시간 범위:초기 캄브리아기 - 최근 Pg
글리세라스.
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
킹덤: 애니멀리아
클레이드: 양잠자리
클레이드: 네프로조아
(순위 없음): 원초소미아
(순위 없음): 스파이럴리아
초문: 로포토로초조아
문: 아넬리다
라마르크, 1809년
클래스 및 하위 클래스

클래디스틱 뷰

전래관

분절된 벌레라고도 알려진 아넬리드 (Annelida / ɛnɪlɪdz/, 라틴어 아넬루스에서 유래한 "작은 고리")는 누더기, 지렁이, 거머리 등 22,000종 이상의 현존하는 종이 있는 큰 문입니다.이 종은 조석대나 열수구와 같은 해양 환경에서, 민물에서, 그리고 습윤 육상 환경에서 등 다양한 생태에 존재하고 적응하고 있습니다.

아넬리드는 양쪽으로 대칭적이고, 삼엽성이며, 실로메이트이며, 무척추동물입니다.그들은 이동을 위한 파라포디아도 가지고 있습니다.대부분의 교과서들은 여전히 전통적인 분류법을 다재다능류(거의 모든 해양생물), 지렁이류(지렁이 포함), 거머리류(거머리류)로 나누고 있습니다.1997년 이후의 클래디스트 연구는 거머리를 올리고채아류의 하위 그룹으로 보고, 올리고채아류를 폴리채아류의 하위 그룹으로 보는 이 계획을 근본적으로 변화시켰습니다.또한, 이전에는 별도의 계통군으로 간주되었던 포고노포라, 에치우라, 시푼쿨라는 현재 폴리케아류의 하위 분류군으로 간주되고 있습니다.아넬리드는 연체동물, 완족류, 네머티족을 포함하는 원생동물의 "초문"인 로포토로초조아의 일원으로 여겨집니다.

기본 환형은 여러 세그먼트로 구성됩니다.각각의 부분은 같은 장기 집합을 가지고 있고, 대부분의 다지동물에서는 많은 종들이 이동을 위해 사용하는 파라포디아 한 쌍을 가지고 있습니다.Septa는 많은 종의 분절을 분리하지만, 다른 종에서는 잘 정의되지 않거나 존재하지 않으며, Echiura와 Sipuncula는 뚜렷한 분절의 징후를 보이지 않습니다.중격이 잘 발달된 종에서, 혈액은 혈관 내에서 전적으로 순환하고, 이 종의 앞쪽 끝 근처에 있는 분절된 혈관은 종종 심장 역할을 하는 근육으로 만들어집니다.이러한 종의 중격은 또한 그들이 개개의 분절의 모양을 바꾸는 것을 가능하게 하는데, 이것은 연동운동 (몸을 따라 지나가는 잔물결)이나 하반신의 효과를 향상시키는 기복에 의해 이동을 용이하게 합니다.완전하지 않은 중격이나 아무 것도 없는 종들에서는 혈액이 펌프의 종류 없이 본체의 구멍을 통해 순환하고, 다양한 운동 기술이 있습니다 – 일부 굴을 파는 종들은 침전물을 통해 자신들을 끌어내기 위해 그들의 인두를 밖으로 내립니다.

지렁이는 육상 먹이 사슬을 먹이로 지탱하는 올리고충으로 일부 지역에서는 공기를 주입하고 토양을 풍부하게 하는 데 중요합니다.근해 환경에서 모든 종의 3분의 1을 구성할 수 있는 해양 다기관의 굴을 파서 물과 산소가 해저로 침투할 수 있게 함으로써 생태계의 발전을 촉진합니다.땅의 비옥함을 향상시키는 것 외에도, 환형동물은 인간에게 음식과 미끼의 역할을 합니다.과학자들은 바다와 민물의 질을 관찰하기 위해 환형동물을 관찰합니다.비록 의사들에 의해 혈액 배출이 한때보다 덜 빈번하게 사용되지만, 일부 거머리 종들은 지난 몇 세기 동안 이러한 목적으로 과도하게 채취되었기 때문에 멸종 위기에 처한 종으로 여겨집니다.누렁이의 턱은 가벼움과 힘의 탁월한 조합을 제공하기 때문에 현재 공학자들에 의해 연구되고 있습니다.

환형동물은 몸이 부드럽기 때문에, 그들의 화석은 희귀합니다 – 대부분 턱과 일부 종들이 분비하는 광물화된 관들입니다.비록 몇몇 후기 에디아카라 화석들이 고리 모양일 수도 있지만, 확실하게 밝혀진 가장 오래된 알려진 화석은 캄브리아기 초기 약 5억 1천 8백만년 전의 것입니다.대부분의 현대 이동성 다기관류의 화석은 약 2억 9천 9백만 년 전 석탄기 말 무렵에 나타났습니다.고생물학자들은 약 4억7천2백만년에서 4억6천1백만년 전의 오르도비스기 중기의 일부 신체 화석이 올리고카이테류의 유해인지에 대해 의견이 엇갈리고 있으며, 이 집단의 최초의 논쟁의 여지가 없는 화석은 6천6백만년 [3]전에 시작된 고생물학 시기에 나타납니다.

분류 및 다양성

미세한 것에서부터 호주의 거대한 지프랜드 지렁이와 아민타스 메콩기누스까지 크기가 다양한 22,000종 이상의 살아있는 지렁이 [4][5]종이 있습니다. 둘 다 길이가 3미터까지 자랄 수 있고 6.7미터까지 자랄 수 있는 가장 큰 지렁이인 Microchaetus rappi까지 모두 자랄 수 있습니다.1997년 이후의 연구는 환형동물의 [8][9]진화 계보에 대한 과학자들의 견해를 근본적으로 바꾸어 놓았지만, 대부분의 교과서들은 다음과 같은 하위 그룹으로 [6][10]전통적인 분류를 사용합니다.

  • 폴리케테스 (약 12,000[4] 종).이름에서 알 수 있듯이, 그들은 한 세그먼트에 여러 개의 체태("털")를 가지고 있습니다.다기관은 팔다리 역할을 하는 하반신과 화학 [6]센서로 생각되는 누관을 가지고 있습니다.몇몇 종들은 민물에 살고 있고 심지어 [11]육지에 사는 경우도 더 적지만 대부분은 해양 동물입니다.
지렁이의 정강이
  • 클라이텔라테스 (약 1만 종).이것들은 한 마디 당 체태가 거의 없거나 전혀 없으며, 누관이나 하반신도 없습니다.하지만, 그들은 몸 주위에 독특한 생식 기관인 고리 모양의 클라이텔룸 ("팩 안장")을 가지고 있는데, 이것은 수정란이 부화할 때까지 보관하고 영양을 공급하는 고치를 만들어냅니다.[5]클릿텔레이트는 다음과 [6]같이 세분화됩니다.
    • 지렁이를 포함한 올리고채테스("털이 거의 없다").올리고채티는 [6]입천장에 끈적끈적한 패드를 가지고 있습니다.대부분은 완전히 또는 부분적으로 분해된 유기 [11]물질을 먹고 사는 굴입니다.
    • "거머리 모양"이라는 뜻의 히루디네아와 가장 잘 알려진 멤버들은 [6]거머리입니다.대부분의 민물 종들이 [11]포식자인 반면, 해양 종들은 대부분 피를 빨아먹는 기생충들입니다.그들은 몸의 양쪽 끝에 빨판이 있고, 이것을 이용하여 마치 [13]인치벌레처럼 움직입니다.

해양 퇴적물의 알갱이 사이의 공간에 사는 미세한 환형동물인 아르키안넬리다는 단순한 신체 구조 때문에 별개의 부류로 취급되었지만, 현재는 [10]다계통군으로 여겨지고 있습니다.다른 동물군들은 다양한 방법으로 분류되어 왔지만, 현재는 환형동물로 널리 여겨지고 있습니다.

  • 포고노포라 / 시보글린과는 1914년에 처음 발견되었고, 눈에 띄는 내장이 없어서 분류하기가 어려웠습니다.그것들은 별개의 문인 포고노포라 또는 포고노포라와 베스티멘티페라라는 두 개의 문으로 분류되어 왔습니다.최근에는 다계통군에 속하는 시보글린과(Siboglinidae)[11][14]로 재분류되기도 했습니다.
  • 에치우라족은 분류학적으로 변화가 많은 역사를 가지고 있는데, 19세기에 에치우라족은 "Gepphyrea"라는 문에 할당되었는데, 그 문들의 구성원들이 다른 문들에 할당되었기 때문에 지금은 비어있습니다; 에치우라족은 1940년대까지 다음으로 환형동물로 간주되었습니다.그들이 그들 자신의 권리에서 문으로 분류되었을 때; 그러나 1997년 분자 계통발생학 분석은 에키우란류가 [4][14][15]환형동물이라는 결론을 내렸습니다.
  • 미조스토미다는 주로 기생충으로 크리노이드와 다른 극피동물을 먹고 삽니다.과거에 이들은 편평충이나 완급충의 가까운 동족으로 여겨져 왔지만, 1998년에 이들이 [11]다계통군의 하위 분류군으로 제안되었습니다.그러나 2002년의 또 다른 분석은 마이조스토미드가 편평충이나 로티퍼, [14]캔토케팔레와 더 밀접한 관련이 있다는 것을 시사했습니다.
  • 시푼쿨라는 분할, 강모 및 기타 환형체가 전혀 없음에도 불구하고 원래 환형체로 분류되었습니다.시푼쿨라 문은 나중에 연체동물과 동맹을 맺게 되었는데, 주로 발달 및 유충의 성격을 바탕으로 합니다.79개의 리보솜 단백질을 기반으로 한 계통발생학적 분석은 아넬리다 [16]내에서 시푼쿨라의 위치를 나타냈습니다.미토콘드리아의 DNA에 대한 후속 분석은 미조스토미다 및 아넬리다(에키우란 및 포고노포란 [17]포함)와의 밀접한 관계를 확인했습니다.또한 이러한 특성이 [18]성체에 없더라도 유충 초기에 환형동물과 유사한 기본적인 신경분절이 일어난다는 것이 밝혀졌습니다.

유사생리학 및 계통발생학적 분석은 또한 전통적으로 중생대에 위치한 극도로 단순화된 기생충 집단인 Orthonectida가 실제로는 축소된 [19]환형동물이라는 것을 암시합니다.

특징 구분

Annelides가 다른 무척추동물 계통과 구별되는 특징은 없지만, 독특한 특징 조합을 가지고 있습니다.그들의 몸은 길고, 겉으로는 넵투라 불리는 얕은 고리 모양의 수축에 의해 나뉘고, 내부적으로는 같은 지점에서 셉타("칸막이")에 의해 나뉘지만, 일부 종에서는 셉타가 불완전하고 몇 가지 경우에는 빠져 있습니다.비록 공통의 내장, 순환계 그리고 신경계를 공유하는 것이 상호 [6][10]의존적이게 만들지만, 대부분의 분절들은 같은 장기 집합을 포함합니다.그들의 몸은 세포를 포함하지 않지만 아래 피부의 세포에 의해 분비되고, 질기고 유연한[6] 콜라겐으로 만들어져 털갈이를[20] 하지 않는 큐티클 (외피)로 덮여 있습니다 – 반면에 절지동물의 큐티클은 더 단단한 α-키틴으로 [6][21]만들어져 있고, 절지동물이 최대 [22]크기가 될 때까지 털갈이를 합니다.대부분의 환형체는 혈액이 [20]혈관을 통해 전체 회로를 만드는 닫힌 순환계를 가지고 있습니다.

특징 요약
아넬리다[6] 최근에 아넬리다에[8] 합병됨 밀접연관 비슷한 모양의 계통군
에치우라[23] 시푼쿨라[24] 네메르테아[25] 절지동물[26] 오니코포라[27]
외부세그먼트 네. 아니요. 몇 종 안에서만 응, 진드기 빼고는. 아니요.
내부 장기의 반복 네. 아니요. 네. 원시적인 형태로 네.
세그먼트 사이의 셉타 대부분의 종에서 아니요.
큐티클소재 콜라겐 없음. α-글리세린
몰팅 일반적으로 아닙니다.[20] 그러나 어떤 다둥이들은 턱을 털고, 거머리들은[28] 피부를 털고 있습니다. 아니요[29] 예[22]
체강 Coelom; 그러나 이것은 많은 거머리와 몇몇 작은 다지류에서[20] 줄어들거나 사라집니다. 두 개의 실로마타(주위와 주위) 두 개의 실로마타, 주 및 촉수 코엘롬은 프로보시스에만 있음 헤모코엘
순환계 대부분의 종에서 닫혀있음 개방 유출, 분기 정맥을 통해 복귀 열다. 닫힘 열다.

묘사

세그멘테이션

프로스토미움
페리스토뮴
오입
성장대
피기듐
오 아누스
환형구획도[6][10]

대부분의 환형동물의 몸은 실질적으로 동일한 부분으로 구성되어 있으며, 내부 장기와 외부 채태 (그리스어로 "털"을 의미하는 χαν) 그리고 일부 종에서는 부속물을 가지고 있습니다.맨 앞과 맨 뒤의 섹션은 표준 장기 집합을 포함하지 않고 실제 세그먼트와 동일한 방식으로 발달하지 않기 때문에 실제 세그먼트로 간주되지 않습니다.프로스토미움 ("앞"을 의미하는 그리스어 γ-와 "입"을 의미하는 γμα)이라고 불리는 맨 앞 부분은 뇌와 감각 기관을 포함하고 있고, 피기듐 ("작은 꼬리"를 의미하는 그리스어 γ")이라고 불리는 맨 뒤 부분은 일반적으로 아래쪽에 항문을 포함하고 있습니다.일부 동물학자들은 근막 뒤에 있는 첫 번째 부분인 근막(원주위를 뜻하는 그리스어 ρ-와 "입"을 의미하는 ρμα)을 진정한 부분으로 간주하지만, 일부 다발성동물에서 근막은 다른 [6]부분과 마찬가지로 체태와 부속물을 가지고 있습니다.

그 부분들은 피기디움 바로 앞의 성장 구역에서 한 번에 하나씩 발달하여, 환형동물의 가장 어린 부분은 성장 구역 바로 앞에 있는 반면, 회음부는 가장 오래된 것입니다.이 패턴은 teloblastic [6]growth라고 불립니다.모든 [13]거머리를 포함한 어떤 무리의 고리들은 최대 분절 수가 정해져 있는 반면,[10] 다른 무리들은 일생 동안 분절을 추가합니다.

문의 이름은 "작은 고리"[4]를 의미하는 라틴어 annelus에서 유래했습니다.

체벽, 채태 및 하반신

Internal anatomy of a segment of an annelid
환형체 부분의 내부 해부도

Annelids의 큐티클은 콜라겐 섬유로 만들어지는데, 보통 서로 교차하는 방향으로 나선형을 이루는 층으로 되어 있습니다.이것들은 한 세포의 깊은 표피(가장 바깥쪽 피부층)에 의해 분비됩니다.관 속에 사는 몇몇 해양 환형동물들은 큐티클이 부족하지만, 그들의 관은 비슷한 구조를 가지고 있고, 표피에 있는 점액 분비샘은 그들의 [6]피부를 보호합니다.표피 아래에는 결합 조직으로 만들어진 진피가 있는데, 다시 말해서 세포와 콜라겐과 같은 비세포 물질의 조합입니다.그 아래에는 실룸(체강)의 안감으로부터 발달하는 두 개의 근육 층이 있습니다: 원형 근육은 수축할 때 한 부분을 더 길고 가늘게 만드는 반면, 그 아래에는 보통 그 부분을 더 짧고 굵게 만드는 네 개의 뚜렷한 스트립([20]strip)인 세로형 근육의 수축은 그 부분을 더 짧고 [6]굵게 만듭니다.하지만 몇몇 가족들은 원형 근육을 잃었고, 원형 근육이 부족한 것은 [30]아넬리다에서 작은 모양의 캐릭터라고 제안되었습니다.어떤 환형동물은 또한 몸의 아랫부분과 [20]양쪽을 연결하는 비스듬한 내부 근육을 가지고 있습니다.

환형동물의 세태("털")는 견인력과 다른 능력을 제공하기 위해 표피에서 돌출되어 나옵니다.가장 간단한 것은 결합되지 않은 것으로 각 세그먼트의 각 면의 위쪽과 아래쪽에 쌍으로 된 묶음을 형성합니다.관절이 있거나 빗 모양이거나 [6]갈고리 모양인 고리 모양의 끝 부분에 더 복잡한 체태를 지니고 있는 환형동물("다리")의 하반신입니다.체태는 적당히 유연한 β-키틴으로 만들어지며, 각각의 엽은 아래에 체토블라스트 (털을 형성하는) 세포를 가지고 있고 체타를 확장하거나 후퇴시킬 수 있는 근육을 가지고 있습니다.체토블라스트는 체타를 분비할 수 있는 면적을 증가시키는 미세한 머리카락 같은 확장체인 마이크로빌리를 형성함으로써 체타를 생산합니다.체타가 완성되면 마이크로빌리는 체토블라스트로 철수하여 체타의 거의 [6]전체 길이를 달리는 평행한 터널을 남깁니다.따라서 환형동물의 체태는 더 단단한 α-키틴으로 구성된 절지동물의 세태("bristle")와 구조적으로 다르며, 단일한 내부 공동을 가지고 있으며,[6] 큐티클의 얕은 구덩이의 유연한 관절에 장착됩니다.

거의 모든 다기관류는 팔다리 역할을 하는 하반신 마비를 가지고 있는 반면 다른 주요 환형동물군에는 하반신 마비가 없습니다.파라포디아는 몸 벽의 결합되지 않은 쌍의 확장물이고, 그들의 근육은 몸의 원형 근육에서 유래합니다.그것들은 종종 하나 이상의 크고 두꺼운 체태에 의해 내부적으로 지탱됩니다.굴을 파고 관을 파고 사는 다관류의 파라포디아는 종종 끝에 갈고리 모양의 체태가 있는 능선에 불과합니다.활동적인 크롤러와 수영선수들에서 파라포디아는 종종 매우 짧은 트렁크 위와 아래의 큰 노로 나뉘며, 노에는 일반적으로 체태와 때때로 서리(실리아의 융합된 다발)와 [20]아가미가 있습니다.

신경계와 감각

뇌는 일반적으로 인두 (목) 주위에 고리를 형성하는데, 인두 위와 앞에 한 쌍의 신경절 (지역 통제 센터)로 구성되어 있고, 인두의 양쪽에서 신경 코드에 의해 그 [6]바로 아래와 뒤의 다른 한 쌍의 신경절에 연결되어 있습니다.다엽충의 뇌는 일반적으로 원형질에 있는 반면, 클라이텔라테스의 뇌는 원형질에 있거나 때로는 원형질 [31]뒤의 첫 번째 부분에 있습니다.일부 매우 유동적이고 활동적인 다기관에서 뇌는 확대되고 더 복잡하며, 눈에 보이는 후두뇌,[20] 중두뇌 및 전두뇌 부분을 가지고 있습니다.중앙 신경계의 나머지 부분인 복측 신경 코드는 일반적으로 "사다리 모양"이며, 몸의 바닥 부분을 관통하고 가로로 연결된 각 부분에 쌍으로 된 신경절을 가지고 있습니다.각각의 분절신경절로부터 국소 신경의 분기계가 체벽으로 달려들어 [6]몸을 둘러싸고 있습니다.그러나 대부분의 다기관에서 두 개의 주요 신경 코드가 융합되어 있고, 관에 사는 오웨니아 속에서 단일 신경 코드는 신경절이 없고 [10][32]표피에 위치합니다.

절지동물에서와 마찬가지로, 각 근섬유(세포)는 하나 이상의 뉴런에 의해 제어되며, 섬유의 수축 속도와 힘은 모든 뉴런의 결합 효과에 따라 달라집니다.척추동물은 하나의 뉴런이 근육 섬유 [6]그룹을 조절하는 다른 시스템을 가지고 있습니다.대부분의 환형동물의 종방향 신경줄기는 거대한 축삭(신경세포의 출력 신호선)을 포함합니다.그들의 큰 직경은 그들의 저항을 감소시키고, 이것은 그들이 신호를 유난히 빠르게 전송할 수 있게 해줍니다.이것은 이 벌레들이 몸을 단축시킴으로써 위험으로부터 빠르게 빠져나올 수 있게 해줍니다.실험 결과 거대 축삭을 절단하는 것은 이러한 탈출 반응을 방지하지만 정상적인 [6]움직임에는 영향을 미치지 않는 것으로 나타났습니다.

센서는 주로 단일 세포로 빛, 화학 물질, 압력파 및 접촉을 감지하며 머리, 부속물(있는 경우)[6] 및 신체의 다른 부분에 존재합니다.누찰 ("목에") 기관은 쌍을 이루고, 다기관에서만 발견되는 섬모 구조이며, 화학 [20]센서로 생각됩니다.어떤 다기관들은 또한 빛이 들어오는 방향을 감지하는 오셀리 ("작은 눈")와 아마도 [32]이미지를 형성할 수 있는 카메라 눈 또는 복합 눈의 다양한 조합을 가지고 있습니다.복합 눈은 절지동물의 [20]눈과는 독립적으로 진화했을 것입니다.어떤 튜브 벌레들은 물고기의 그림자를 감지하기 위해 몸 위에 넓게 퍼져있는 오셀리를 사용하여 [32]튜브로 빠르게 물러나게 합니다.일부 굴을 파고 관을 파고 사는 다지류는 어느 쪽이 [32]아래로 내려갔는지 알려주는 스태토시스트(기울임과 균형 감지기)를 가지고 있습니다.몇몇 다육류 속들은 머리의 아랫부분에 먹이와 "느낌"으로 사용되는 손바닥을 가지고 있으며, 이들 중 일부는 구조적으로 비슷하지만 주로 [20]"느낌"으로 사용되는 더듬이를 가지고 있습니다.

실롬, 운동 및 순환계

대부분의 환형체는 각 세그먼트에 한 쌍의 실로마타(체강)를 가지고 있으며, 다른 세그먼트와는 7절로, 그리고 수직 중간막으로 서로 분리되어 있습니다.각각의 중격은 중간에 결합조직이 있고 양쪽의 앞과 뒤의 분절로부터 중피(안감 역할을 하는 막)가 있는 샌드위치를 형성합니다.각 장간막은 중피가 실로마타 한 쌍의 각각의 안감이라는 것을 제외하고는 유사합니다. 그리고 혈관과, 다기관에서,[6] 주요 신경 코드가 그것에 내장되어 있다는 것입니다.중피는 변형된 상피 근육 [6]세포로 구성됩니다. 다시 말해서, 그들의 몸은 상피의 일부를 형성하지만, 그들의 기저는 확장되어 [33]체벽에 근육 섬유를 형성합니다.중피는 또한 중격에 방사상 근육과 원형 근육을 형성하고 혈관과 내장 주위에 원형 근육을 형성할 수도 있습니다.특히 내장의 바깥쪽에 있는 중피의 일부는 또한 글리코겐과 지방을 생산하고 저장하고 산소 운반 헤모글로빈을 생산하고 단백질을 분해하고 질소성 노폐물을 암모니아와 요소로 바꾸어 [6]배설하는 등 척추동물의 간과 비슷한 기능을 하는 클로라고겐 세포를 형성할 수도 있습니다.

연동운동은 이 "벌레"를 오른쪽으로 옮깁니다.

많은 환형동물들은 연동운동([6]몸을 따라 휩쓸고 다니는 수축과 팽창의 물결)으로 움직이거나, 파라포디아를 사용하여 기어가거나 [34]수영하는 동안 몸을 구부립니다.이 동물들에서 셉타는 각각의 분절을 별개의 유체로 채워진 "풍선"[6]으로 만들어 원형 근육과 세로 근육이 개별 분절의 모양을 변화시킬 수 있게 합니다.그러나 셉타는 반절성이거나 연동운동이나 하반신 마비의 움직임에 의해 움직이지 않는 환형체에서 불완전한 경우가 많습니다. 예를 들어 신체의 움직임을 채찍질하여 움직이는 경우도 있습니다.어떤 작은 해양 종들은 섬모 (미세한 근육으로 움직이는 털)를 이용해 움직이고, 어떤 굴을 파는 사람들은 해저를 뚫고 [6]들어가려고 그들의 인두 (목)을 밖으로 뒤집습니다.

실로마타 속의 액체는 기생충과 감염으로부터 동물을 방어하는 실로모세포 세포를 포함하고 있습니다.일부 종의 실로모세포는 호흡 색소(일부 종의 붉은 헤모글로빈, 다른 종의 녹색 클로로크루오린)[20]를 포함할 수 있으며, 그들의 분절 내에서 산소 수송을 제공합니다.호흡기 색소 또한 혈장에 용해되어 있습니다.일반적으로 중격이 잘 발달된 종들은 또한 내장 위와 아래에 있는 모든 몸의 혈관을 가지고 있는데, 위쪽은 혈액을 앞으로 운반하고 아래쪽은 혈액을 뒤로 운반합니다.체벽과 내장 주위의 모세혈관 네트워크는 혈액을 주요 혈관 사이와 산소와 영양분이 필요한 부분으로 전달합니다.두 주요 혈관, 특히 상부 혈관은 수축함으로써 혈액을 공급할 수 있습니다.일부 환형동물에서는 상부 혈관의 앞쪽 끝이 근육으로 확장되어 심장을 형성하는 반면, 많은 지렁이들의 앞쪽 끝에서는 상부와 하부의 주요 혈관을 연결하는 일부 혈관이 심장 기능을 합니다.중격이 잘 발달하지 않았거나 없는 종들은 일반적으로 혈관이 없고 영양분과 [6]산소를 전달하기 위해 실룸 안의 순환에 의존합니다.

하지만, 거머리와 그들의 가장 가까운 동족들은 그 무리 내에서 매우 균일하지만 클라이텔라타의 [13]다른 구성원들을 포함한 다른 환형동물들과는 상당히 다른 신체 구조를 가지고 있습니다.거머리에는 셉타가 없고, 몸벽의 결합조직층이 매우 두꺼워 몸의 많은 부분을 차지하며, 두 개의 실로마타가 넓게 떨어져 몸길이를 달리고 있습니다.그들은 비록 상하보다는 나란히 있지만, 주 혈관의 기능을 합니다.그러나, 그들은 실로마타처럼 중피로 줄을 잇고 있고 다른 환형동물의 혈관과는 다르게 배열되어 있습니다.거머리는 일반적으로 인치웜(inchworm)처럼 움직이기 위해 앞뒤 끝에 빨판을 사용합니다.항문은 피기듐의 [13]윗면에 있습니다.

호흡

지렁이를 포함한 일부 환형동물에서는 모든 호흡이 피부를 통해 이루어집니다.그러나, 많은 다육류와 일부 클라이텔라테스(지렁이가 속한 그룹)는 대부분의 분절과 관련된 아가미를 가지고 있으며, 종종 다육류에서 파라포디아의 확장으로 사용됩니다.튜브 거주자들과 굴을 파는 사람들의 아가미는 보통 어느 쪽 끝이 [20]더 강한 물이 흐르는 주변에 모여듭니다.

수유 및 배설

라멜리브라키아관 벌레는 내장이 없고 그 안에 살고 있는 화학적인 위축성 박테리아로부터 영양분을 얻습니다.

입 부분의 먹이 구조는 매우 다양하고 동물들의 식단과는 거의 상관관계가 없습니다.많은 다기관 동물들은 뒤집힐 수 있는 근육질의 인두를 가지고 있습니다.이 동물들의 가장 중요한 소수의 분절들은 종종 중격이 없어서, 이 분절들의 근육들이 수축할 때, 이 모든 분절들로부터의 유체 압력의 급격한 증가는 인두를 매우 빠르게 변화시킵니다.유닉과와 필로독과 두 과는 진화된 턱을 가지고 있는데, 이것은 먹이를 포획하거나, 식물의 조각을 물어뜯거나, 죽어 썩어가는 물질을 잡는 데 사용될 수 있습니다.반면에, 어떤 포식성 다모충들은 턱도 없고 뒤집을 수 있는 인두도 없습니다.선택적 퇴적물 공급자들은 일반적으로 해저의 튜브에서 살며 퇴적물 안에 있는 음식 입자를 찾기 위해 손바닥을 사용합니다. 그리고 나서 그것들을 그들의 입 속으로 닦습니다.필터 공급기는 음식 입자를 입 쪽으로 씻어내는 섬모로 덮인 손바닥의 "관"을 사용합니다.비선택적 퇴적물 공급기는 일반적으로 전문화되지 않은 입을 통해 토양 또는 해양 퇴적물을 섭취합니다.어떤 클릿텔라테스는 입천장에 끈적끈적한 패드를 가지고 있고, 어떤 클릿텔라테스는 먹이를 잡기 위해 패드를 할 수 있습니다.거머리는 종종 변하기 쉬운 주걱턱이나 두세 개의 [20]이빨을 가진 근육질 인두를 가지고 있습니다.

내장은 일반적으로 중간엽(세그먼트 내의 수직 칸막이)에 의해 지지되는 거의 직선의 관이며,[6] 피기디움의 아래쪽에 있는 항문으로 끝납니다.하지만, 관에 사는 시보글린과의 구성원들의 경우, 내장은 공생 박테리아를 수용하는 부풀어 오른 안감으로 막혀 있는데, 이 안감은 벌레 전체 무게의 15%를 차지할 수 있습니다.이 박테리아는 열수 분출구에서 나오는 황화수소와 이산화탄소, 혹은 침출수에서 나오는 메탄과 같은 무기 물질을 자신과 숙주를 먹이는 유기물로 전환시키는 반면,[20] 벌레들은 박테리아가 필요로 하는 가스를 흡수하기 위해 그들의 손바닥을 가스 흐름 속으로 뻗습니다.

혈관이 있는 환형동물은 용해성 노폐물을 제거하기 위해 메타네프리디아를 사용하는 반면, 그렇지 않은 환형동물은 프로토네프리디아를 [6]사용합니다.이 두 시스템 모두 2단계 여과 공정을 사용하는데, 먼저 유체 및 폐기물을 추출하고 이를 다시 여과하여 재사용 가능 물질을 재흡수하면서 유독 물질과 사용 후 물질을 소변으로 버립니다.차이점은 프로토네프리디아가 같은 기관에서 두 가지 여과 단계를 모두 결합하는 반면 메타네프리디아는 두 번째 여과만 수행하고 첫 번째는 다른 메커니즘에 의존한다는 것입니다 - 혈관 벽에 있는 환형체에서 특수한 여과 세포는 유체와 다른 작은 분자들을 냉각 유체로 통과시킵니다.메타네프리디아로 [35]순환하는 곳입니다환형체에서 원액이 원형질 또는 메타네프리디아로 들어가는 지점은 격막 앞쪽에 있고 2단계 필터와 네프리디아포어(체벽의 출구 개구)는 다음 세그먼트에 있습니다.따라서 가장 뒷단 세그먼트(성장대 및 피기디움 이전)는 폐기물을 여과하여 배출하는 다음 세그먼트가 없기 때문에 폐기물을 추출하는 구조가 없고, 첫 번째 세그먼트는 폐기물을 두 번째 세그먼트로 통과시키는 추출 구조를 포함하지만 [6]소변을 다시 여과하여 배출하는 구조를 포함하지 않습니다.

생식 및 수명주기

무성생식

이 사벨리드관충은 싹을 틔우고 있습니다.

다성충은 [6][36]부모가 완전한 유기체로 남아있는 동안 두 개 이상의 조각으로 나누거나 새로운 개체를 싹틔움으로써 성적으로 번식할 수 있습니다.Auloporus furcatus와 같은 일부 올리고충은 전적으로 성적으로 번식하는 것처럼 보이는 반면, 다른 올리고충들은 여름에 성적으로 그리고 가을에 성적으로 번식합니다.올리고충에서의 무성 생식은 항상 싹이 [10][37]트는 것이 아니라 두 개 이상의 조각으로 나누어집니다.하지만 거머리가 [10][38]성적으로 번식하는 것은 한번도 목격된 적이 없습니다.

대부분의 다육식물과 올리고충 또한 손상을 입은 후 재생하기 위해 비슷한 메커니즘을 사용합니다.두 개의 다육식물 속인 Chaetopterus와 Dodecaceria는 한 개의 분절에서 재생할 수 있고, 다른 것들은 머리가 [10][36]제거되어도 재생할 수 있습니다.이러한 심각한 손상 [39]후 재생이 가능한 가장 복잡한 동물은 환형동물입니다.반면에 거머리는 [38]재생이 되지 않습니다.

성생식

아피칼투프트 (실리아)
프로토트로흐 (실리아)
배
입
메타트로치 (실리아)
중배엽
항문
///= 섬모
애벌레[40]

환형동물은 원래 두 개의 다른 성을 가진 동물로, 그들의 신장을 [6]통해 난자와 정자를 물 속으로 방출한다고 생각됩니다.수정란은 [41]플랑크톤으로 사는 트로코포어 유충으로 성장합니다.나중에 그들은 해저로 가라앉아 미니어처 성체로 변합니다: 아피칼 송곳니와 프로토트로크 사이에 있는 트로코포어의 부분은 원형질(머리)이 되고, 트로코포어의 항문 주위의 작은 부분은 피기듐(꼬리 조각)이 되고, 바로 앞에 있는 좁은 띠는 새로운 부분을 생성하는 성장 구역이 됩니다.그리고 트로코포어의 나머지 부분은 회음부(입을 [6]포함하는 부분)가 됩니다.

그러나 거의 모든 해양동물인 대부분의 살아있는 다육식물의 생명주기는 알려져 있지 않으며, 생명주기가 알려진 300종 이상의 종 중 약 25%만이 이 패턴을 따릅니다.약 14%는 비슷한 외부 수정을 사용하지만 노른자가 풍부한 알을 생산하는데, 이것은 유충이 플랑크톤 사이에서 보내는 시간을 줄이거나 유충보다는 작은 성체가 나오는 알을 만듭니다.나머지는 수정된 알이 부화할 때까지 돌봅니다 – 어떤 것은 젤리로 덮인 알 덩어리를 만들어서, 어떤 것은 알을 몸에 붙여서, 어떤 것은 알이 부화할 때까지 몸 안에 유지해서 알을 낳습니다.이 종들은 정자 전달을 위해 다양한 방법을 사용합니다. 예를 들어, 어떤 암컷들은 물 속으로 방출된 정자를 모으는 반면, 다른 수컷들은 [41]암컷에게 정자를 주입하는 음경을 가지고 있습니다.이것이 폴리케트의 생식 패턴의 대표적인 표본이라는 보장은 없으며, 단지 과학자들의 [41]현재 지식을 반영하는 것입니다.

어떤 다육식물들은 일생에 단 한 번만 번식을 하는 반면, 어떤 다육식물들은 거의 연속적으로 또는 몇 번의 번식기를 거쳐 번식을 합니다.대부분의 다성동물은 평생 한 개의 성으로 남아 있지만, 상당한 비율의 종들이 완전한 자형동물이거나 그들의 삶 동안 성을 바꿉니다.생식이 연구된 대부분의 다육식물은 영구적인 생식선이 부족하고 어떻게 난자와 정자를 생산하는지는 확실하지 않습니다.몇몇 종에서는 몸의 뒷부분이 갈라져서 보통 표면 근처의 적절한 환경에서 수영하고 [41]산란할 수 있을 정도로 오래 사는 별개의 개체가 됩니다.

대부분의 성숙한 클릿텔라테스(지렁이와 거머리를 포함하는 그룹)는 완전한 자웅동체이지만, 몇몇 거머리 종에서는 어린 성체들이 수컷으로 기능하고 성숙기에 암컷이 됩니다.모두 잘 발달된 생식선을 가지고 있고, 모두 교배합니다.지렁이들은 정자에 파트너의 정자를 저장합니다. 그리고 나서 클라이텔룸은 난소에서 난자를 채취하고 정자에서 정자를 채취하는 고치를 만듭니다.지렁이 알의 수정과 발달은 고치에서 일어납니다.거머리의 알은 난소에서 수정된 후 고치로 옮겨집니다.모든 클라이텔라테스에서 고치는 또한 알이 수정될 때 노른자를 생성하거나 성장하는 동안 영양분을 생성합니다.모든 클라이텔레이트는 [41]유충이 아닌 작은 성체로 부화합니다.

생태학적 의의

찰스 다윈(Charles Darwin)은 지렁이의 토양 [42]비옥도에 대한 기여에 대한 최초의 과학적 분석을 제시했습니다.어떤 것은 굴을 파고 다른 것들은 표면에 완전히 사는 반면, 일반적으로 습윤 잎 쓰레기 속에서 삽니다.굴을 파는 사람들은 산소와 물이 침투할 수 있도록 토양을 느슨하게 하고, 지표면과 굴을 파는 벌레 모두 유기물과 광물을 혼합하여 유기물의 분해를 가속화하여 다른 생물들이 더 빨리 이용할 수 있도록 함으로써 토양을 생산하는 데 도움을 줍니다.광물을 농축하여 식물이 더 [43][44]쉽게 사용할 수 있는 형태로 전환하는 것입니다.지렁이는 또한 큰까마귀에서 황새에 이르기까지 크기가 다양한 새들과 땃쥐에서 오소리에 이르기까지 다양한 포유류들의 중요한 먹이이며, 어떤 경우에는 지렁이를 보존하는 것이 멸종위기에 처한 [45]새들을 보존하는데 필수적일 수도 있습니다.

일부 상황에서 지상 환형체는 침습적일 수 있습니다.예를 들어, 북아메리카의 빙하가 있는 지역에서는 거의 모든 토종 지렁이들이 빙하에 의해 죽은 것으로 생각되며, 현재 그 지역에서 발견되는 지렁이들은 모두 다른 지역들, 주로 유럽으로부터, 그리고 최근에는 아시아로부터 유입된 것입니다.북부 경목림은 특히 잎 더프, 토양 비옥도, 토양 화학의 변화와 생태학적 다양성의 상실을 통해 침입성 벌레에 의해 부정적인 영향을 받습니다.특히 우려되는 것은 Amynthas agrestis이며 적어도 한 주(위싱턴)는 이 종을 금지종으로 지정했습니다.

지렁이는 매년 제한된 거리만 스스로 이동하며, 침입성 지렁이의 전파는 낚시꾼이나 차량 타이어나 신발에 묻은 흙 속의 지렁이나 고치 등에 의해 빠르게 증가합니다.

해양 환형동물은 산호초 주변과 조석 [42]지대에서 서식하는 동물 종의 3분의 1 이상을 차지할 수 있습니다.굴을 파는 종들은 해저 퇴적물에 물과 산소의 침투를 증가시키고,[46] 이것은 굴과 함께 호기성 박테리아와 작은 동물들의 개체수 증가를 부추깁니다.

비록 피를 빨아먹는 거머리들이 희생자들에게 직접적인 해를 끼치지는 않지만, 어떤 거머리들은 숙주에게 매우 위험할 수 있는 편모를 전염시킵니다.몇몇 작은 튜브에 사는 올리고충들은 [42]물고기에 회오리병을 일으키는 균포자충을 옮깁니다.

인간과의 상호작용

지렁이는 토양의 [42]비옥함에 상당한 기여를 합니다.산호를 통해 터널을 통과하는 해양성 다육류인 팔로충의 후단은 표면에서 산란하기 위해 탈착하는데, 사모아 사람들은 이 산란 모듈을 [42]진미로 여깁니다.낚시꾼들은 때때로 벌레가 인공 파리보다 더 효과적인 미끼라는 것을 알게 되고, 벌레는 축축한 [47]이끼가 늘어선 깡통에 며칠 동안 보관될 수 있습니다.누렁이는 상업적으로 미끼로, 양식을 위한 식량원으로 중요하며,[46] 자연 개체군의 남획을 줄이기 위해 누렁이를 양식하려는 제안이 있었습니다.연체동물을 잡아먹는 일부 해양다기관들은 어업과 [42]양식업에 심각한 손실을 입힙니다.

과학자들은 민물과 바닷물의 [42]산소 함량, 염도 그리고 오염 수준을 관찰하기 위해 수중 환형동물을 연구합니다.

의학적으로 석연치 않은 채혈 관행을 위해 거머리를 사용했다는 기록은 서기 30년경 중국, 서기 200년경 인도, 서기 50년경 고대 로마, 그리고 그 이후 유럽 전역에서 나왔습니다.19세기에 거머리에 대한 의학적 수요가 너무 많아서 일부 지역의 재고가 고갈되고 다른 지역은 수출 제한이나 금지령을 내렸는데, 히루도 메디칼리스는 IUCN과 CITES에 의해 멸종위기종으로 취급되고 있습니다.더 최근에는 거머리가 미세 수술에 도움을 주기 위해 사용되었고, 그들의 침은 항염증 화합물과 몇 가지 중요한 항응고제를 제공했는데, 그것들 중 하나는 [42]종양이 퍼지는 것을 방지하기도 합니다.

누렁이의 턱은 강하지만 칼슘염으로 생물광물화된 다른 생물체의 딱딱한 부분보다 훨씬 가볍습니다.이러한 장점은 엔지니어들의 관심을 끌었습니다.조사에 의하면 누더기 턱은 [48]아연과 강하게 결합하는 특이한 단백질로 이루어져 있습니다.

진화사

참고 항목:아넬리드의 가족 목록

화석기록

부르제소차에타세티게라

환형동물은 몸이 부드럽기 때문에, 그들의 화석은 [49]희귀합니다.폴리케테스의 화석 기록은 주로 어떤 종들이 가지고 있던 턱과 어떤 종들이 [50]분비한 광물화된 관으로 이루어져 있습니다.디킨소니아와 같은 몇몇 에디아카라 화석들은 어떤 면에서 다육종과 닮았지만, 이 화석들이 [51]자신 있게 분류되기에는 유사성이 너무 모호합니다.5억 4천 9백만 년 전에서 5억 4천 2백만 년 전에 만들어진 작은 조개 화석 클라우디나는 일부 저자들에 의해 환형동물로 분류되었지만 다른 저자들에 의해 cnidarian (즉, 해파리와 말미잘이 [52][53]속한 문)으로 분류되었습니다.2008년까지 환형동물로 널리 받아들여진 최초의 화석은 캐나다의 버지스 셰일(Burgess Shale)에서 발견된 다엽충류 캐나디아(Canadia)와 버제소카에타(Burgessochaeta)로, 약 5억 5백만 [54]년 전 캄브리아기 초기에 형성되었습니다.호주에서 발견되고 버지스 셰일보다 조금 더 오래된 마이오스콜렉스는 아마도 환형동물이었을 것입니다.그러나, 그것은 전형적인 환형동물의 특징을 결여하고 있고 환형동물에서 보통 발견되지 않는 특징을 가지고 있고 그 중 일부는 다른 [54]계통들과 연관되어 있습니다.그 때 사이먼 콘웨이 모리스와 존 필은 약 5억 1천 8백만 년 된 시리우스 파셋의 프라그모카에타를 보고했고, 그것이 [51]지금까지 알려진 가장 오래된 환형동물이라고 결론지었습니다.버지스 셰일 화석 위왁시아가 연체동물인지 [54]환형동물인지에 대한 활발한 논쟁이 있어 왔습니다.폴리케트족은 약 4억 8천 8백만 년 전에서 4억 7천 4백만 년 전인 초기 오르도비스기에 다양해졌습니다.최초의 환형 턱이 발견된 것은 초기 오르도비스기에 이르러서야 가능하기 때문에 왕관군은 이 날짜 이전에 출현할 수 없었고 아마도 어느 정도 [55]나중에 출현했을 것입니다.석탄기가 끝날 무렵, 약 2억 9천 9백만 년 전에,[54] 대부분의 현대 이동성 다기관류의 화석들이 나타났습니다.많은 화석 관들은 현대의 무정형 [56]다기관체들에 의해 만들어진 것들처럼 보이지만, 다기관체들에 의해 분명히 만들어진 최초의 관들은 1억9900만년 전인 [54]쥬라기의 것들입니다.2012년, 브리티시 콜롬비아(British Columbia)의 Burgess 셰일 베드(shale beds) 근처에서 발견된 5억 8백만 년 된 환형동물의 머리가 어떻게 발달했는지에 대한 가설을 바꾼 것이 발견되었습니다.마치 머리가 이전에 일반적이었던 부분의 전문화된 버전으로 발달한 것처럼, 그것의 머리 부분에 몸을 따라 있는 것과 비슷한 털이 있는 것처럼 보입니다.

올리고충에 대한 가장 초기의 좋은 증거는 6천 5백만 년 전에 시작된 3차 시기에 나타나는데, 이 동물들은 1억 3천만 년 [57]전에서 9천만 년 전인 백악기 전기에 꽃이 피는 식물과 비슷한 시기에 진화했다는 것이 제시되고 있습니다.작은 분변 알갱이들로 부분적으로 채워진 복잡한 굴로 구성된 미량의 화석은 지렁이가 2억 5천 1백만년에서 2억 4천 5백만년 [57][58]전의 트라이아스기 초기에 존재했다는 증거일 수도 있습니다.오르도비스기 중기로 거슬러 올라가는 4억7천2백만 년 전에서 4억6천1백만 년 전의 사체 화석은 잠정적으로 올리고충으로 분류되었지만, 이들의 신원은 불확실하고 일부는 [57][59]논란의 여지가 있습니다.

내인관계

전통적으로 환형동물은 두 개의 주요 그룹, 즉 다성동물(polychaetes)과 클라이텔라테스(clitellate)로 나누어졌습니다.차례로, 클리텔라테스는 지렁이를 포함하는 올리고충과 가장 잘 알려진 구성원이 [6]거머리인 히루디노형으로 나누어졌습니다.여러 해 동안 약 80개의 다육목 과들을 더 높은 [8]수준의 그룹으로 명확하게 분류하지 않았습니다.1997년 그레그 라우즈와 크리스티안 파우칼드는 해부학적 구조를 바탕으로 다기관 체계학을 허용 가능한 수준의 엄격함으로 이끄는 첫 번째 발견적 단계를 시도했고 다기관을 [60]다음과 같이 구분했습니다.

에치우라

아티큘라타

구각류

오니코포라

아넬리다
팔파타
캐니팔파타

사벨리다

테레벨리다

스피오니다

아시쿨라타

필로도키다

유니치다

스콜레시다

시푼쿨라

Annelida의 형태학적 계통발생학 ([60]1997)
  • 스콜레시다, [61]지렁이처럼 생긴 굴을 파는 종이 1,000개도 안 됩니다.
  • 팔파타(Palpata)는 다음과 같이 분류됩니다.
    • 캐니팔파타는 먹이를 주기 위해 사용하는 긴 홈이 있는 손바닥을 가지고 있으며, 대부분 [61]관 속에서 삽니다.
    • 아큐라타, 가장 활동적인 다기관체로, 내부의 가시([61]아큐라에)에 의해 파라포디아가 강화되어 있습니다.
아넬리다

"스콜레시다"와 "아시쿨라타" 몇 개

카날리팔파타

이전에는 별도의 문이었던 시푼쿨라

클리텔라타

올리고차에타(Oligochaeta)

히루디네아 (거머리)

올리고차에타(Oligochaeta)

올리고차에타(Oligochaeta)

애올로소마티과[62]

일부 스콜레시다와 카날리팔파타

"스콜레시다

이전에는 별도의 문이었던 에치우라

"스콜레시다

카날리팔파타

포고노포라문(Pogonophora) 이전의 시보글린과

카날리팔파타

일부 스콜레시다, 카날리팔파타, 아큐울라타

Annelida에 통합된 Annelid 그룹 및 계통군 (2007; [8]단순화됨).
기존 분류의 주요 변경 사항을 강조합니다.

또한 1997년 Damhnait McHugh는 분자 계통발생학을 사용하여 하나의 유전자에서 유사점과 차이점을 비교하여 매우 다른 견해를 제시했습니다: 클리텔레이트(clitellates)는 다육목 계보의 한 가지 가지의 분파였습니다; 수십 년 동안 별개의 계통으로 여겨졌던 포고노포란(pogonophorans)과 에키우란(etchiurans),폴리케아 [63]나무의 다른 가지에 놓여졌습니다.유사한 규모의 후속 분자 계통발생학 분석에서도 유사한 [64]결론이 나왔습니다.

2007년 Torsten Strike와 동료들은 81분류군의 3개의 유전자를 비교했는데, 그 중 9개는 아웃그룹으로,[8] 다시 말해서 환형동물과 밀접한 관련이 있다고 생각되지 않지만 연구중인 유기체들이 생명의 [65]더 큰 나무 위에 어디에 놓여있는지를 나타내기 위해 포함되었습니다.교차 확인을 위해 이 연구는 10개의 분류군에서 11개의 유전자(원래 3개 포함) 분석을 사용했습니다.이 분석은 클리텔라테스, 포고노포란 그리고 에치우란이 다육목의 여러 가지 가지 가지에 있다는 것에 동의했습니다.또한 이 집단들의 구성원들이 81분류군을 비교한 결과 도출된 가계도 곳곳에 흩어져 있었기 때문에, 폴리케아류를 스콜레시다, 카날리팔파타, 아시쿨라타로 분류하는 것은 소용이 없다고 결론 내렸습니다.그것은 또한 그 당시에 일반적으로 별개의 문으로 여겨졌던 시푼쿨란족을 다육목의 다른 가지에 배치했고, 거머리는 클리트들 [8]사이에서 그들의 자매군이 아닌 올리고채아목의 하위군이라는 결론을 내렸습니다.로우스는 분자 계통발생학에 [10]기초한 분석을 받아들였고, 그들의 주요 결론은 현재 과학적 합의이지만, 환형 가계도의 세부 사항은 여전히 [9]불확실합니다.

분자 계통발생학 분석은 환형동물과 이전에 독립된 세 계통군의 분류를 다시 작성하는 것 외에도, 무척추동물의 분류에서 분절의 중요성에 대한 수십 년간의 이전 글들의 강조를 약화시킵니다.이 분석들이 모체 집단으로 밝혀진 다육류는 완전히 분절된 몸을 가지고 있는 반면, 다육류의 에키우란과 시푼쿨란 분절되지 않고 포고노포어는 몸의 뒷부분에만 분절됩니다.이제 분할은 이전에 [8][63]생각했던 것보다 진화 과정에서 훨씬 쉽게 나타나고 사라질 수 있는 것으로 보입니다.2007년의 연구는 또한 분절과 관련된 사다리와 같은 신경계가 환형동물과 절지동물 [8][b]모두에서 이전에 생각되었던 것보다 덜 보편적이라고 언급했습니다.

Annelid 문의 최신 계통발생학 나무는 팔레오안넬리다과(Palaeoannelida), Chaetopteriformia(Chaetopteriformia) 및 암피노미다과(Ampinomida)/시푼쿨라(Sipuncula)/로바토세레브룸(Lobatocerebrum)의 기초 분류군으로 구성되어 있습니다.이 등급은 거의 모든 환형동물의 다양성을 포함하는 분류군인 플레스토아넬리다(Pleistoannelida)가 뒤따르며, 매우 다양한 두 그룹으로 나뉩니다.세덴타리아와 에란티아.세덴타리아는 클라이텔라테스, 포고노포란, 에키우란, 그리고 몇몇 아치아넬리드들과 여러 다육류 그룹을 포함하고 있습니다.에란티아는 유니시드와 필로독시드 폴리케트 그리고 여러 아치안넬리드를 포함하고 있습니다.Myzostomida와 같은 일부 작은 그룹은 긴 가지 때문에 배치하기가 더 어렵지만, 이 큰 [66][67][68][69][70]그룹 중 하나에 속합니다.

아넬리다
팔레오안넬리다

오위니과

마글론과

쇠딱따구리과

아피스토브랜치쿠스

삼모드릴리과

쇠톱니과

암피노미다

로바토세럼

시푼쿨라

플레이스토아넬리다
에란티아
아시쿨라타

유니치다

필로도키다

원뿔소목

폴리고르디과

프로토드릴리다

?

마이조스토미다

센타리아

오르비니다

서라툴리포미아

시보글린과 (포고노포란)

사벨리다

스피오니다

오펠리이다

카피텔리다

카피텔리과

에치우라

테레벨리포미아

말다노모르파

클리텔라타 (올리고채, 거머리...)

외연

아넬리드(Annelids)는 양안동물의 두 가지 주요 상피동물 중 하나인 원추동물(protostome)의 구성원입니다.[64] 다른 하나는 척추동물을 포함하는 들소동물(needeostome)입니다.원생동물 내에서, 환형동물은 절지동물과 초군("관절동물")으로 분류되곤 했는데, 이는 두 계통군의 대부분에서 분절이 명확하기 때문입니다.하지만 절지동물에서 분절을 일으키는 유전자들은 환형동물에서는 같은 작용을 하지 않는 것으로 보입니다.절지동물과 환형동물은 둘 다 분절되지 않은 가까운 동족을 가지고 있습니다.조상의 원생체 또는 쌍각체가 분절되었고 많은 [64]후대의 계통에서 분절이 사라졌다는 것을 추정하는 것만큼 그들이 분절된 신체를 독립적으로 진화시켰다는 것은 최소한 쉬운 일입니다.현재의 견해는 연체동물, 완족류 및 여러 다른 계통들이 로포토로초조아의 [71]일원으로서 로포어(부채와 같은 먹이 구조) 및/또는 트로코포어 유충을 가지고 있다는 것입니다.한편 절지동물은 분절되지 [64][72]않은 일부 계통들과 함께 현재 에크디소조아("털갈이를 하는 동물")의 일원으로 여겨지고 있습니다.

양잠자리

아코엘로모르파 (Acoela and Nemertodermatida)

완모근증(척추, 척삭 등)

원초소미아

에크디소조아 (절지동물 등)

스파이럴리아

그나티페라

플라티트로초조아

루포조아

메소조아

로포토로초조아

키클리오포라속

아넬리다

몰루스카

크립토트로초조아
로포포라타
브라키오조아

브라키오포다

포로니다

브리오조아 S.L.

엔토프로타

엑토프록타

네메르테아

로포토로초조아(Lophotrochozoa)의 가설은 또한 환형동물, 연체동물, 네메르틴 그리고 편평충을 포함한 이 그룹 내의 많은 계통들이 수정란의 발달에서 유사한 패턴을 따른다는 사실에 의해서도 뒷받침됩니다.그들의 세포가 4 세포 단계 후에 분열할 때, 이 4 세포의 후손들은 나선형 패턴을 형성합니다.이러한 계통에서 배아 세포의 "운명", 다시 말해서 그들의 후손들이 성체 동물에서 할 역할은 동일하고 매우 이른 [73]단계부터 예측할 수 있습니다.따라서 이러한 발달 패턴은 종종 "나선형 결정 절단"[74]으로 설명됩니다.

초기엽록소나무속 계통발생나무

화석 발견은 Annelida와 lophorate가 다른 어떤 계통보다 서로 더 밀접한 관련이 있다는 가설로 이어집니다.로포토로초조류 화석의 몸 계획 때문에, 계통발생학적 분석은 로포레이트가 환형동물의 자매군이라는 것을 발견했습니다.두 그룹은 공통점이 있습니다: 마이크로빌리에 의해 분비되는 채태의 존재; 쌍을 이루고, 메타아메리카의 냉각실; 그리고 유사한 메타네프리디알 구조.[75]

로포토로초조아

네메르테아

†위와시아

†킴베렐라

몰루스카

†프라그모차에타

아넬리다

로포포라타

†우펜겔라

포로니다

브리오조아

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  1. ^ 그 용어는 장 밥티스트 라마르크의 [1][2]아넬리데스에서 유래되었습니다.
  2. ^ 이 섹션이 작성된 이후, 새로운 논문은 2007년 결과를 수정했습니다.Struck, T. H.; Paul, C.; Hill, N.; Hartmann, S.; Hösel, C.; Kube, M.; Lieb, B.; Meyer, A.; Tiedemann, R.; Purschke, G. N.; Bleidorn, C. (2011). "Phylogenomic analyses unravel annelid evolution". Nature. 471 (7336): 95–98. Bibcode:2011Natur.471...95S. doi:10.1038/nature09864. PMID 21368831. S2CID 4428998.

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