로티퍼

Rotifer
로티페라속
시간 범위:에오세 - S P K N
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로티페라속
Pulchritia dorsicornuta - ZooKeys-342-001-g001.jpg
도르시코르누타
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
서브킹덤: 우메타조아
Clade: 파라호소조아목
Clade: 빌라테리아
Clade: 네프로조아목
(순위 미지정): 원생동물
(순위 미지정): 스파이럴리아
Clade: 그나티페라속
문: 로티페라속
큐비에르, 1798
클래스 및 기타 서브그룹

일반적으로 바퀴 동물 또는 바퀴 동물 [1]분자로 불리는 로타(rota, "wheel" 및 -fer, "bearing"에서 유래한 로티퍼(/ʊroɪtəfzrz/)는 현미경 및 근현미경 유사 동물 문(Rotifera /roˈtfffrr/)을 구성합니다.

그것들은 1696년 존 해리스 목사에 의해 처음 기술되었고, 다른 형태들은 1703년 [2]안토니 반 리우웬훅에 의해 기술되었다.대부분의 로티퍼의 길이는 약 0.1~0.5mm(0.0039~0.0197인치)이며(크기는 50μm(0.0020인치)에서 2mm(0.079인치)[1]를 넘을 수 있지만), 소수의 바닷물 종이 있는 전 세계 담수 환경에서 흔히 볼 수 있다.

어떤 로티퍼들은 자유롭게 헤엄치고 진짜 플랑크톤이고, 다른 것들은 기질을 따라 인치벌레를 통해 움직이며, 어떤 것들은 기질에 부착된 튜브나 젤라틴 같은 홀드패스트 안에 산다.약 25종이 군생한다(예: Sinantherina semibullata), 세실 또는 플랑크톤이다.로티퍼는 민물 동물성 플랑크톤의 중요한 부분으로, 주요 식품 공급원이며 많은 종들이 토양 유기물의 [3]분해에 기여합니다.로티퍼의 대부분의 종은 국제적이지만, 세팔로델라 비타타에서 [4]바이칼 호수에 이르는 몇몇 고유종들도 있습니다.그러나 최근의 바코드 증거는 Brachionus plicatilis, B. calyciflorus, Lecane bulla와 같은 일부 '코스모폴리탄' 종들이 실제로는 [5][6]복합종이라는 것을 암시한다.최근의 몇몇 치료법에서 로티퍼는 신더마타라고 불리는 더 큰 분지군에 아칸소세팔란과 함께 놓인다.

2021년 6월 생물학자들은 시베리아 영구 [7][8]동토층에서 2만4000년 동안 냉동된 후 비델로이드 로티퍼의 복원을 보고했다.

분류 및 명명

다음 항목도 참조하십시오.동물목록

존 해리스 신부는 1696년 로티퍼(특히 브델로이드 로티퍼)를 "구형으로 수축했다가 다시 뻗을 수 있는 큰 구더기 같은 동물"이라고 처음 묘사했다. 꼬리의 끝은 [2]귓발톱과 같은 집게로 나타났다.1702년, 안토니 반 리우웬훅은 로티퍼 몰리스에 대해 자세히 기술했고, 그 후 멜리케르타 링겐스와 다른 [9]종들을 기술했다.그는 또한 건조 후 특정 종의 부활에 대한 관찰 결과를 발표한 최초의 사람이기도 하다.다른 형태들은 다른 관찰자들에 의해 설명되었지만, 1838년에 Christian Gottfried Ehrenberg의 Die Infusionsthierchen als Vollkommene Organiasen이 출판되고 나서야 로티퍼들이 다세포 [9]동물로 인식되었습니다.

로티퍼의 종류는 약 2,200여 종으로 알려져 있다.그들의 분류법은 현재 유동적인 상태에 있다.한 가지 치료로 세 가지 분류로 로티페라 문(Rotifera)에 넣을 수 있습니다.바다오징어목, 바다오징어목, 모노곤어목.[10]가장 큰 무리는 모노고논타로 약 1,500종이 있으며, 그 다음으로 브델로아상과로 약 350종이 그 뒤를 잇다.3종류의 [11]청새상과가 있는 것으로 알려진 속은 2개뿐이다.

이전에는 별도의 문으로 여겨졌던 아칸소세팔라는 변형 로티퍼로 판명되었다.다른 문과의 정확한 관계는 아직 [12]밝혀지지 않았다.한 가지 가능성은 아칸소세팔라가 세이슨상과보다 브델로상과와 모노고논타에 더 가깝다는 것이다. 대응하는 이름과 관계는 아래의 분지도에 나타나 있다.

신더마타

세이소니다

유로타토리아

바다오징어과

모노곤타

아칸소세팔라속

로티페라는 엄밀히 말하면 브델로아상과와 모노고논타에 한정되어 있다.로티페라, 아칸토세팔라 그리고 세이소니다는 신더마타라고 [13]불리는 분지군을 형성합니다.

어원학

로티퍼라는 단어는 "바퀴를 운반하는 사람"[14]이라는 뜻의 네오라틴어에서 유래했는데, 이는 입 주변의 코로나가 맞물려 순차적으로 움직이는 것이 바퀴를 닮았기 때문입니다(장기가 실제로 회전하지는 않지만).

해부학

쌍떡잎 회전체의 구조

로티퍼는 좌우 대칭과 다양한 모양을 가지고 있다.로티퍼의 몸은 머리, 몸통, 발 등으로 나뉘며, 일반적으로 다소 원통형이다.잘 발달된 큐티클이 있는데, 두껍고 단단해서 상자 모양이나 유연한 형태를 만들어 벌레 모양이다. 이러한 로티클은 각각 로리케이트와 일루리케이트라고 불린다.단단한 큐티클은 종종 여러 개의 판으로 구성되어 있으며 가시, 능선 또는 기타 장식이 있을 수 있습니다.그들의 큐티클은 끈적거리지 않고 경화 단백질로 형성된다.

로티퍼(모든 종의 암컷에서)의 가장 두드러진 두 가지 특징은 머리에 코로나의 존재, 쿠펠로파기스를 제외한 모든 속에 섬모가 있는 구조와 유축의 존재이다.좀 더 원시적인 종에서, 코로나는 입 주위에 섬모의 단순한 고리를 형성하고, 거기에서 추가적인 섬모의 띠가 머리 뒤편에 뻗어 있습니다.그러나 대부분의 로티퍼에서 이것은 더 복잡한 구조로 진화했습니다.

코로나 기본 계획의 변경에는 섬모가 강모 또는 큰 송곳니로 바뀌고 머리 주변의 섬모 띠가 확장 또는 손실되는 것이 포함됩니다.콜로테카속과 같은 속에서는 코로나를 변형시켜 입을 둘러싼 깔때기를 형성한다.Testudinella속과 같은 많은 종에서 입 주변의 섬모가 사라지고 머리에 두 개의 작은 원형 띠만 남았습니다.또, 상부의 밴드를 2개의 회전 바퀴로 분할해,[15] 상부의 표면으로부터 돌출하는 받침대 위에 올리는 것으로, 한층 더 계획을 변경했다.

줄기는 신체의 주요 부분을 형성하고 대부분의 내부 장기를 감싸고 있다.발은 몸통 뒤쪽에서 돌출되어 있으며, 보통 훨씬 더 좁아서 꼬리처럼 보입니다.발 위의 큐티클은 종종 고리를 형성하여 내부 구조는 균일하지만 분할된 것처럼 보입니다.많은 로티퍼들은 발을 부분적으로 또는 전체적으로 트렁크 안으로 집어넣을 수 있습니다.발끝은 1~4개의 발가락으로 끝나는데, 발끝은 작고 기어다니는 종으로, 동물을 기질에 부착시키기 위한 접착성 분비선을 포함하고 있습니다.많은 자유수영종에서 발은 전체적으로 크기가 작아지고 심지어 [15]없을 수도 있다.

소화기 계통

bdelloid 로티퍼와 그 턱의 형태학적 변화를 보여주는 스캔 전자 현미경.
로티퍼 군락
콜로니 로티퍼로 가칭 코노칠루스입니다군집은 지름이 1mm 미만이지만 육안으로 볼 수 있습니다.
엘로데아 덴사 잎 위에 있는 시난테리아의 군락지.개개인의 하트 모양의 코로나에 주목합니다.

섬모는 입으로 음식을 쓸어넣는 전류를 만든다.입은 특징적인 씹는 인두로 열리고, 때로는 섬모가 있는 관을 통해, 때로는 직접적으로 열립니다.인두는 강력한 근육벽을 가지고 있고 회전체의 유일한 화석화 가능한 부분인 트로피라고 불리는 작고 석회화된 턱과 같은 구조를 포함하고 있다.영양의 모양은 부분적으로 그들의 식단의 성격에 따라 다른 종에 따라 다릅니다.현수 사료에서 영양은 갈린 능선으로 덮여 있는 반면, 더 활동적인 육식 동물 종에서는 먹이를 물기 위해 겸자 모양으로 형성될 수 있습니다.일부 외기생 로티퍼에서는 유방이 숙주를 잡도록 적응되어 있지만, 다른 경우에는 발이 대신 [15]이 기능을 수행합니다.

마스닥스 뒤에는 식도가 있는데, 식도는 대부분의 소화 및 흡수가 일어나는 위장으로 열린다.위는 동물의 등 뒤쪽 표면에 있는 클로아카에서 끝나는 짧은 장으로 열립니다.어떤 종에는 최대 7개의 침샘이 존재하며, 위는 소화 [15]효소를 생성하는 두 개의 위샘과 연관되어 있습니다.

한 쌍의 원생인간이 방광으로 열려 있으며 방광은 클로아카로 흘러 들어간다.이 기관들은 체내에서 수분을 배출하여 삼투압 [15]균형을 유지하는데 도움을 준다.

신경계

로티퍼들은 유두 바로 위에 위치한 작은 뇌를 가지고 있는데, 이 뇌에서 많은 신경들이 몸 전체로 뻗어 있다.신경계는 보통 단순한 구조를 가지고 있지만, 신경의 수는 종마다 다르다.뇌와 가까운 곳에 뇌후기관이 있는데, 내낭의 양쪽에 있는 두 개의 분비선으로 구성되어 있다.주머니는 머리 가장 윗부분의 모공을 통해 열리기 전에 둘로 갈라지는 덕트로 배수된다.뇌후기관의 기능이 [15][16]불분명하다.

신경계는 로티퍼에 [16]있는 약 1,000개의 세포 중 약 25%를 차지한다.

로티퍼는 일반적으로 한 쌍 또는 두 쌍의 짧은 더듬이와 최대 다섯 개의 눈을 가지고 있습니다.눈은 구조가 단순하며, 때로는 하나의 광수용체 세포만 있다.또한 코로나 털은 촉감에 민감하며, 머리 [15]부분에는 섬모가 늘어선 한 쌍의 작은 감각 피트도 있습니다.

개별 로티퍼
쌍떡잎 로티퍼
프티구라필룰라
히가시타쿠사쿠리덴타투스

생물학

Coronal 섬모는 붙어있지 않을 때, 그 동물을 물속으로 끌어당깁니다.

다른 많은 현미경 동물들처럼, 성인 로티퍼들은 종종 우아하게 나타납니다 – 그들은 한 종 안에 고정된 수의 세포를 가지고 있으며, 보통 1,000개 정도의 세포를 가지고 있습니다.

브델로이드 로티퍼 게놈은 각 유전자의 두 개 이상의 서로 다른 복제품을 포함하고 있으며, 이는 장기적인 [17]무성 진화 역사를 시사한다.예를 들어 hsp82의 복사본이 4개 검색됩니다.각각은 다르고 호모 접합성 생식 가능성을 제외하고 다른 염색체에서 발견되었다.

먹이 주기

로티퍼 먹이 영상(아마도 세팔로델라속)
복각류 회전동물 먹이 영상

로티퍼들은 미립자 유기물, 죽은 박테리아, 조류, 원생동물을 먹는다.그들은 크기가 10마이크로미터까지 되는 입자를 먹는다.갑각류처럼 로티퍼도 영양소 재활용에 기여한다.이러한 이유로, 그것들은 물을 깨끗하게 하고 노폐물 구름을 막기 위해 수조에 사용된다.로티퍼들은 방목의 선택을 통해 생태계의 조류 종 구성에 영향을 미친다.로티퍼들은 플랑크톤을 섭취하기 위해 분지세라 및 요각류와 경쟁할 수 있다.

재생산 및 라이프 사이클

로티퍼들은 암수생식을 하며 성적 또는 단위생식으로 번식한다.그들은 성적 이형성을 가지고 있으며, 암컷이 수컷보다 항상 크다.어떤 종에서는, 이것은 비교적 순하지만, 다른 종에서는 암컷이 수컷의 최대 10배 크기일 수 있습니다.처녀생식 종에서 수컷은 1년 중 특정 시간에만 존재하거나 [15]아예 존재하지 않을 수 있다.

암컷의 생식 체계는 난소 하나 또는 두 개로 구성되어 있으며, 각각은 난자에 노른자를 공급하는 비텔륨샘을 가지고 있다.함께, 각 난소와 비텔륨은 동물의 앞부분에 단일 신시큐리티얼 구조를 형성하고, 난관을 통해 클로아카로 [15]열린다.

수컷들은 보통 기능적인 소화기 계통을 가지고 있지 않기 때문에, 태어날 때 종종 성적으로 가임성이 있는 단명합니다.그들은 (척추동물 전립선과 관련이 없는) 보철물이라고 불리는 한 쌍의 선 구조와 연관된 단일 고환과 정자를 가지고 있습니다.정자는 동물의 뒤쪽 끝에 있는 생식구로 열리며, 이것은 보통 음경을 형성하기 위해 변형된다.고노포어는 암컷의 쇄골과 상동하지만, 대부분의 종은 [15]항문이 없는 퇴적 소화 기관과 관련이 없습니다.

로티페라 문(Rotifera)은 세 가지 다른 메커니즘으로 번식하는 세 가지 클래스를 포함하고 있습니다.세이소니상은 오직 성적으로만 번식한다; 브델로이상은 오직 무성 처녀생식에 의해서만 번식한다; 모노고논타는 이 두 메커니즘을 번갈아 가며 번식한다.[18]처녀생식은 일부일고논의 생명주기를 지배하며 빠른 인구증가와 식민지화를 촉진한다.이 단계에서 수컷은 부재중이고 유착 암컷은 유사분열로 이배체 알을 생산하며, 이는 처녀생식으로 어미의 [18]복제 암컷으로 발전한다.일부 유착 암컷은 감수분열로 반수체 알을 낳는 유착 암컷을 낳을 수 있다.혼합물은 종에 따라 다른 형태의 자극에 의해 유발된다.반수체 알은 수정되지 않으면 반수체 난쟁이 수컷으로, 수컷에 의해 수정되면 이배체 "휴식 알"로 발전한다.

수정은 내적이야수컷은 암컷의 클로아카에 자신의 음경을 삽입하거나 정자를 체강으로 주입하여 암컷의 피부를 침투시키는 데 사용합니다.알은 껍데기를 분비하고, 기질, 근처 식물 또는 암컷 자신의 몸에 부착됩니다.로타리아와 같은 몇몇 종들은 알을 부화할 [15]때까지 체내에 보관하는 난생동물이다.

대부분의 종은 성체의 축소판으로 부화한다.그러나 세실레 종은 자유수영 애벌레로 태어나며, 이는 관련된 자유수영 종의 성충과 매우 유사하다.암컷은 며칠 안에 성체 크기에 도달하면서 빠르게 성장하는 반면, 수컷은 일반적으로 크기가 [15]전혀 자라지 않습니다.

일부일처제 암컷의 수명은 2일에서 약 3주까지 다양하다.

성적 생식 시스템의 상실

고대 무성애자: Bdelloid 로티퍼들은 수백만 년 동안 성관계 없이 번식한 것으로 추정됩니다.수컷은 이 종에 없고 암컷은 처녀생식에 의해서만 번식한다.

하지만, 새로운 연구는 고대 무성 [19]동물로 여겨졌던 종인 아디네타 바가의 개체 간 유전자 교환과 재조합에 대한 증거를 제공했다.

최근 이행:성생식의 상실은 단종 로티퍼 브라키오누스 칼리시클로러스의 단순한 멘델식 방식으로 유전될 수 있다.이 종은 보통 성적 생식(순환적 처녀생식)과 무성의 생식(순환적 처녀생식) 사이에서 전환될 수 있지만, 때로는 순수하게 무성의 혈통을 낳기도 한다.이 계통들은 열성 대립 유전자와 [20]동질이기 때문에 성적으로 번식할 수 없다.

휴식 달걀

휴식 중인 알은 외부 스트레스 [21][22]요인으로부터 배아를 보호하는 세 층의 껍데기에 배아를 감싼다.그들은 수십 년 동안 휴면 상태로 있을 수 있고 불리한 기간(예: 연못 건조 또는 [23][24]길항제 존재)에 저항할 수 있다.좋은 조건이 돌아오거나 종에 따라 다른 의무적인 휴식 기간이 지나면, 휴식 중인 알이 부화하면서 라이프 사이클의 [18][25]무성 단계로 들어가는 이배체 암컷을 방출한다.

강수성 생물증

브델로이드 로티퍼 암컷은 휴식 알을 낳을 수 없지만, 많은 암컷은 건조 후 오랜 기간 동안 악조건에서 살아남을 수 있습니다.이 시설은 무수생체증이라고 불리며, 이러한 기능을 가진 유기체는 무수생체라고 불린다.가뭄 상황에서, bdelloid 로티퍼는 불활성 형태로 수축하여 거의 모든 체수를 잃습니다. 수분을 보충하면 몇 시간 안에 활동을 재개합니다.Bdelloids는 건조한 상태에서 오랫동안 생존할 수 있으며, 가장 긴 휴면 기간은 9년이다.브라인 새우와 같은 다른 강수성분에서는 이 건조 내성이 비환원성 이당류(설탕)인 트레할로스의 생산과 관련이 있다고 생각되지만, bdelloids는 분명히 트레할로스를 합성할 수 없다.bdelloids에서 건조성 및 이온화 방사선에 대한 저항성의 주요 원인은 이들 [26]약제에 의해 유도되는 DNA 이중사슬 절단을 복구하기 위한 매우 효율적인 메커니즘이다.이 복구 메커니즘은 상동 DNA [26]영역 간의 유사분열 재조합을 포함할 수 있습니다.

포식자

로티퍼들은 요각류, 물고기, 브리오조아, 빗 젤리, 해파리, 불가사리,[27] 그리고 지각류와 같은 많은 동물들의 먹이가 된다.

게놈 크기

아디네타바가의 유전체 크기는 244Mb [28]정도로 보고됐으며 모노곤트의 유전체는 브델로이드보다 상당히 작은 것으로 보인다.모노고논타에서 4개 속 8개 종의 핵 DNA 함량(2C)[29]은 0.12에서 0.46pg까지 거의 4배 범위였다.브라키오누스 종의 반수체 "1C" 게놈 크기는 최소 0.056에서 0.416 [30]pg 사이이다.

갤러리

레퍼런스

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