암보렐라

Amborella
Ambarella와 혼동하지 말 것.
암보렐라
Amborella trichopoda.jpg
수컷 표본
과학적 분류 edit
왕국: 플랜태
Clade: 기관지 식물
Clade: 혈관배양액
주문: 암보렐라스
멜리키안, A.V.보브로프 & 자이체바[3]
패밀리: 암보렐과
피촌[3]
속: 암보렐라
빌.[2]
종류:
A. 삼족
이항명
암보렐라삼각류

암보렐라는 태평양 [4]남서부 뉴칼레도니아 주섬 그란데테레에 고유한 단층 관목 또는 작은 나무의 속이다.이 속은 암보렐라과와 암보렐라목의 유일한 속이며, 단일 종인 [5]암보렐라 트리코포다를 포함하고 있다.암보렐라는 분자 계통학 분석에서 일관되게 다른 모든 현화 식물과 자매 집단으로 배치되기 때문에 식물 체계학자들에게 큰 관심사입니다.

묘사

암보렐라는 8미터(26피트) 높이까지 뻗어있는 관목 또는 작은 나무이다.그것은 잎이 없는 단순한 [5][6]상록수 잎을 번갈아 맺는다.잎은 톱니 모양 또는 물결 모양의 가장자리가 뚜렷하게 나 있으며 길이는 [6]약 8~10cm이다.

암보렐라는 대부분의 다른 현화 식물과 다른 목질 조직을 가지고 있다.암보렐라의 목부에는 기관만 있고 혈관 요소는 없습니다.[7]이런 형태의 목질부는 오랫동안 꽃을 피우는 [8]식물의 원시적인 특징으로 여겨져 왔다.

그 종은 암수종이다.이는 각 식물이 수꽃(기능성 수술) 또는 암꽃(기능성 카르펠을 가진 꽃) 중 하나를 생산하지만 둘 [9]다 생산하지는 않는다는 것을 의미합니다.어느 때든 암수식물은 기능적으로 수술화 또는 기능적으로 카페라트 꽃만을 생산한다.수컷 꽃은 암보렐라 꽃은 카르펠이 없는 반면, 암컷 꽃은 꽃가루가 발달하지 않는 수술과 비슷한 구조인 비기능적인 "스팀"을 가지고 있습니다.식물은 하나의 생식 형태에서 다른 형태로 바뀔 수 있다.한 연구에 따르면, 수술용 식물의 7개의 꺾꽂이가 예상대로 첫 번째 꽃이 피었을 때 수술용 꽃을 피웠지만, 7개 중 3개는 두 번째 꽃이 [10]피었을 때 카페라테 꽃을 피웠다.

작고 크림 같은 하얀 꽃은 잎의 [11]겨드랑이에 맺힌 꽃차례에 배열되어 있다.꽃차례는 총상 꽃차례로 설명되며, 최대 3개의 가지가 있으며, 각각의 가지는 [11]꽃에 의해 끝납니다.각각의 꽃은 [11]포엽으로 둘러싸여 있다.그 돌기들은 분화되지 않은 [11]테팔의 주변으로 변한다.테팔은 일반적으로 나선형으로 배열되어 있지만, 때로는 주변부에서 소용돌이치기도 합니다.

카르페라트 꽃은 거칠다직경 3~4mm(1µ8~3µ16인치), 테팔 7개 또는8개잘 분화된 1 ~ 3(또는 드물게 0)의 스태미노드와 4 ~ 8개의 자유(아포카퍼스) 카르펠이 있습니다.카르펠은 녹색 난소를 낳는다; 그들은 스타일이 없다.그들은 마이크로파일이 아래쪽으로 향하게 하는 하나의 배란을 가지고 있다.수술꽃은 지름 약 4~5mm이며, 6~15개의 꽃받침이 있다.이 꽃들은 10에서 21개의 나선형으로 배열된 수술들을 가지며, 그 수술들은 중앙을 향해 점차 작아진다.가장 안쪽은 멸균 상태일 수 있으며, 이는 스타미노드에 해당합니다.그 수술들은 짧고 넓은 필라멘트에 삼각형 모양의 꽃받침을 달고 있다.Anther는 4개의 꽃가루 주머니(양쪽에 2개씩)로 구성되어 있으며, 작은 멸균 중심 연결부가 있습니다.Anthers는 작은 돌기가 있는 연결 끝을 가지고 있으며 [12]분비물로 덮여 있을 수 있습니다.이러한 특징들은 다른 기초 혈관 피임과 마찬가지로 발육적 [10]가소성이 높다는 것을 암시한다.

전형적으로 꽃 한 송이에 1에서 3개의 카르펠이 열매가 된다.열매는 짧은(1~2mm) 줄기에 난형 붉은색(길이 약 5~7mm, 너비 약 5mm)이다.오명의 흔적은 과일 끝에서 볼 수 있다.피부는 종이처럼 얇고 붉은 주스가 함유된 다육질 층을 둘러싸고 있다.내부 골막은 갈색이 되어 단일 씨앗을 둘러싸고 있다.배아는 작고 풍부한 [13]배유에 둘러싸여 있다.

  • Young leaves

    어린잎

  • Buds and staminate (male) flowers

    꽃봉오리와 수술꽃(수컷)

  • Diagram of a female flower with 5 carpels and 2 staminodes

    5개의 카르펠과 2개의 스테미노드가 있는 암꽃의 그림

분류법

역사

1981년의 크론퀴스트 시스템은 [14][15]이 과를 다음과 같이 분류했다.

라우랄레스 목
목련아강
목련강 [=다이코티레돈]
목련과[=목련식물]

Thorne 시스템(1992)은 [16][17]다음을 분류했다.

목련목
목련목
목련아강 [=다이코티온]
목련아강 [=목련배마그놀리오옵시다강

Dahlgren 시스템에서는 [18]다음과 같이 분류했습니다.

라우랄레스 목
목련목
목련아강 [=다이코티온],
목련강 [=배마]

현대 분류

암보렐라는 암보렐라과의 유일한 속이다.APG II 분류 체계에서는 이 과를 인정했지만, 님패아과와의 관계가 불확실하기 때문에 목으로 분류되지 않았다.보다 최근의 APG 체계인 APG III와 APG IV에서 암보렐라과는 안지오스페름 계통 [3][19]발생의 기초에 있는 단형목 암보렐라목(Amborellales)을 구성한다.

계통발생학

현재 식물 계통학자들은 암보렐라 트리코포다를 혈관배양식물군의 [19]가장 기본적인 혈통으로 받아들인다.계통학에서 "기저"라는 용어는 계통 발생의 기초 근처에서 갈라져 다른 계통보다 이른 혈통을 말한다.암보렐라는 명백히 개화식물들 사이에서 기초이기 때문에, 초기 개화식물의 특징은 암보렐라에는 없지만 주요 안지오스페름 혈통에 의해 공유되는 파생 특성을 비교함으로써 추론할 수 있다.이러한 특징들은 암보렐라 혈통의 분기 이후에 진화한 것으로 추정된다.

비교적 최근까지 받아들여졌던 앵지오스의 "원시적" (즉, 조상) 꽃 특징에 대한 20세기 초 생각은 목련 꽃 모델이다.이것은 더 파생된 꽃의 뚜렷한 소용돌이에 있는 소수의 부분보다 길고 원뿔 모양의 받침대에 많은 부분이 나선형으로 배열된 꽃을 구상합니다.

Arabidopsis Thaliana와 같은 잘 연구된 모델 식물과 Amborella, Nuphar(Nymphaeaceae), Illicium, monocots 및 더 파생된 Angiospems(eudicots) 간의 관계를 명확히 하기 위해 고안된 연구에서, 아래 DNA를 사용한 엽록체 게놈과 꽃 유전자에 대한 발현 태그가 생성되었다.를 클릭합니다.[20]

현존하는 종자 식물

아크로김노스페름

혈관 배지

암보렐라

누파르

일리시움

단조로운

목련류

유디코트

현존 종자 식물의 이 가설적인 관계는 Amborella를 다른 모든 안지오스의 자매 분류군으로 간주하고, 나체배아를 안지오스의 단통군 자매로 나타낸다.그것은 암보렐라가 다른 살아있는 혈관배엽의 조상보다 먼저 혈관배엽의 주요 혈통에서 갈라졌다는 이론을 뒷받침한다.그러나 암보렐라과와 님패아과의 관계에 대해서는 불확실한 부분이 있다.한 이론은 암보렐라과만이 현존하는 모든 [20]안지오스의 자매군인 암보렐라과와 님패아목의 자매군이라는 것이다.

현화식물군락의 기저에 있는 그것의 진화적 위치 때문에, 진화 연구에 참고가 되는 암보렐라 트리코포다의 완전한 게놈 배열에 대한 지원이 있었다.2010년 미국 국립과학재단은 암보렐라에서 게놈 염기서열 분석을 시작했고 2013년 [21]12월 게놈 염기서열 초안을 프로젝트 웹사이트에 게재했다.

게놈 및 진화적 고려사항

암보렐라는 분자 계통학 분석에서 꾸준히 꽃을 피우는 식물 계통의 [22][23][24]밑부분이나 그 근처에 위치하기 때문에 식물 체계학자들에게 큰 관심사입니다.즉, 암보렐과(Amborellaceae)는 현존하는 모든 현존 꽃식물 종에서 아주 일찍(1억 3천만 년 이상 전) 분화한 꽃식물군을 나타내며, 현존 [22]꽃식물 중 다른 꽃식물군과 자매군이다.이 기초적인 안지오스의 특징을 비교하면, 다른 꽃 식물과 화석은 어떻게 꽃이 처음 나타났는지에 대한 단서를 제공할 수 있다. 다윈은 이것을 "증오스러운 [25]미스터리"라고 불렀다.이 위치는 그 생리와 형태학의 많은 보수적인 특징과 일치한다. 예를 들어, 암보렐라의 목재는 대부분의 꽃식물의 [5]혈관이 결여되어 있다.또한 암보렐라 암컷 배우체도 일반 암컷 배우체보다 감소폭이 더 크다.[26]

암보렐라는 야생 하층 식물로서 일반적으로 조류, 지의류, 이끼와 같은 그늘과 습기에 의존하는 유기체와 밀접하게 접촉한다.이러한 상황에서 Amborella와 그와 관련된 종들 사이의 일부 수평 유전자 이동은 원칙적으로 놀랍지 않지만, 그러한 이동의 규모는 상당한 놀라움을 야기했다.암보렐라 미토콘드리아 게놈의 염기서열 분석 결과, 각각의 유전자에서 유래한 모든 유전자에 대해, 암보렐라 미토콘드리아 미토콘드리아 게놈과 함께 또는 그 위에서 자라는 식물과 조류의 유전자로부터 약 6가지 버전이 포함되어 있는 것으로 밝혀졌다.이것의 진화적, 생리학적 중요성은 아직 명확하지 않으며, 특히 수평적 유전자 이동이 종의 [27][28]겉으로 보이는 안정성과 보수성과 관련이 있는지도 명확하지 않다.

생태학

암보렐라는 전형적으로 암수이온성이지만 재배 [5]시 성별을 바꾸는 것으로 알려져 있다.암보렐라는 곤충의 수분 매개자와 [9]바람 모두에 의존하는 혼합 수분 시스템을 가지고 있다.

보존.

뉴칼레도니아 섬은 생물다양성의 핫스팟으로, 암보렐라가 그 중 하나일 뿐인 많은 식물들의 초기 분기 계통을 보존하고 있습니다.이 보존은 제3기(66~300만년 전) 중 및 이후 뉴칼레도니아 열대우림의 지속적인 생존을 가능하게 한 안정성에 기인한다.반면, 가뭄은 제3기 말기 호주 기후를 지배했다.뉴칼레도니아에서 생물다양성에 대한 현재 위협은 화재, 광산, 농업, 도입된 종의 침입, 도시화, 지구 [23]온난화 등이다.암보렐라를 보존하는 것의 중요성은 필론에 의해 극적으로 언급되었다: "암보렐라 트리초포다의 실종은 적어도 1억 4천만 년의 진화 [29]역사의 유일한 목격자일 뿐만 아니라 한 속, 한 과, 전체 목의 소멸을 암시할 것이다."뉴칼레도니아에서 다양한 서식지를 보존하는 것과 [23]재배 시 환경 보존 둘 다에서 유물을 대상으로 한 보존 전략이 권장된다.

레퍼런스

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