생물학적 탄소 고정

Biological carbon fixation
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Filamentous cyanobacterium
이런 시아노박테리아는 광합성을 한다.그들의 출현은 많은 광합성 식물과 산소가 함유된 지구의 대기의 진화를 예시했다.

생물학적 탄소 고정 또는 탄소 동화는 무기 탄소(특히 이산화탄소의 형태)가 [1]생물에 의해 유기 화합물로 변환되는 과정이다.그리고 나서 그 화합물은 에너지를 저장하기 위해 그리고 다른 생체 분자들을 위한 구조물로 사용된다.탄소는 주로 광합성을 통해 고정되지만, 어떤 유기체는 햇빛이 없을 때 화학합성이라고 불리는 과정을 사용한다.

탄소를 고정시킴으로써 자라는 유기체는 광자영양(햇빛을 사용하는)과 암석자영양에는 광자영양과 암석자영양이 포함됩니다.헤테로트로프 자체는 탄소고정능력이 없지만 자가영양이나 다른 헤테로트로프 등에 의해 고정된 탄소를 소비함으로써 성장할 수 있다."고정 탄소", "환원 탄소" 및 "유기 탄소"는 모두 다양한 유기 [2]화합물을 지칭하기 위해 서로 바꾸어 사용될 수 있다.화학 합성은 햇빛이 아닌 화학 에너지에 의해 움직이는 탄소 고정이다.황산화세균과 수소산화세균은 흔히 캘빈 회로 또는 환원구연산 [3]회로를 사용한다.

순 CO 고정 대 총 CO2 고정

육지 및 해양 생물에 의한 연간 순 CO 고정량을2 나타내는 그래픽.

고정된 무기 탄소의 1차 형태는 이산화탄소입니다2.연간 약 2,580억 톤의 이산화탄소가 광합성에 의해 변환되는 것으로 추정된다.대부분의 고정은 지상 환경, 특히 열대지방에서 발생합니다.광합성 [2][4]후 호흡에 의해 약 40%가 소비되기 때문에 고정된 이산화탄소의 총량은 훨씬 더 크다.

경로의 개요

7가지 자기영양성 탄소 고정 경로가 알려져 있다.캘빈 회로는 식물과 조류의 엽록체와 시아노박테리아에 있는 탄소를 고정시킨다.그것은 또한 보라색 박테리아라고 불리는 유사도모나도타의 한 종류와 일부 비광양성 유사도모나도타에서 [5]비산소 광합성의 탄소를 고정시킨다.

다른 5가지 자기영양 경로 중 2개는 박테리아(환원 구연산 회로 및 3-히드록시프로피온 회로)에서만 알려져 있고, 2개는 고세균(3-히드록시프로피온산 회로의 2개 변종)에서만 알려져 있으며, 1개는 박테리아와 고세균(환원 아세틸 CoA 경로)에서 알려져 있다.

경로 목록

캘빈 회로

캘빈 회로는 생물학적 탄소 고정의 90%를 차지한다.ATP와 NADPH를 소비하는 식물의 캘빈 회로는 육지에서의 탄소 고정의 우세를 설명한다.조류와 시아노박테리아에서, 그것은 바다에서 탄소 고정의 우세를 설명한다.캘빈 회로는 디히드록시아세톤 인산(DHAP)과 함께 글리세린알데히드 3-인산(GAP)인 트리오스 인산(TP)으로 이산화탄소를 당으로 변환한다.

3 CO2 + 12− e + 12+ H + Pi → TP + 4 HO2

NADPH(e의− 공급원)와 ATP에 대한 대안적 관점은 다음과 같다.

3 CO2 + 6 NADPH + 6+ H + 9 ATP + 5 HO2 → TP + 6 NADP+ + 9 ADP + 8i P

무기인산염(Pi)의 공식은 HOPO32− + 2H이다+.트리오스 및 TP의 공식은 CHO-CHOH2322 및 CHO-CHOPO + 2H이다+.

역크렙스 사이클

역방향 크렙스 회로(rTCA) 또는 환원성 구연산 회로로도 알려진 역방향 크렙스 회로는 탄소 고정에 대한 표준 캘빈-벤슨 회로에 대한 대안이다.그것은 엄격한 혐기성 또는 미세 혐기성 박테리아(Aquificales)와 혐기성 원생균에서 발견되었습니다.1966년 에반스, 뷰캐넌, 아르논이 광합성 녹색 유황 박테리아 클로로비움 리미콜라와 [6]함께 발견했다.특히, Campylobacterota에 [7]의해 열수 분출구에서 가장 많이 사용되는 경로 중 하나입니다.이 특징은 바다에서 매우 중요하다.그것이 없다면, 생명체가 없는 서식지로 이어질 수 있는 무호흡 환경에서 일차적인 생산은 없을 것이다.따라서 이러한 1차 생산을 "암흑 1차 생산"[8]이라고 합니다.

그 순환은 두 개의2 CO [9]분자로부터 아세틸-CoA의 생합성을 포함한다.역 크렙스 사이클의 주요 단계는 다음과 같습니다.

  • 숙신산염, ATP 의존성 단계인 숙시닐-CoA

이 경로는 옥살아세트산염의 [10]재생으로 인해 순환적이다.

Gammaproteobacteria와 Riftia pachyptila 박테리아는 [11]HS 농도에2 반응하여 Calvin-Benson 사이클에서 rTCA 사이클로 전환된다.

환원성 아세틸 CoA 경로

Wood-Ljungdahl 경로로도 알려진 환원 아세틸 CoA 경로(CoA)는 전자 수용체 및 탄소원으로 CO를 사용하고22, 전자 공여체로 H를 사용하여 아세트산을 [12][13][14][15]형성합니다.이 신진대사는 바실로타 [12]문, 특히 클로스트리디아에서 광범위하게 퍼져있다.

또한 이 경로는 주로 에우리아카이오타인 메타노겐과 황산염 환원 박테리아 및 고균과 같은 여러 혐기성 화학석 자가영양류에 의해 사용됩니다.그것은 아마 무산소 상태에서 [9][16][17][18][19][20][21]암모니아를 산화시키는 Planctomycetota의 한 목인 Brocadiales에 의해서도 수행될 것이다.특정 고세균에서만 발견되고 전지구 메타노제네이션의 80%를 차지하는 수소영양성 메타노제네이션도 환원 아세틸 CoA 경로에 기초한다.

일산화탄소 탈수소효소/아세틸-CoA 합성효소는 여러 반응에서2 [22]CO를 CO로 환원하고 아세틸-CoA를 합성할 수 있는 산소에 민감한 효소이다.

이 경로의 한 가지인 메틸 가지는 유사하지만 박테리아와 고세균 사이에 상동성이 없다.이 분기에서 CO가 보조2 인자에 결합된 메틸 잔기로 환원됩니다.중간체들은 박테리아용 포름산염과 고세균용 포름-메타노퓨란이며, 또한 박테리아와 고세균의 테트라히드로폴산염과 테트라히드로프테린은 각각 보인자 결합 [9]메틸기를 형성하는 효소와 같이 다르다.

그렇지 않으면 카르보닐 가지는 두 도메인 사이에서 상동성이며, CO 탈수소효소/아세틸-CoA 합성효소에 의해 촉매되는 또 다른 CO2 분자를 효소에 결합된 카르보닐 잔기로 환원하는 것으로 구성된다.이 핵심 효소는 또한 이전 반응의 생성물인 메틸 및 카르보닐 [22]잔기에서 시작하여 아세틸-CoA를 형성하기 위한 촉매이다.

이 탄소 고정 경로는 하나의 피루브산 분자의 생산을 위해 오직 한 분자의 ATP를 필요로 하는데, 이것은 이 과정을 에너지가 제한되고 혐기적인 [9]조건에서 사는 화학석소 자동영양체들의 주요 선택 중 하나로 만든다.

3-히드록시프로피온트 자전거

1989년에만 발견된 3-Hydroxypropionate 자전거는 Chloroflexus auranticus 과의 최대 지수를 포함하여 Chloroflexaceae 과의 녹색 비황 광영양에 이용되었습니다.[23]3-Hydroxipropional 자전거는 두 개의 사이클로 구성되어 있으며, 이 방법의 이름은 3-Hydroxyporopionate의 중간 특성에 해당하는 것에서 유래했습니다.

첫 번째 주기는 글리코실산염의 합성 방법이다.이 사이클 동안 아세틸-CoA 카르복실화효소는 아세틸-CoA에서 말로닐-CoA로, 프로피오닐-CoA 카르복실화효소는 프로피오닐-CoA의 카르복실화효소를 메틸라민으로 촉매한다.이 시점부터 일련의 반응은 글리코실산염의 형성을 유도하고, 글리코실산염은 제2회기의 [24][25]일부가 된다.

제2사이클에서 글리코실산염은 메틸아말로닐-CoA를 형성하는 프로피오닐-CoA의 약 1당량이다.이는 일련의 반응을 통해 Citramalyl-CoA로 변환됩니다.시트라마릴-CoA는 MMC 분해효소 덕분에 피루브산과 아세틸-CoA로 분해된다.이 시점에서 피루브산은 방출되고, 아세틸-CoA는 말로닐-coa에서 재사용되어 다시 카르본화되어 사이클을 [26]재구성한다.

3-히드록시프로피온산 자전거에는 총 19가지 반응이 있으며 13가지가 다기능성 효소이다.이러한 효소의 다기능성은 3개의 중탄산염 [26]분자를 고정할 수 있는 이 경로의 중요한 특징이다.

이것은 매우 비싼 방법입니다: 7개의 ATP 분자는 새로운 피루브산의 합성에 사용되고 3개의 ATP는 인산 [25]삼탄산에 사용됩니다.

이 순환의 중요한 특징은 혼합영양성 [25]유기체에 적합하도록 수많은 화합물의 동시 평가를 가능하게 한다는 것이다.

3-히드록시프로피온산 회로와 관련된 주기

3-히드록시프로피온산 회로의 변종은 호기성 극열호열성 고세균 Metalospaera sedula에서 작동하는 것으로 밝혀졌다.이 경로를 3-히드록시프로피온산염/[27]4-히드록시낙산회로라고 합니다.

그러나 3-히드록시프로피온산 회로의 또 다른 변종은 디카르복실산염/4-히드록시부틸레이트 회로이다.그것은 혐기성 고고학에서 발견되었다.그것은 2008년에 고열성 아르천 이그니코커스 병원균을 [28]위해 제안되었다.

에노일CoA카르복실화효소/환원효소

CO2 고정은 에노일-CoA 카르복실화효소/[29]환원효소에 의해 촉매된다.

비자양 경로

비록 어떤 이종영양체도 생합성에 이산화탄소를 사용하지 않지만, 일부 이산화탄소는 그들의 [30]신진대사에 포함되어 있다.특히 피루브산카르복실화효소는 포도당생성의 일부로 이산화탄소(중탄산 이온)를 소비하고, 이산화탄소는 다양한 아나플레로틱 반응에서 소비된다.

6-포스포글루콘산탈수소효소는 CO농도 [31]상승2 하에서 대장균에서 리불로스5-인산염에서 6-포스포글루콘산염으로의 환원 카르복실화를 촉매한다.

탄소 동위원소 식별

일부 카르복실화효소, 특히 RuBisCO는 무거운 탄소-13보다 가벼운 탄소 안정 동위원소인 탄소-12와 우선적으로 결합한다.이를 탄소 동위원소 식별이라고 하며, 발전소에서 탄소-12 대 탄소-13 비율이 자유 공기보다 높다.이 비율의 측정은 [32][33][34]발전소의 물 사용 효율성 평가 및 전지구 탄소 순환 연구에서 가능하거나 가능성이 있는 탄소의 원천을 평가하는 데 중요하다.

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