굴삭기

Excavata
굴삭기
시간 범위:
기생하는 졸업장인 지아르디아 람블리아
과학적 분류 Edit this classification
(obsolete를 파라필레틱(parapyletic)으로 표시)
도메인: 진핵생물
(순위 없음): 굴삭기
(Cavalier-Smith), 2002년
계통군과 계통분류학

본문 보기

세가지 종류의 세포를 발굴합니다.상의: 야코비다, 1핵, 2전측편모, 3복측/후측편모, 4복측편모.중간:유글레노조아, 1-핵, 2-편모 주머니/저장소, 3-등/전측편모, 4-복측/후측편모, 5-사이토좀/식이기기.맨 아래:메타모나다, 1-전측편모, 2-파라베이스바디, 3-원형막, 4-후측편모, 5-핵, 6-축형

굴삭기는 광범위하고 다양하지만 단세포 진핵생물의 부갑상선군입니다.[1][2]이 그룹은[3][4] 1999년 심슨과 패터슨에 의해 처음 제안되었고, 그 이름은 라틴어화되었고 2002년 토마스 캐벌리어-스미스에 의해 계급이 부여되었습니다.그것은 다양한 자유 생명 보호자들과 공생 보호자들을 포함하고 있고, 지아르디아트리코모나스와 같은 인간의 중요한 기생충들을 포함하고 있습니다.[5]굴삭기는 이전에는 이제는 더 이상 쓸모가 없는 프로티스타 왕국에 포함되는 것으로 여겨졌습니다.[6]그들은 세포들이 어떻게 배열되는지에 대한 전자현미경 정보에 기초하여 다른 계통들과 구별되었습니다 (그들은 독특한 초구조적 정체성을 가지고 있습니다).[4]그들은 기저 편모 계통으로 여겨집니다.[7]

계통발생학적 분석에 근거하여, 그 그룹은 크게 분리된 세 개의 진핵생물 그룹, 디스코비드, 메타모나드, 말라위모나드를 포함하는 것으로 나타났습니다.[8][9][10][11]아래에는 굴착기의 구성에 대한 현재 뷰가 제시되어 있으며, 이는 그룹이 파라필릭임을 나타냅니다.일부 유글레노조아를 제외하고는 모두 광합성이 아닙니다.

특성.

대부분의 굴삭기는 단세포, 이종위축편모충입니다.일부 유글레노조아만이 광합성을 합니다.일부(특히 혐기성 장내 기생충)에서는 미토콘드리아가 크게 감소했습니다.[5]일부 발굴물은 "고전적" 미토콘드리아가 부족하고 "아미토콘드리아"라고 불리지만, 대부분은 크게 변형된 형태의 미토콘드리아 소기관(예: 수소좀 또는 미토콘드리아)을 보유하고 있습니다.미토콘드리아를 가진 사람들 중 미토콘드리아 결정체는 관 모양이거나, 원반 모양이거나, 어떤 경우에는 층을 이룰 수도 있습니다.대부분의 굴삭기는 편모가 2개, 4개 또는 그 이상입니다.[4]많은 동물들이 독특한 초미세 구조를 가진 눈에 띄는 복강 먹이를 주는 홈을 가지고 있는데, 이 홈의 "굴착된" 모습이 생물들의 이름을 지어주고 있습니다.[3][6]그러나 이러한 특성이 결여된 다양한 그룹은 유전적 증거(주로 분자 서열의 계통발생 나무)에 기초하여 발굴된 것으로 간주됩니다.[6]

Acrasidae 슬라임 주형은 제한된 다세포성을 보이는 유일한 발굴물입니다.다른 세포 슬라임 틀처럼, 그들은 대부분의 삶을 단세포로 살지만, 때때로 더 큰 무리로 모이게 됩니다.

제안군

발굴 관계는 항상 불확실했고, 이는 그들이 단일 계통군이 아니라는 것을 암시했습니다.[12]계통발생학적 분석에서는 다른 굴삭기와 같은 가지에 말라위모나드를 배치하지 않는 경우가 많습니다.[13]

굴착기는 여러 그룹을 포함하는 것으로 여겨졌습니다.

킹덤/슈퍼문 포함 taxa 대표속 (예) 묘사
디스코바 또는 JEH 또는 어조아 쓰쿠베아 쓰쿠바모나스
우글레노조아과 유글레나과 트리파노소마속 많은 중요한 기생충들, 플라스틱(염소플라스틱)을 가진 하나의 큰 그룹
헤테로로보세아 (Percolozoa) 내글레리아 편모형과 아메보이드형을 번갈아 사용하는 경우가 대부분입니다.
야코베아 야코바 유전자가 매우 풍부한 미토콘드리아 유전자를 가진 자유로운 생물, 때로는 유리산 편모충
메타모나다 또는 POD 프락소스타일라 옥시모나스, 트리마스틱스 아미토콘드리아 편모충(Amitochondriate flagellates), 자유 생활(Trimastix, Paratrimastix) 또는 곤충의 뒷구멍에 사는 편모충
포르니카타 지아르디아 아미토콘드리아, 대부분 동물의 공생체와 기생충입니다.
파라바살리아 트리코모나스 아미토콘드리아 편모충, 일반적으로 곤충의 장상.인간 병원균들이요
아네라메바속 아네라메바이그나바 혐기성 원생동물은 미토콘드리아 대신 수소오좀을 가지고 있습니다.
네오루카 말라위모나디다 말라위모나스

디스코바 또는 JEH 클래스

유글레노조아와 헤테로로보세아(Percolozoa) 또는 에오조아(Eozoa, Cavalier-Smith에[14] 의해 명명됨)는 특히 가까운 동족으로 보이며, 미토콘드리아 내에 디스코이드 크리스타아(Discicristata)가 존재함으로써 결합됩니다.디스키리스타타와 야코비다 사이에는 밀접한 관계가 있는데,[15] 후자는 대부분의 다른 원생들처럼 관 모양의 크리스타를 가지고 있어서 디스코바라는 이름으로 통일되어 있었는데, 이는 명백하게 단일 계통군을 위해 제안된 것입니다.[1]

메타모나스

메타모나드는 고전적인 미토콘드리아를 가지고 있지 않은 것이 특이합니다. 대신 수소오좀, 미토좀 또는 특징 없는 소기관을 가지고 있습니다.옥시모나드 모노세르코모노이드는 상동성 소기관을 완전히 상실한 것으로 보고되고 있습니다.서로 다른 설명이 있습니다.[16][17]

말라위모나스속

말라위모나드는 전형적인 굴삭 형태와 일부 분자 계통발생학에서 다른 굴삭군에 대한 계통발생학적 친화성 때문에 굴삭동물의 일원으로 제안되었습니다.하지만, 진핵생물들 사이에서 그들의 위치는 여전히 결정하기 어렵습니다.[2]

안키로모나스

안시로몬드는 세포의 한쪽 면 아래에 좁은 세로 홈이 있는 작은 자유 생명 세포입니다.안시로모나드 홈은 "일반적인 굴착기"(예: 말라위모나드, 야코비드, 트리마스틱, 카르페디모나스, 키퍼페를리아 등)와 달리 "현탁액 공급"에 사용되지 않습니다.대신에 안키로몬드는 표면에 붙어있는 원핵생물을 포획합니다.안시로모나스의 계통발생학적 위치는 (2020년) 잘 알려져 있지 않지만, 일부 계통발생학적 분석에서는 말라위모나스의 가까운 동족으로 분류하고 있습니다.[9]

진화

진핵생물의 기원

진핵생물의 기원에 대한 전통적인 설명은 하임달라카이아인[18] 또는 다른 고균이 알파프로테오박테리움내생성자로서 획득했고, 이것이 진핵세포에 산화적 호흡을 제공하는 기관미토콘드리아가 되었다는 것입니다.대신에 시저 알 주에리와 산드라 발도프는 진핵생물이 델타프로테오박테리움 또는 감마프로테오박테리움의 내생성 사건에서 시작되었을 가능성이 있다고 주장합니다. 이 시나리오에서 메타모나다에 혐기성 박테리아 효소가 존재하는 설명할 수 없는 이유를 설명합니다.메타모나다 내의 프락소스틸라의 자매는 알파프로테오박테리움을 획득한 진핵생물의 나머지를 나타냅니다.[17]

계통발생학

2023년 알 주에아리와 발다우프는 186 분류군에 대한 분자 계통발생학적 분석을 이용하여 메타모나드 파라바살리아를 기초 진핵생물로 하는 계통발생 나무를 제안했습니다.디스코바와 나머지 진핵생물들은 하나의 알파프로테오박테리아를 미토콘드리아로 통합하면서 프리악소스틸라의 자매 분류군으로 등장한 것으로 보입니다.따라서 포니카타는 파라바살리아보다 동물과 더 밀접한 관련이 있습니다.나머지 진핵생물들은 디스코바의 자매로 켈브타 내에 출현했습니다. 그들은 같은 분류 내에 있지만 켈브타의 일부가 아니기 때문에, 이 분석에서 켈브타는 매우 부형질인 것으로 여겨집니다.[17]

호다카과[18]

진핵생물

파라바살리아

포르니카타

프락소스타일라

디스코바

야코비다

헤테로로보세아

우글레노조아와 동맹국

네오카리오테스

아모르페아(동물, 곰팡이 포함)

SAR

아르케플라스티다과 (속칭 식물)

엑스카바타

아네라메바는 파라바살리아(Parabasalia)와 관련이 있지만, 나무의 뿌리를 정확히 집어내기 어렵기 때문에 더 기초적인 것으로 밝혀질 수 있습니다.[19]

참고 항목

메타카료타

갤러리

참고문헌

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외부 링크