식물 마이크로바이옴

Plant microbiome
시리즈의 일부
마이크로바이옴
Plant microbiota.png
식물 미생물군
해양 미생물군
인간 마이크로바이옴
기타 마이크로바이옴
마이크로바이오타
홀로비언츠
관련된
프로젝트

식물 마이크로바이옴으로도 알려진 식물 마이크로바이옴은 식물의 건강과 생산성에 역할을 하고 있으며 최근 [1][2]몇 년 동안 상당한 관심을 받고 있다.마이크로바이옴은 "물리적 화학적 특성이 뚜렷한 상당히 잘 정의된 서식지를 차지하고 있는 특징적인 미생물 군집"으로 정의되어 왔다.따라서 이 용어는 관련된 미생물을 지칭할 뿐만 아니라 미생물의 활동 영역도 포괄한다."[3][4]

식물은 다양한 미생물 군집과 함께 산다.식물의 미생물이라고 불리는 이 미생물들은 식물 조직의 내부와 외부 둘 다 살고 [5]식물의 생태와 생리학에 중요한 역할을 합니다."핵심 식물 마이크로바이옴은 식물 적합성에 중요한 핵심 미생물 분류군을 구성하고 식물 홀로비온의 [6]적합성에 필수적인 기능 유전자를 포함하는 미생물 분류군의 선택과 농축의 진화적 메커니즘을 통해 확립된 것으로 생각됩니다."

식물 마이크로바이옴은 유전자형, 장기, 종, 건강상태와 같은 식물 자체와 관련된 요소뿐만 아니라 관리, 토지 사용 및 [7]기후와 같은 식물 환경과 관련된 요소들에 의해 형성된다.식물의 건강 상태는 마이크로바이옴에 의해 반영되거나 관련되는 것으로 [8][1][9][2]일부 연구에서 보고되었습니다.

개요

식물 생태계의 미생물군
식물 조직과 식물 조직 내부에 서로 다른 틈새를 형성하고 있는 계통적인 식물과 식물과 연관된 미생물 조직.엽층이라고 불리는 지상 식물의 모든 부분은 자외선 복사와 기후 조건의 변화로 인해 지속적으로 진화하는 서식지입니다.그것은 주로 잎으로 이루어져 있다.땅속 식물 부분, 주로 뿌리는 일반적으로 토양 특성에 영향을 받는다.유해한 상호작용은 일부 미생물(왼쪽) 구성원의 병원성 활동을 통해 식물 성장에 영향을 미칩니다.반면 유익한 미생물 상호작용은 식물의 성장을 촉진한다(오른쪽).[10]

식물과 미생물의 연관성에 대한 연구는 동물과 인간의 마이크로바이옴, 특히 질소와 인의 흡수에 있어 미생물의 역할보다 앞선다.가장 주목할 만한 예는 식물의 뿌리-근육 균근(AM)과 콩뿌리-근육 공생체이며, 둘 다 뿌리가 토양에서 다양한 영양소를 흡수하는 능력에 큰 영향을 미친다.이 미생물들 중 일부는 미생물들에게 공간, 산소, 단백질, 탄수화물을 제공하는 식물 숙주가 없으면 살아남을 수 없습니다.AM 곰팡이와 식물의 관련성은 1842년부터 알려져 왔으며, 육지 식물의 80% 이상이 식물과 관련되어 [11]있습니다.AM 곰팡이는 식물의 [5]가축화에 도움을 준 것으로 생각됩니다.

이 애니메이션에서 뿌리줄기는 근육성 균근균(AMF)에 의해 군집화되어 있습니다.

전통적으로 식물과 미생물의 상호작용 연구는 배양 가능한 미생물에 국한되어 왔다.배양할 수 없었던 수많은 미생물들은 조사되지 않은 채로 남아 있기 때문에 그들의 역할에 대한 지식은 거의 [5]알려지지 않았다.이러한 식물-미생물 상호작용의 유형과 결과를 풀 수 있는 가능성은 생태학자, 진화생물학자,[12][13][1] 식물생물학자 및 농업학자들 사이에서 상당한 관심을 불러일으켰다.최근의 다체학 발전과 대규모 미생물 수집의 확립은 식물 마이크로바이옴의 구성과 다양성에 대한 지식을 극적으로 증가시켰다.메타제노믹스라고 불리는 미생물 군집 전체의 표지자 유전자의 배열은 식물의 미생물군의 계통학적 다양성을 밝혀준다.그것은 또한 식물 마이크로바이옴 군집 [13][5]형성에 책임이 있는 주요 생물 및 비생물 인자에 대한 지식을 더한다.

서로 다른 식물 종과 관련된 미생물 군집의 구성은 식물 종 사이의 계통 발생학적 거리와 관련이 있다. 즉, 가까운 관계가 있는 식물 종은 먼 [14]종보다 더 비슷한 미생물 군집을 갖는 경향이 있다.식물 마이크로바이옴 연구의 초점은 Arabidopsis Thaliana와 같은 모델 식물과 보리(Hordeum vulgare), 옥수수(Zea mays), 쌀(Oryza sativa), 콩(Glycine max), 밀(Tridicumivum)과 나무 미학 [15][2]종과 같은 중요한 경제 작물 종에 집중되었다.

식물 마이크로바이오타

참고 항목: microbiota

시아노박테리아는 육지 [16][17][18][19]식물과 공생적으로 광범위하게 상호작용하는 미생물의 한 예이다.시아노박테리아는 기공을 통해 식물에 들어가 세포간 공간을 콜로니화해 고리 모양과 세포내 [20]코일을 형성할 수 있다.Anabaena spp.[21][22][23]는 밀과 목화 식물의 뿌리를 식민지화한다.칼로트릭스 SP밀 [22][23]뿌리계에서도 발견되었습니다.밀과 쌀과 같은 단일 식물들은 Nostoc spp.[24][25][26][27]에 의해 식민지화 되었다. 1991년 Ganther와 다른 사람들은 식물 뿌리와 토양에서 Nostoc, Anabaena, Cylindrospermum을 포함한 다양한 헤테로성 질소를 고정하는 시아노박테리아를 분리했다.밀 묘목 뿌리의 평가 결과 아나베나에 의한 뿌리 털의 느슨한 군집화와 [24][28]노스토크에 의한 제한 구역 내의 뿌리 표면의 엄격한 군집화의 두 가지 유형의 연관 패턴이 밝혀졌다.

엽층 및 뿌리권의 미생물 군집화 [29]
미생물 서식지는 식물의 지상 부분(피질권)과 지하 부분(근층) 모두에서 발생한다.(A) 잎의 미생물 집락은 공기 및 토양에 의한 접종으로부터 잎 표면(상피식물)과 내엽 부분(내생식물)에서 이루어진다.미생물 서식지는 잎 표면에 외인성 생물막 형성을 초래할 수 있다. (B) 미생물–미생물 상호작용은 종간과 종간 사이에서 일어나며 쿼럼 감지라고 한다.잎의 미생물 인식과 생체막 형성에 영향을 미치는 쿼럼 감지 분자로, (다) 병원성 미생물은 독성을 이용하여 숙주 식물에 군집한다.숙주와 병원체의 유전자 구성은 질병 진행에 기여한다.그러나 숙주 필로스피어의 다른 미생물은 촉진 또는 길항작용에 의해 이 식물-병원체 상호작용에 영향을 미칠 수 있다. (D) 식물 면역 반응은 엽구 마이크로바이옴을 형성하는 숙주-미생물 상호작용으로서 특히 관심을 끈다.비숙주 적응 병원체는 PTI(Pamp-Triggered Immunity)에 관여하며 패턴 인식 수용체(PRR)를 통해 인식된다.숙주 적응 미생물은 뉴클레오티드 결합 류신이 풍부한 반복 수용체(NLRs)를 통해 인식되며, 이펙터 트리거 면역(ETI)[29]으로 요약된다.
특징적인 마이크로바이오타의 다양한 미생물 군집은 식물 마이크로바이옴의 일부이며, 숙주 식물의 외부 표면과 내부 조직 및 주변 [5]토양에서 발견된다.
육지식물과의 시아노박테리아 공생 [28]
(1) 시아노박테리아는 기공을 통해 잎조직에 침입하여 세포간 공간을 콜로니화하여 시아노박테리아 루프를 형성한다.
(2) 뿌리 표면에서 시아노박테리아는 뿌리 털에서 아나베나와 노스토크종의 필라멘트가 느슨한 집락을 형성하고, 뿌리 표면 제한 구역에서는 특정 노스토크종이 시아노박테리아 집락을 형성한다.
(3) 2,4-D 및 Nostoc spp와의 공동 주입.파라-혈소 형성 및 질소 고정성을 증가시킵니다.많은 노스토크 분리주들이 뿌리 내층을 형성하여 파라노듈을 [28]형성합니다.

뿌리권 마이크로바이옴

식물 뿌리 사이의 뿌리권에서의 연관성,
미생물과 뿌리의 삼출액
다음 항목도 참조하십시오.뿌리 미생물군과 뿌리권

뿌리권은 뿌리 삼출액, 점액 및 죽은 식물 세포의 [31]퇴적을 통해 식물의 영향을 받는 뿌리를 바로 둘러싼 1~10mm의 토양 구역으로 구성된다.박테리아, 곰팡이, 난균류, 선충류, 조류, 원생동물, 바이러스,[32] 고세균을 포함한 다양한 종류의 생물들이 뿌리권에 사는 것을 전문으로 한다.

"실험 증거는 식물의 건강에서 뿌리 마이크로바이옴의 중요성을 강조하고 있으며, 이 식물이 마이크로바이옴의 조성을 제어할 수 있다는 것이 점점 더 분명해지고 있습니다.그들의 생식 성공에 이로운 방법으로 마이크로바이옴을 관리하는 식물들이 진화적 선택 동안 선호될 것이라는 것은 당연하다.이러한 선택적 압력은 식물과 미생물 사이에 많은 특정한 상호작용을 가져온 것으로 보이며, 식물이 필요할 때 미생물의 도움을 필요로 한다는 증거가 축적되고 있습니다."

– Berendsen et al, 2012 [33]

미생물 군집 형성
아라비도시스 탈리아나의 뿌리에
뿌리에 형성된 복잡한 미생물 네트워크를 보여주는 천연 A. 탈리아나 개체군의 뿌리 표면의 전자 현미경 사진을 스캔합니다.
a) 다수의 뿌리털을 가진 A. 탈리아나 뿌리(원근)의 개요.b) 바이오필름을 형성하는 박테리아.c) 뿌리 표면을 둘러싼 균류 또는 균류 균류. d) 포자와 원생체로 촘촘히 덮여 있는 일차 뿌리. e, f) 원생체로, 아마도 바실라리오피스류에 속할 것이다.g) 세균과 세균 필라멘트.h, i) 다양한 모양과 형태학적 [34]특징을 보이는 다양한 세균 개체.

균근균은 뿌리권 공동체의 풍부한 구성원으로 200,000종 이상의 식물에서 발견되었으며 전체 [35]식물의 80% 이상과 관련이 있는 것으로 추정됩니다.균근-뿌리 연합은 영양소와 탄소 순환을 조절함으로써 토지 생태계에서 깊은 역할을 합니다.균근은 질소와 인의 80%까지 필요하기 때문에 식물 건강에 필수적입니다.그 대가로, 곰팡이는 숙주 [36]식물로부터 탄수화물과 지질을 얻는다.염기서열분석 기술을 이용한 근근균에 대한 최근의 연구는 종간과 종내 다양성이 이전에 [37][5]알려진 것보다 더 크다는 것을 보여준다.

가장 자주 연구되는 유익한 뿌리권 유기체는 균류, 뿌리세균, 뿌리세균을 촉진하는 식물성장과 생체조절 미생물이다.토양 1g에 100만 개 이상의 서로 다른 박테리아 [38]게놈이 들어 있을 것으로 예상돼 감자 뿌리권 내에서 [39]5만 개 이상의 OTU가 발견됐다.뿌리권에 있는 원핵생물 중 가장 흔한 박테리아는 산성박테리오타, 유사모나도타, 플랜트균세토타, 방선균세토타, 박테로이드타,[40][41] 바실로타이다.일부 연구에서는 벌크 토양(식물 뿌리에 부착되지 않은 토양)과 뿌리권 [42][43]토양 사이의 미생물 군집 구성에서 유의미한 차이가 보고되지 않았다.특정 박테리아 그룹(예: Actinomycetota, Xanthomonadaceae)은 근처의 벌크 [40][5]토양보다 뿌리권에 덜 풍부합니다.

엽층 마이크로바이옴

주요 기사:엽층
건강한 아라비도시스 식물의 잎(왼쪽)과 이질 돌연변이 식물의 잎(오른쪽)[44]

식물의 공기 표면(줄기, 잎, 꽃, 과일)은 엽구라고 불리며 뿌리권과 내층권에 비해 상대적으로 영양분이 부족한 것으로 여겨진다.필로스피어의 환경은 뿌리권 및 내층 환경보다 더 역동적이다.미생물 콜로니저는 열, 습기 및 방사선의 주간 및 계절적 변동을 겪습니다.또한, 이러한 환경 요소는 식물 생리학(광합성, 호흡, 수분 흡수 등)에 영향을 미치고 마이크로바이옴 [5]구성에 간접적으로 영향을 미칩니다.비와 바람은 또한 엽층 마이크로바이옴에 [45]일시적인 변화를 일으킨다.

이 미생물들 중 많은 부분에서 식물과 그 관련 미생물들 사이의 상호작용은 숙주 식물의 건강, 기능, 그리고 [46]진화에 중추적인 역할을 할 수 있습니다.잎 표면, 즉 엽층은 박테리아, 곰팡이, 조류, 고세균,[47][48] 바이러스의 다양한 군집으로 이루어진 미생물군을 품고 있습니다.숙주 식물과 식물권 박테리아 사이의 상호작용은 숙주 식물 [49][50][51]생리의 다양한 측면을 촉진할 수 있는 잠재력을 가지고 있다.그러나 2020년 현재, 엽록권에서의 이러한 세균 결합에 대한 지식은 비교적 미미한 수준이며, 엽록권 마이크로바이옴 역학에 대한 [52][53]기초 지식을 발전시킬 필요가 있다.

전반적으로, 식물권 군집에는 높은 종의 풍부함이 남아있다.곰팡이 군집은 온대 지역의 엽록권에서 매우 다양하며 열대 [54]지역보다 더 다양합니다.식물의 잎 표면에는 평방 센티미터 당 107개의 미생물이 존재할 수 있으며, 전 세계적으로 엽구의 세균 개체 수는 [55]10개로 추정된다26.진균성 엽구의 개체 수는 더 [56]적을 것이다.

다른 식물에서 온 엽층 미생물은 높은 수준의 분류군에서는 다소 비슷한 것으로 보이지만, 낮은 수준의 분류군에서는 여전히 상당한 차이가 있다.이것은 미생물이 식물권 [54]환경에서 살아남기 위해 미세하게 조정된 대사 조절이 필요할 수 있다는 것을 나타냅니다.의사도모나도타가 지배적인 콜로나이저인 것으로 보이며, 박테로이드타와 방선균세토타도 또한 식물권에서 [57]우세하다.뿌리권과 토양 미생물 군집 사이에는 유사성이 있지만, 엽층 군집과 외기에 떠 있는 미생물(에어로플랭크톤)[58][5] 사이에는 유사성이 거의 발견되지 않았다.

잎 표면에서 착생 세균 군집으로 엄격하게 정의될 수 있는 엽구 마이크로바이옴의 집합은 주변 환경(예: 확률적 콜로니제이션)과 숙주 식물(예: 생물 선택)[47][59][53]에 존재하는 미생물 군집에 의해 형성될 수 있다.그러나, 잎 표면이 일반적으로 분리된 [60][61]미생물 서식지로 간주되지만, 엽구 마이크로바이옴을 가로지르는 군집결의 지배적인 동인에 대해서는 합의가 이루어지지 않는다.예를 들어, 숙주 특이적 박테리아 군집은 공생하는 식물 종의 엽구에서 보고되어 숙주 [61][62][63][53]선택의 지배적인 역할을 시사한다.

반대로 주변 환경의 마이크로바이옴은 엽층 [60][64][65][66]군집 구성의 주요 결정인자로 보고되었다.그 결과, 식물권 군집 집단을 움직이는 과정은 잘 이해되지 않지만 식물 종에 걸쳐 보편적일 가능성은 낮다.그러나 기존 증거는 숙주 특이적 연관성을 나타내는 엽층 마이크로바이옴이 주변 [49][67][68][69][53]환경에서 주로 모집된 것보다 숙주와 상호작용할 가능성이 더 높다는 것을 보여준다.

숙주와 연관된 미생물 군집에서의 핵심 마이크로바이옴의 탐색은 숙주와 그 [70][71]마이크로바이옴 사이에 일어날 수 있는 상호작용을 이해하기 위한 유용한 첫 번째 단계입니다.지배적인 핵심 마이크로바이옴 개념은 생태적 틈새의 공간적 경계를 가로지르는 분류군의 지속성이 그것이 점유하는 틈새 내에서 그것의 기능적 중요성을 직접적으로 반영한다는 개념에 기초한다. 따라서 그것은 지속적으로 연관된 기능적으로 중요한 미생물을 식별하기 위한 프레임워크를 제공한다.e는 숙주종이다.[70][72][73][53]

"핵심 마이크로바이옴"의 서로 다른 정의는 과학 문헌에서 나타났고, 연구자들은 "핵심 분류군"을 다른 숙주 마이크로바이타트와 심지어 다른 [63][67]종에 걸쳐 지속되는 것으로 다양하게 확인했습니다.로 지속적인 tissue-과 종의 호스트 microbiomes 내에 넓은 지리적 거리를 가로질러, 이 개념적인 framewor의 가장 생물학적으로 그리고 생태학적으로 적절한 응용 프로그램을 나타내는 미생물의 다른 숙주를 가로질러 기능적인 발산[63]과 microhabitats,[76]을 정의하는 핵심 TAXON의 복수 sensu stricto.k.[77][53]넓은 지리적 거리로 분리된 숙주 모집단의 조직 특이적 및 종 특이적 핵심 마이크로바이옴은 루넨이 [50][53]확립한 엄격한 정의를 사용하여 엽록권에 대해 널리 보고되지 않았다.

예:마누카 엽서

마누카에서 코어필로스피어 분류군의 상대적 풍부성
마누카는 꽃이 피는 관목입니다.이 차트는 희귀하지 않은(녹색) 데이터셋과 희귀하지 않은(보라색) 데이터셋에서 핵심 엽층 분류군을 식별하는 풍부-점유 분포를 보여준다.각 점은 평균 로그 상대적 풍부성과 점유율로 표시된 분류군을 나타냅니다.점유율이 1인 분류군(핑크색)은 핵심 마이크로바이옴의 [53]구성원으로 간주되었다.

흔히 마누카로 알려진 꽃차나무는 뉴질랜드가 [78]원산지입니다.마누카 꽃의 과즙에서 생산되는 마누카 꿀은 비과산화물 항균성으로 [79][80]알려져 있다.이러한 비과산화물 항균 특성은 주로 성숙한 [81][82][83]꿀에서 메틸글리옥살(MGO)로 화학적 변환을 거치는 마누카 꽃의 과즙에 3탄당 디히드록시아세톤(DHA)의 축적과 관련이 있다.그러나 마누카 꽃의 과즙에 DHA의 농도는 변하기 쉬우며, 결과적으로 마누카 꿀의 항균 효과는 지역에 따라 그리고 [84][85][86]매년 다르다.광범위한 연구 노력에도 불구하고 DHA 생산과 기후,[87] 에다픽 [88]또는 숙주 유전자 [89][53]요인 사이에 신뢰할 수 있는 상관관계가 확인되지 않았다.

{A} 왼쪽의 열 지도는 마누카 엽구와 관련 토양 군집의 OTU 구성이 어떻게 크게 다른지를 보여준다.코어 토양 마이크로바이옴은 검출되지 않았다.
(B) 오른쪽 차트는 엽층 및 관련 토양 군집의 OTU가 상대적 [53]함량에서 어떻게 다른지를 보여준다.

마누카 뿌리권과 [90][91][92]내층권에서는 미생물이 연구되어 왔다.초기 연구는 주로 곰팡이에 초점을 맞췄고, 2016년 연구는 지문 채취 기술을 사용하여 지리적으로나 환경적으로 구별되는 3개의 마누카 집단의 내생균 군집과 조직 고유의 핵심 내미량체를 [93][53]최초로 조사했다.2020년 연구에서는 모든 표본에서 지속적이었던 마누카 필로스피어에서 서식지 특이적이고 비교적 풍부한 핵심 마이크로바이옴을 확인했다.이와는 대조적으로, 비핵심 엽층 미생물은 환경 및 공간적 요인에 의해 강하게 추진된 개별 숙주 나무와 개체군에 걸쳐 유의한 변화를 보였다.그 결과 마누카의 [53]세포권 내에 지배적이고 유비쿼터스한 핵심 마이크로바이옴이 존재했다.

내층 마이크로바이옴

주요 기사:내층권

내생 식물과 같은 일부 미생물은 식물의 내부 조직을 침투하여 점유하여 내층 마이크로바이옴을 형성합니다.관절근균과 다른 내생균은 내층권의 [94]지배적인 콜로나이저이다.박테리아, 그리고 어느 정도 고세균은 내층 공동체의 중요한 구성원이다.이 내생 미생물들 중 일부는 숙주와 상호작용을 하고 [40][95][96]식물에게 명백한 이점을 제공한다.근층이나 근면과는 달리, 내층에는 매우 특정한 미생물 군집이 존재한다.근원 내생식물 군집은 인접한 토양 군집과 매우 다를 수 있다.일반적으로 내생식물 군집의 다양성은 [43]식물 외부의 미생물 군집의 다양성보다 낮다.식물 [97][94][5]내에서는 지상조직과 지하조직의 내생성 미생물군의 정체성과 다양성도 다를 수 있다.

종자 마이크로바이옴

주요 기사: 정자권

각각의 씨앗은 높은 미생물 다양성을 가지고 있었고, 이는 심피보다 배아에서 더 높았다.식물의 씨앗은 질병에 대한 [98]저항력을 주는 유익한 내생식물의 수직 전달을 위한 자연적인 매개체 역할을 할 수 있습니다.씨앗에서 발육 중인 묘목으로의 미생물의 전달을 나타내는 증거는 실험적이고 자연적인 [99]조건에서 발생하는 것으로 밝혀졌다.또한 새로운 식물로의 전염은 특정 미생물이 씨앗에서 식물의 잎으로, 그리고 식물의 [100]뿌리로 이동하는 특정한 메커니즘을 통해 일어나는 것으로 보인다.

홀로비언트

주요 기사 : 식물 홀로비온트

4억 5천만 년 전 조상의 식물 계통에 의해 땅이 식민지화된 이후, 식물과 그 관련 미생물들은 종종 홀로비온트라고 불리는 종의 집단을 형성하면서 서로 상호작용을 해왔다.홀로비온트 성분에 작용하는 선택적 압력은 식물과 관련된 미생물 군집을 형성하고 식물 적합성에 영향을 미치는 숙주 적응 미생물에 선택될 수 있다.하지만, 미생물의 빠른 생성 시간과 그들의 숙주에 비해 더 오래된 기원과 함께 식물 조직에서 검출된 높은 미생물 밀도는 또한 미세-미생물 상호작용이 식물권, 뿌리권, 그리고 식물 내층권 비교에서 복잡한 미생물 집단을 조각하는 중요한 선택적 힘임을 암시합니다.tents를 클릭합니다.[101]

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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참고 도서