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마지막 보편적 공통 조상

Last universal common ancestor
"LUCA"가 여기로 리디렉션됩니다.다른 용도는 루카를 참고하세요.
Woese et al. 1990에 의해 제안된 박테리아, 고세균, 진핵생물의 모든 주요 그룹, 즉 박테리아, 고세균, 그리고 진핵생물을 연결하는 계통발생학적 나무,[1] 뿌리에 나타난 마지막 보편적 공통 조상(LUCA).

RNA 세계 개념에 근거한 마지막 보편적 공통 조상(LUCA)은 세 가지 생명 영역인 박테리아, 고균, [1]진핵이 기원한 공통 조상 세포였을 것으로 가정됩니다."지질 이중층을 가지고 DNA, RNA, 단백질을 사용한 세포 유기체"였던 것으로 추정됩니다.[2][3][4]일반적으로 LUCA는 생명의 영역이 생명의 전조적 형태(약 35억~38억년 전)로부터 갈라지는 지점 또는 단계로 간주됩니다.이 발산점의 성격은 여전히 연구의 주제로 남아 있습니다.

보편적 공통 조상(UCA) 이론은 현존하는 모든 육상 생물들이 공통 조상을 가지고 있다고 가정합니다.공식적인 통계 검정에 기초하여,[5] 이 이론은 경쟁적인 다계 가설과 비교하여 지지됩니다.

LUCA 전후 바이러스의 발생 여부와 기존 바이러스 및 숙주의 다양성이 조사 대상입니다.[2]

LUCA에 대한 구체적인 화석 증거는 존재하지 않지만, 모든 현재 생명체의 자세한 생화학적 유사성은 그것을 그럴듯하게 만듭니다.그것의 특징은 현대 게놈의 공유된 특징에서 추론할 수 있습니다.이 유전자들은 DNA에서 mRNA로 정보를 단백질로 변환하기 위한 전사 및 번역 메커니즘을 포함하여 많은 공동 적응된 특징을 가진 복잡한 생명 형태를 설명합니다.생명체의 전조적인 형태는 아마도 약 40억년 전 해저 마그마 흐름 근처에 있는 깊은 바다 구멍의 고온의 물에서 살았을 것입니다.

역사적 배경

자세한 정보:생명의 나무 (생물학)
1837년 7월 찰스 다윈의 노트에 나온 것과 같은 생명의 나무는 뿌리에 하나의 공통 조상이 있다는 것을 암시합니다("1"로 표시됨).

계통발생학적인 나무는 하나의 조상의 혈통에 의한 진화의 개념을 직접적으로 묘사합니다.[6]생명의 초기 나무는 1809년 장 밥티스트 라마르크가 그의 철학 동물학에서 그린 것입니다.[7][8]찰스 다윈은 1859년 그의 저서 '종의 기원'에서 진화 과정을 통해 보편적 공통 혈통에 대한 이론을 제안한 것으로 더 유명합니다. "따라서 저는 유추를 통해 이 지구에 살았던 모든 유기체들이 생명체가 처음 숨을 들이마신 어떤 하나의 원시적인 형태로부터 내려온 것이라고 추론해야 합니다."[9]책의 마지막 문장은 다음과 같은 가설의 재진술로 시작합니다.

이 인생관에는 웅장함이 있고, 그 몇 가지 힘이 있으며, 원래는 몇 가지 형태나 하나의 형태로 숨결을 불어넣었습니다.

— [9]

"마지막 보편적 공통 조상" 또는 "LUCA"라는 용어는 1990년대에 이러한 원시 유기체에 처음 사용되었습니다.[10][11][12]

LUCA의 기능 추론

혐기성 열유성 동물

자세한 정보:계통발생학적 브래킷
LUCA의 게놈을 추론하는 직접적인 방법은 생존한 모든 후손들에게 공통된 유전자를 찾는 것입니다.불행하게도, LUCA가 유전자 코드를 가지고 있다는 것을 증명하는 리보솜 단백질에 대한, 그러한 유전자는 단지 약 30개뿐입니다.다른 많은 LUCA 유전자들은 40억년에 걸친 진화의 후대 계통에서 소실되었습니다.[13]
LUCA에 존재하는 유전자를 추론하는 세 가지 방법: 보편적 존재, 박테리아와 고균 도메인 모두에서의 존재, 그리고 두 도메인 모두에서의 두 계통군에서의 존재.첫 번째 산출량은 약 30개의 유전자만 언급되었고, 두 번째는 측면 유전자 전달 (LGT)을 가진 약 11,000개의 유전자일 가능성이 매우 높습니다. 세 번째는 355개의 유전자가 두 영역 모두에서 적어도 두 개의 계통에서 발견되었기 때문에 아마도 LUCA에서 발견되었을 것이고, LGT는 그럴 것 같지 않은 설명이 됩니다.[13]

2016년, 마델린 C.와이스와 동료들은 많은 계통발생 나무를 대표하는 서열화된 원핵생물 유전체로부터 610만 개의 단백질 코딩 유전자와 286,514개의 단백질 클러스터를 유전적으로 분석하여 LUCA에 공통적일 수 있는 355개의 단백질 클러스터를 확인했습니다.결과는 "LUCA가 혐기성, CO-고정2, H-의존성2, Wood-Ljungdahl 경로(환원 아세틸-조효소 A 경로), N-고정2 및 열친화성으로 묘사됩니다.LUCA의 생화학은 FeS 클러스터와 라디칼 반응 메커니즘으로 가득 차 있었습니다."[14]보조 인자는 또한 "전이 금속, 플라빈, S-아데노실 메티오닌, 조효소 A, 페레독신, 몰리브도프테린, 코린 및 셀레늄에 대한 의존성"을 나타냅니다.그것의 유전자 코드는 뉴클레오사이드 변형과 S-아데노실메티오닌 의존적 메틸화를 필요로 했습니다.[14]그 결과는 다소 구체적인데, 그것들은 조사된 355개의 단백질 계통에서 메탄생성 클로스트리디아가 계통발생 나무의 뿌리 근처에 기초적이었으며, 따라서 LUCA는 H2, CO2, 철이 풍부한 지구화학적 활성 환경에서 혐기성 열수 분출구 환경에서 서식했을 수 있다는 것을 보여줍니다.바닷물이 해저 아래 뜨거운 마그마와 상호작용하는 곳.[14]심지어 LUCA도 H와2 CO로부터2 역불완전 크렙스 사이클을 거쳐 성장한 것으로 추론됩니다.[15]LUCA에서 추론된 다른 대사 경로는 오탄당 인산 경로, 해당과정 및 포도당신합성입니다.[16]

LUCA의 총체적인 해부학적 구조는 많은 불확실성을 가지고만 재구성될 수 있지만, 그것의 생화학적 메커니즘은 현재 지구상의 모든 독립적인 생명체들이 공유하는 "보편적인" 특성에 기초하여 어느 정도 상세하게 설명될 수 있습니다.[17]

탄소를 고정하기 위한 Wood-Ljungdahl 또는 환원성 아세틸-CoA 경로를 포함한 LUCA 시스템과 환경, 그리고 아마도 DNA는 유전자 코드와 효소로 완성되어 복제하고 RNA에 전사하고 단백질로 번역합니다.

LUCA는 분명히 유전자와 유전자 코드를 가지고 있었습니다.[13]그것의 유전적 물질은 아마도 DNA였을 것이고,[17] 그래서 그것은 RNA 세계를 따라 살았습니다.[a][20]DNA는 DNA의 구조와 방향성을 인식하는 효소인 DNA 중합효소에 의해 이중 가닥으로 유지되었습니다.[21]DNA의 완전성은 DNA 토포이소머라제를 포함한 수리 효소 그룹에 의해 유지되었습니다.[22]유전자 코드가 이중가닥 DNA에 기반을 두고 있다면, 그것은 단일가닥 RNA에 그 정보를 복사함으로써 표현되었습니다.RNA는 DNA와 유사한 뉴클레오티드를 사용하는 DNA 의존 RNA 중합효소에 의해 생성되었습니다.[17]그것은 히스톤 폴드 단백질과 같은 다수의 DNA 결합 단백질을 가지고 있었습니다.[23]유전자 코드는 단백질로 표현되었습니다.이것들은 리보솜, 전달 RNA, 그리고 관련된 단백질 그룹의 메커니즘을 통한 전령 RNA의 번역에 의해 20개의 자유 아미노산으로부터 조립되었습니다.[17]

LUCA는 유전자 재조합을 촉진하기 위해 개체 간의 DNA 전달을 촉진하는 적응 유전자 기능이 존재한다는 점에서 성적 상호작용이 가능했을 가능성이 있습니다.박테리아, 고세균 및 진핵세포에는 유전자 재조합을 촉진하는 상동성 유전자 생성물이 존재하며, 박테리아에는 RecA 단백질, 고세균에는 RadA 단백질, 진핵세포에는 Rad51 및 Dmc1 단백질이 존재합니다.[24]

세포의 총 구조는 지질 이중층 막으로 효과적으로 둘러싸인 수성 세포질을 포함하고 있었습니다; 세포 분열에 의해 번식이 가능했습니다.[17]나트륨을 배제하고 특정 이온 전달체(또는 이온 펌프)를 통해 칼륨을 농축하는 경향이 있었습니다.세포는 모든 내용물을 복제하여 증식한 후 세포 분열이 뒤따릅니다.그 세포는 에너지를 생산하기 위해 화학 삼투를 사용했습니다.또한 CO를2 감소시키고 아세틸 티오에스터를 통해 H를2 산화(메타네시스 또는 아세토제네시스)를 산화시킵니다.[25][26]

LUCA의 자손 집단으로 추정되는 계통발생학적 분류에 의해, LUCA는 작은 단세포 유기체였던 것으로 보입니다.그것은 세포 안에서 자유롭게 떠다니는 DNA의 고리 모양의 코일을 가지고 있었을 것입니다.형태학적으로 볼 때, 그것은 작은 현대 박테리아의 혼합된 집단 내에서 두드러지지 않았을 것입니다.3개 도메인 체계의 창시자인 칼 우즈(Carl Woese)는 LUCA의 유전자 체계에서 "3개의 도메인(domain)(그리고 그들의 후손)을 낳은 개별 조상보다 더 단순하고 초보적인 존재"였을 것이라고 말했습니다.[1]

LUCA는 탄소가 자가영양소일 경우 우드-르중달 또는 환원성 아세틸-CoA 경로를 사용하여 탄소를 고정하거나 이형영양소일 경우 혐기적으로 호흡했습니다.

"보편적인" 특성을 찾는 것에 대한 대안은 유전체 분석을 사용하여 계통발생학적으로 고대의 유전자를 확인하는 것입니다.이것은 지구화학적으로 가혹한 환경에서 살 수 있는 현대의 원핵생물과 같은 LUCA의 모습을 보여줍니다.생화학적 경로의 분석은 계통발생학적 분석과 같은 종류의 화학을 의미합니다.와이스와 동료들은 "실험을 통해...아세틸-CoA 경로 [ 혐기성 호흡에 사용되는 화학 물질] 포름산, 메탄올, 아세틸 모이어티, 그리고 심지어 피루브산은 열수 분출구에 존재하는 조합인 CO2, 천연 금속 및 물로부터 자발적으로 발생합니다.[13]

한 실험에 따르면 Zn2+, Cr3+, Fe는 산성 조건에서 역 크렙스 사이클이라고 불리는 고대 아나볼릭 경로의 11개 반응 중 6개를 촉진할 수 있으며, 이는 LUCA가 열수 분출구 또는 산성 금속이 풍부한 열수장에 거주했을 수 있음을 의미합니다.[27]

박테리아와 고균 모두 인지질과 세포벽의 구조, 이온 펌핑, DNA 복제에 관여하는 대부분의 단백질, 그리고 해당과정에서 차이가 있기 때문에, LUCA는 이온 펌프 없이 투과성 막을 가졌을 것으로 추론됩니다.Na+/H+ 항전제의 출현은 진핵생물, 고세균, 박테리아에 존재하는 불침투성 막의 진화로 이어질 가능성이 있습니다.포도당신생합성이 아닌 해당과정의 늦은 독립적인 진화는 LUCA가 누출막에 걸쳐 자연적인 양성자 구배에 의해 구동되는 것과 전적으로 일치합니다.몇몇 불협화음의 특성들은 세포막의 늦은 진화, 특히 세포벽의 합성은 세포막과 DNA 복제에 의존하는 것과 관련이 있을 가능성이 있습니다.[28]LUCA는 DNA를 가졌을 가능성이 있지만, DNA를 복제할 수 있는지는 알려지지 않았으며 "RNA 기반 복제를 위한 화학적으로 안정적인 저장소였을지도 모른다"고 제안됩니다.[29]LUCA의 투과성 막은 고고성 지질(아이소프레노이드)과 세균성 지질(지방산)로 구성되었을 가능성이 있습니다.이소프레노이드는 주변의 극한 서식지에서 LUCA의 막의 안정화를 강화했을 것입니다.닉 레인(Nick Lane)과 공동저자는 "서로 다른 미세 환경에서 세포막에 이소프레노이드(isoprenoid)를 통합하는 장점과 단점이 막 발산을 촉진시켰을 수 있으며, 나중에 인지질의 생합성으로 고세균과 박테리아의 독특한 G1P 및 G3P 머리 그룹이 생성되었습니다.그렇다면 막 이소프레노이드에 의해 부여된 특성은 지질 분열을 생명의 기원으로 삼는다."[30]

대체해석

몇몇 다른 연구자들은 Weiss et al. 의 2016년 결론에 이의를 제기했습니다.Sarah Berkemer와 Shawn McGlynn은 Weiss 등이 주장합니다.계통발생 나무들이 완전하지 않고 단백질의 진화를 정확하게 설명하지 못했던 것처럼, 단백질의 가족들을 과소 샘플링하였습니다.[31]LUCA로 거슬러 올라가는 일련의 단백질에 대한 계통발생학적 및 지구화학적 분석은 그것이 K-의존적+ GTPase를 가지고 있고 세포 내 유체의 이온성 조성과 농도는 겉보기에 높은 K+/Na+ 비율, NH+
4, Fe2+, CO2+, Ni2+, Mg2+, Mn2+, Zn2+, 피로인산 및 PO를3−
4 가지고 있으며 이는 지상 온천 서식지를 암시합니다.인산염에 기초한 대사였을 겁니다게다가, 이 단백질들은 자가위축 (유기물을 스스로 생성하는 유기체의 능력)과는 무관했고, LUCA가 이질적인 (유기물을 소비하는) 생활 방식을 가지고 있었고, 그것의 성장은 물리적 환경에 의해 생성된 유기 물질에 의존했음을 암시했습니다.[32]닉 레인(Nick Lane)은 Na+/H+ 반동분자들이 LUCA의 낮은+ 농도와 그 후손들을 쉽게 설명할 수 있다고 주장합니다.[28]육상 서식지에서 LUCA의 출현은 초기 지구의 자외선 조사와 후기 집중 폭격으로 인해 발생했을 가능성이 없다고 합니다.[33]

LUCA에서 열친화성 유전자의 동정은 또한 비판을 받아왔습니다. 그 대신 그것들은 고세균이나 박테리아에서 나중에 진화하고 우즈의 1998년 가설에서처럼 수평적인 유전자 전달을 통해 이들 사이로 이동한 유전자를 나타낼 수 있기 때문입니다.[34]LUCA는 CO를2 고정하고 H에2 의존하며 열수구 근처에 사는 중생동물이었을 수도 있습니다.[35]또한, LUCA에서 에너지 처리 효소 CODH/아세틸-조효소 A 합성효소의 존재는 자가영양소일 뿐만 아니라 혼합영양소 또는 이종영양소로서의 생명과도 양립할 수 있습니다.[36]Weiss et al. 2018은 어떤 효소도 영양적인 생활습관을 정의하지 않으며, 이종영양생물은 자가영양생물로부터 진화했다고 답했습니다.[29]

나이

자세한 정보:생물발생학

2000년부터 2018년까지의 연구들은 LUCA에 점점 더 오래된 시기가 있음을 시사하고 있습니다.2000년에, LUCA의 나이 추정치는 고생대에서 35억년전에서 38억년전까지였으며,[37] 생명체에 대한 최초의 화석 증거가 있기 몇억년전에, 후보들의 나이는 34억 8천만년전에서 42억 8천만년전까지였습니다.[38][39][40][41][42]이것은 지구의 표면을 반복적으로 살균한 것으로 여겨졌던 후기 소행성 폭격 직후 최초의 형태의 생명체의 기원이 되었습니다.그러나, 분자 시계 모델을 적용한 브리스톨 대학의 2018년 연구에 따르면, 이 데이터(102종, 29종의 일반적인 단백질 코딩 유전자, 대부분 리보솜)는 지구를 파괴하는 달 형성 사건에 의해 주어진 최대 가능한 나이의 0.001–0.04억 3천만 년 이내에 첫 생명 형태와 호환된다는 것을 발견했습니다.50억년 전에.[43]

생명의 나무 뿌리

2005년 생명의 나무는 플라스티즈와 미토콘드리아의 공생을 포함한 가지 사이의 수평적인 유전자 전달을 보여줍니다.수평적 유전자 전달과 그것이 생명체의 진화에 어떤 영향을 미쳤는지는 생명체의 나무를 복잡하게 하지만 지우지 않는 분기점을 연결하는 웹을 통해 제시됩니다.[44]
세균 계통의 분기에 대해서는 세균 계통을 참조하십시오.

여러 분자학적 연구에 기초한 생명의 나무 중 가장 일반적으로 받아들여지는 것은 단일 계통 영역인 박테리아와 고세균과 진핵생물에 의해 형성된 분류군 사이에 뿌리를 두고 있습니다.[45]소수의 연구는 도메인 박테리아인 바실로타 문에 뿌리를 두거나 [46]클로로플렉소타 문(이전의 클로로플렉소타)이 고세균과 진핵생물 그리고 나머지 박테리아(토머스 캐벌리어-스미스가 제안한 바와 같이)가 있는 분류군의 기초라고 진술합니다.[47]최근의 게놈 분석은 고균과 박테리아 도메인을 가진 2 도메인 시스템을 복구합니다. 생명의 나무의 이러한 관점에서, 진핵생물은 고균으로부터 파생됩니다.[48][49][50]

나중에 LUCA의 후손들의 유전자 풀과 함께 AT/GC 규칙과 표준 20개 아미노산의 공통 프레임워크를 공유하면서 수평 유전자 전달이 가능해졌을 것이며 일반적일 수 있었을 것입니다.

LUCA의 성격에 대해서는 여전히 논쟁의 여지가 있습니다.원시 대사(sensu Wächtershäuser)를 바탕으로 [51]오토 칸들러는 진화적 개선(세포화)을 통해 생명의 세 영역이 연속적으로 나타난 다중 전형적인 사전 세포 집단에서 생명의 조기 다양화를 제안했습니다.[52][53][54]

1998년 칼 우즈는 RNA 세계 개념에 기초하여 어떤 개별 유기체도 LUCA로 간주될 수 없으며, 고대 유기체 공동체 사이에서 수평적 유전자 전달을 통해 도출된 모든 현대 유기체의 유전적 유산을 제안했습니다.[55]다른 저자들은 LUCA 당시에 "복잡한 집단 게놈"[56]이 존재했고, 수평적 유전자 전달이 후기 집단의 진화에 중요했다는 것에 동의합니다;[56] Nicolas Glansdorf는 LUCA가 "대사학적으로 그리고 형태학적으로 이질적인 공동체에 있었고, 유전적 물질 주위에서 끊임없이 뒤엉켰고" "진화로 남아있었다"고 진술했습니다.이 난잡함이 지속되는 한, 느슨하게 정의되고 끊임없이 변화하는 원년적 존재."[57]이 저자들에 따르면, "최초의 세포"라는 개인은 없었지만, 다소 이질적인 인구나 공동체, 그리고 물론 공통 조상이 있었다고 합니다.

2010년에, "모든 생활 영역에서 현재 이용 가능한 광범위한 분자 서열"에 기초하여,[58] D. L.Theobald는 보편적 공통 조상(UCA)에 대한 "공식 테스트"를 발표했습니다.[5]이 이론은 현존하는 모든 육상 생물들의 공통된 혈통을 다루고 있으며, 각각은 먼 과거로부터 온 단일 종의 계보 후손입니다.그의 공식적인 시험은 수평적인 유전자 전달을 포함하는 다양한 종류의 대체 가설들보다 보편적인 공통 조상의 존재를 선호했습니다.기본적인 생화학적 원리는 모든 유기체들이 공통적인 조상을 가지고 있을 가능성을 만듭니다.

LUCA와 바이러스들

바이러스의 기원에 대해서는 여전히 논쟁 중입니다.바이러스는 복제를 위해 숙주세포가 필요하기 때문에 세포가 형성된 후에 출현했을 가능성이 높습니다.바이러스는 여러 기원을 가지고 있을 수도 있고 다른 종류의 바이러스가 생명의 역사를 통해 독립적으로 진화했을 수도 있습니다.[2]

바이러스의 기원에 대해서는 서로 다른 가설들이 있는데, 예를 들어 RNA 세계로부터의 초기 바이러스 기원이나 이기적인 DNA로부터의 후기 바이러스 기원이 그것입니다.[2]

바이러스가 현재 박테리아와 고균에 어떻게 분포되어 있는지에 따라, LUCA는 현재 두 도메인을 숙주로 가지고 있는 바이러스의 조상인 여러 바이러스의 먹잇감이었을 수도 있습니다.[59]게다가 캡시드 단백질의 젤리-롤 구조는 생명의 세 영역 모두에 걸쳐 RNA와 DNA 바이러스에 의해 공유되기 때문에 광범위한 바이러스 진화가 LUCA에 앞서 있었던 것으로 보입니다.[60][61]LUCA의 바이러스는 아마도 Duplodnaviria와 Varidnaviria라고 불리는 그룹의 dsDNA 바이러스였을 것입니다.모노드나비리아 속의 다른 두 개의 단일 가닥 DNA 바이러스 그룹인 마이크로비루스과와 투불라비루스는 마지막 박테리아 공통 조상을 감염시켰을 가능성이 있습니다.마지막 공통 조상은 아마도 방추형 바이러스의 숙주였을 겁니다이 모든 것들이 LUCA에 영향을 미쳤을 가능성이 있습니다. 이 경우 각각은 더 이상 존재하지 않는 호스트 도메인에서 손실되었을 것입니다.대조적으로, RNA 바이러스는 비록 직설적인 사고가 RNA 세계에서 직접 유래된 RNA 바이러스에서 시작하여 바이러스를 상상했을 수 있지만, LUCA의 중요한 기생충은 아닌 것으로 보입니다.대신에, LUCA가 살아있을 때쯤에, RNA 바이러스는 아마도 이미 DNA 바이러스에 의해 경쟁에서 앞섰을 것입니다.[59]

참고 항목

  • 생물 발생 – 생물이 무생물로부터 발생하는 자연적 과정
  • 세포화 – 세포의 기원과 형성을 설명하는 과학 이론
  • Chemoton – 생명체의 기본 단위에 대한 추상 모델
  • 다윈 역치 – 첫 번째 세포가 진화하는 동안의 전이 기간
  • 마지막 진핵생물 공통 조상 – 동물, 식물, 곰팡이의 마지막 공통 조상
  • 미토콘드리아 이브 – 모든 살아있는 인간의 가장 최근의 공통 조상인 모계
  • 세포 전 – 완전한 세포 전 가정적 생명
  • 생명의 진화사 연표 – 생명의 전개과정에서 발생하는 주요 사건
  • Urmetazoan – 모든 동물의 가상적인 마지막 공통 조상
  • Y-염색체 아담 – 모든 살아있는 인간의 가장 최근의 공통 조상인 파트릴라인

메모들

  1. ^ 다른 연구들은 LUCA가 전적으로 RNA를 통해 정의되었을 [18]수도 있고, RNA-DNA 혼합 유전체로 구성되었을 수도 있고, DNA가 안정적인 유전 저장소 역할을 하는 레트로바이러스와 같은 유전적 순환을 가지고 있었을 수도 있다고 제안합니다.[19]

참고문헌

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