바이로이드

Viroid
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바이로이드
바이러스분류 Edit this classification
비공식 그룹: 서브바이러스제
(순위 없음): 바이로이드
가족들

포스피비로과
아브순비로과

바이로이드는 감염성 병원체인 작은 단일가닥 원형 RNA입니다.[1][2] 바이러스와 달리 단백질 코팅이 없습니다. 알려진 바이로이드는 모두 속씨식물(꽃피는 식물)에 서식하며,[3] 대부분은 질병을 유발하는데, 이들은 인간에 대한 각각의 경제적 중요성이 천차만별입니다.[4] 최근 메타전사체학 연구에 따르면 바이로이드 및 기타 바이로이드 유사 요소의 숙주 다양성은 이전에 생각했던 것보다 광범위하며 원핵생물까지 포괄하는 식물에 국한되지 않을 것이라고 합니다.[5]

1970년대 바이로이드의 첫 발견은 1675년 안토니 반 리우엔훅(Antonie van Leeuenhook)과 1892-1898년 드미트리 이오시포비치 이바노프스키(Dmitri Iosifovich Ivanovsky)와 마르티누스 베이제링크(Martinus Beijerinck)의 발견 이후 생물권의 역사적으로 세 번째로 큰 확장을 촉발했습니다. 바이러스). 바이로이드의 독특한 특성은 국제 바이러스 분류 위원회에 의해 새로운 서브바이러스제 순서를 만드는 데 있어 인정을 받았습니다.[6]

감자 방추 결핵병의 병원성 인자인 바이로이드가 최초로 발견되었으며, 처음에는 분자적으로 특징지어졌으며 1971년 메릴랜드주 벨츠빌에 있는 미국 농무부 연구 센터의 식물 병리학자인 테오도르 오토 디너에 의해 명명되었습니다.[7][8] 이 바이로이드는 현재 감자 방추관 바이로이드, 약칭 PSTVd라고 불립니다. 그 직후 CEVd(Citrus exocortis viroid)가 발견되었으며 PSTVd와 CEVd에 대한 이해가 함께 바이로이드의 개념을 형성했습니다.[9]

바이로이드는 핵산으로 구성되어 있지만 어떤 단백질도 암호화하지 않습니다.[10][11] 바이로이드의 복제 메커니즘은 보통 DNA로부터 전령 RNA의 합성과 관련된 숙주 세포 효소인 RNA 중합효소 II를 사용하며, 대신 바이로이드의 RNA를 주형으로 사용하여 새로운 RNA의 "롤링 서클" 합성을 촉매합니다. 바이로이드는 종종 리보자임이며, 더 큰 복제 중간체에서 단위 크기의 유전체를 자가 절단하고 결찰할 수 있는 촉매 특성을 가지고 있습니다.[12]

디너는 1989년 처음에 바이로이드가 널리 추정되는 고대 및 비세포 RNA 세계의 "살아있는 유물"을 나타낼 수 있다고 가정했으며 다른 사람들은 이 추측을 따랐다.[13][14] 레트로효소의 발견 이후 바이로이드 및 기타 바이로이드 유사 요소가 새로 발견된 레트로트랜스포존 부류에서 파생될 수 있다고 제안되었습니다.[15][16][17]

인체 병원체 D형 간염 바이러스는 B형 간염 바이러스의 표면 단백질로 둘러싸인 하이브리드 입자이기 때문에 바이로이드와 구조가 유사한 서브바이러스제입니다.[18]

분류학

PSTVd 바이로이드의 2차 구조로 추정됩니다. 강조 표시된 뉴클레오티드는 대부분의 다른 바이로이드에서 발견됩니다.

2005년 기준:[9]

전송 및 복제

전형적인 바이로이드의 재생 메커니즘입니다. 잎 접촉은 바이로이드를 전달합니다. 바이로이드는 원형질체를 통해 세포로 들어갑니다. RNA 중합효소 II는 새로운 바이로이드의 롤링 서클 합성을 촉매합니다.

바이로이드는 식물을 감염시키는 것으로만 알려져 있으며 감염성 바이로이드는 진딧물에 의해, 원예 또는 농업 관행의 결과로 식물이 기계적으로 손상된 후 교차 오염에 의해, 또는 잎 접촉에 의해 식물에서 식물로 새로운 식물 숙주로 전염될 수 있습니다.[19][20] 바이로이드는 감염되면 RNA 기반 메커니즘을 통해 식물 세포의 핵(Pospiviroidae) 또는 엽록체(Avsunviroidae)에서 3단계로 복제됩니다. 그들은 보통 DNA로부터 전령 RNA의 합성과 관련된 숙주 세포 효소인 RNA 중합효소 II를 필요로 하며, 대신 바이로이드를 주형으로 사용하여 새로운 RNA의 "롤링 서클" 합성을 촉매합니다.[21]

이동 단백질을 생성하는 식물 바이러스와 달리 바이로이드는 완전히 수동적이며 숙주에 전적으로 의존합니다. 이것은 식물의 RNA 동역학 연구에 유용합니다.[9]

RNA 사일런싱

바이로이드가 어떤 단백질 제품을 서열 내에서 암호화하지 않고 식물에서 어떻게 증상을 유발하는지에 대한 불확실성은 오래 전부터 있어 왔습니다.[22] RNA 침묵이 이 과정에 관여한다는 증거가 있습니다. 첫째, 바이로이드 유전체의 변화는 독성을 극적으로 변화시킬 수 있습니다.[23] 이는 siRNA가 표적 전령RNA와 상보적 염기쌍을 덜 이룰 것이라는 사실을 반영합니다. 둘째, 바이로이드 유전체의 염기서열에 해당하는 siRNA를 감염된 식물에서 분리했습니다. 마지막으로, 감자 방추관 바이로이드의 비감염성 hpRNA의 형질전환 발현은 해당하는 바이로이드 유사 증상을 모두 발생시킵니다.[24] 이것은 바이로이드가 이중 가닥의 중간 RNA를 통해 복제될 때 다이서 효소에 의해 표적화되고 siRNA로 절단되어 RNA 유도 침묵 복합체에 로드됨을 나타냅니다. 바이로이드 siRNA는 식물 자체의 전령 RNA와 상보적인 염기쌍을 이룰 수 있는 서열을 포함하고 있으며, 분해의 유도나 번역의 억제는 고전적인 바이로이드 증상을 유발합니다.[25]

바이로이드 유사 원소

"바이로이드 유사 요소"는 바이로이드의 수명 주기를 공유하지 않는 공유적으로 닫힌 원형(CCC) RNA 분자 조각을 말합니다. 이 범주에는 위성 RNA(작은 식물 satRNA "바이러스", 곰팡이 "암비바이러스", 훨씬 큰 HDV 유사 리보자비리아)와 레트로비로이드가 포함됩니다. 그들 중 대부분은 또한 일종의 리보자임을 가지고 있습니다.[5]

바이로이드 유사 위성 RNA

바이로이드 유사 위성 RNA는 감염성 원형 RNA 분자로, 운반 바이러스에 의존하여 번식하며, 캡시드에 운반됩니다. 그러나 아브순비로과처럼 그들은 자가 절단이 가능합니다.[26]

레트로비로이드

레트로비로이드("Retroviroids")는 숙주의 DNA 유전체에서 상동 사본과 함께 발견되는 바이로이드와 유사한 원형 RNA 서열입니다.[27] 발견된 유일한 종류는 원래의 "카네이션 소형 바이로이드 유사 RNA"(CarSV)와 밀접한 관련이 있습니다.[28][29] 이러한 요소는 재조합이 발생할 수 있는 상동 기질로 작용할 수 있으며 이중 가닥 파손 복구와 연결됩니다.[29][30]

레트로바이러스에 의해 암호화되는 역전사효소에 의해 상동 DNA가 생성되기 때문에 이러한 요소를 레트로바이러스라고 부릅니다.[31][32] 그것들은 진정한 바이로이드도 아니고 바이로이드와 비슷한 위성 RNA도 아닙니다. 이러한 요소들은 세포외 형태가 없고 대신 꽃가루나 난자 세포를 통해서만 퍼집니다.[26] 그들은 파라레트로바이러스와 동시에 발생하는 것으로 보입니다.[33]

오벨리스크

메인 기사: 오벨리스크(생명체)

2024년 1월, 생물학자들은 메타전사체학(컴퓨터를 통한 RNA 서열 탐색 및 분석)을 적용한 후 인간 마이크로바이옴에서 바이로이드 유사 원소의 새로운 종류인 오벨리스크(obelisks)와 이와 관련된 단백질 그룹인 오블린(oblins)을 발견했다고 보고했습니다. 회수된 RNA 서열이 다른 알려진 생명체 형태의 상동성을 가지고 있지 않다는 점을 감안할 때, 연구자들은 오벨리스크가 바이러스, 바이로이드 및 바이로이드 유사 개체와 구별되며 따라서 완전히 새로운 종류의 유기체를 형성한다고 제안합니다.[34][35]

RNA세계가설

다이너의 1989년 가설은[36] 바이로이드의 독특한 특성이 인트론이나 과거에 세포 전 RNA 세계의 가능한 "살아있는 유물"로 간주되었던 다른 RNA보다 더 그럴듯하게 거대분자를 만든다는 것을 제안했습니다. 그렇다면, 바이로이드는 식물 바이러스학을 넘어 진화론에 중요성을 지녀왔는데, 그 속성 때문에 다른 RNA보다 생명체가 무생물로부터 진화하는 데 중요한 단계를 수행할 수 있는 더 그럴듯한 후보가 되기 때문입니다. 디너의 가설은 2014년 Flores et al.[31] 의 검토 기사에서 부활하기 전까지 대부분 잊혀졌습니다. 여기서 저자들은 디너의 가설을 뒷받침하는 증거를 다음과 같이 요약했습니다.

  1. 바이로이드의 작은 크기로, 오류가 발생하기 쉬운 복제에 의해 부과됩니다.
  2. 높은 구아닌과 시토신 함량으로 안정성과 복제 충실도를 높입니다.
  3. 유전체 태그 없이 완전한 복제를 보장하는 원형 구조입니다.
  4. 모듈식 조립을 확대된 게놈으로 허용하는 구조적 주기성의 존재.
  5. 리보솜이 없는 서식지와 일치하는 단백질 코딩 능력이 부족합니다.
  6. 복제는 RNA 세계의 지문인 리보자임에 의해 일부 매개됩니다.

현존하는 세포에서 RNA 세계의 RNA에 대해 예측되는 분자적 특성을 갖는 RNA의 존재는 RNA 세계 가설을 뒷받침하는 또 다른 강력한 주장을 구성합니다. 그러나 이 RNA 세계에서 바이로이드의 기원 자체는 여러 요인에 의해 의심을 받아 왔습니다. 레트로효소(그들의 조상을 대표하는 레트로트랜스포존 계열)의 발견과 식물 외부의 유기체(특히 박테리아와 고세균을 포함한 원핵생물로부터의 완전한 부재)의 발견을 포함합니다.[15][16][17] 그러나 최근 연구에 따르면 바이로이드와 다른 바이로이드 유사 요소의 다양성은 이전에 생각했던 것보다 더 광범위하며 원핵생물까지 포함하여 식물에 국한되지 않을 것임을 시사합니다. 바이로이드 cccRNA와 CRISPR 스페이서 간의 일치는 그 중 일부가 원핵생물에서 복제될 수 있음을 시사합니다.[5]

통제

ELISA, PCR, 핵산 혼성화를 기반으로 한 검사의 개발로 생물학적 보안 검사, 식물위생 검사 및 검역에서 알려진 바이로이드를 빠르고 저렴하게 검출할 수 있게 되었습니다.[37]

역사

1920년대에 뉴욕과 뉴저지 들판에서 이전에 알려지지 않은 감자 질병의 증상이 관찰되었습니다. 영향을 받은 식물의 괴경이 길쭉해지고 모양이 어긋나기 때문에 그들은 그것을 감자 방추 괴경병이라고 이름 지었습니다.[38]

이 증상은 영향을 받은 식물의 조각이 싹을 틔운 식물에서 나타났는데, 이는 이 질병이 전염성 병원균에 의해 발생했음을 나타냅니다. 그러나 증상이 있는 식물과 관련된 균이나 박테리아를 지속적으로 발견할 수 없었기 때문에 바이러스에 의해 질병이 발생한 것으로 추정했습니다. 수년간 추정된 바이러스를 분리하고 정제하려는 수많은 시도에도 불구하고 점점 더 정교한 방법을 사용하여 감자 방추 결핵병에 감염된 식물의 추출물에 적용했을 때 성공하지 못했습니다.[8]

1971년, 테오도르 O. 디너는 이 물질이 바이러스가 아니라 일반 바이러스의 80분의 1 크기인 전혀 예상치 못한 새로운 유형의 병원체임을 보여주었고, 이에 대해 그는 "바이로이드"라는 용어를 제안했습니다.[7] 농업 주도의 연구와 병행하여 보다 기초적인 과학적 연구는 바이로이드의 물리적, 화학적, 거대분자적 특성을 많이 밝혀냈습니다. 바이로이드는 단일 가닥 RNA의 짧은 스트레치(수백개의 뉴클레오티드)로 구성되어 있으며 바이러스와 달리 단백질 코트가 없는 것으로 나타났습니다. 바이로이드는 246개에서 467개의 뉴클레오티드로 매우 작기 때문에 다른 감염성 식물 병원체보다 작기 때문에 1만 개 미만의 원자로 이루어져 있습니다. 이에 비해 스스로 감염을 일으킬 수 있는 가장 작은 것으로 알려진 바이러스의 유전체는 약 2,000개의 뉴클레오티드 길이입니다.[39]

1976년 Sanger et al.[40] 은 감자 스핀들 투베르바이로이드가 "단일가닥, 공유적으로 폐쇄된 원형 RNA 분자이며, 고도로 염기쌍을 이루는 막대형 구조로 존재한다"는 증거를 제시했는데, 이는 이러한 분자가 기술된 최초의 것으로 여겨집니다. 원형 RNA는 선형 RNA와 달리 선형 RNA 분자에 존재하는 3' 말단과 5' 말단이 결합된 공유 폐쇄형 연속 루프를 형성합니다. Sanger et al. 는 또한 RNA가 5' 말단에서 인산화될 수 없다는 것을 발견함으로써 바이로이드의 진정한 순환성에 대한 증거를 제공했습니다. 다른 테스트에서는 자유로운 3' 말단을 하나도 찾지 못했는데, 이는 분자에 2개의 3' 말단이 있을 가능성을 배제했습니다. 따라서 바이로이드는 진정한 원형 RNA입니다.[41]

바이로이드의 단일가닥성 및 원형성은 전자현미경으로 확인되었으며,[42] 감자 방추형 바이로이드의 완전한 뉴클레오티드 서열은 1978년에 결정되었습니다.[43] PSTVd는 완전한 분자 구조가 확립된 진핵 생물의 첫 번째 병원체였습니다. 이후 30개가 넘는 식물 질병이 바이러스로 인한 것이 아닌 바이로이드로 확인되었습니다.[39][44]

2009년에서 2015년 사이에 4개의 바이로이드 또는 바이로이드 유사 RNA 입자가 추가로 발견되었습니다.[37]

2014년, 뉴욕 타임즈의 과학 작가 칼 짐머는 플로레스 등에게 가설의 원래 개념을 잘못 인정한 대중화된 작품을 출판했습니다.[45]

2024년 1월, 생물학자들은 인간 마이크로바이옴에서 새로운 종류의 바이로이드 유사 요소인 "오벨리스크"와 이와 관련된 단백질 그룹인 "오블린"이 발견되었다고 보고했습니다.[34][35]

참고 항목

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외부 링크

  • Viroids/ATSU
  • 바이로이드 및 바이로이드 유사 원형 RNA의 데이터베이스인 바이로이드 DB