긴 가지 어트랙션

Long branch attraction

계통유전학에서 LBA(long branch attraction, Long branch attraction)는 원위적으로 관련된 계통이 밀접하게 관련되어 있다고 [1]잘못 추론되는 계통오차의 한 형태이다.LBA는 혈통 내에 축적된 분자적 또는 형태학적 변화의 양이 그 혈통이 다른 긴 가지 혈통과 유사(따라서 밀접하게 관련됨)하게 보이도록 만들기에 충분할 때 발생한다. 단지 그들이 혈통에 의해 관련이 있는 것이 아니라 두 혈통 모두 큰 변화를 겪었기 때문이다.그러한 편견은 일부 분류군의 전체적인 차이가 계통발생학 내에서 긴 분기를 초래할 때 더 흔하다.긴 가지는 종종 계통수의 밑부분에 끌리는데, 왜냐하면 아웃그룹을 나타내기 위해 포함된 혈통도 종종 긴 가지이기 때문이다.진정한 LBA의 빈도는 불분명하고 종종 [1][2][3]논의되며, 일부 저자는 LBA를 테스트할 수 없으며 따라서 경험적 계통발생학적 [4]추론과 무관하다고 본다.종종 절약 기반 방법론의 실패로 간주되지만, LBA는 원칙적으로 다양한 시나리오에서 발생할 수 있으며 다중 분석 패러다임에 따라 추론할 수 있다.

원인들

LBA는 근소 기준 하에서 이산 형태학적 특성 세트를 분석할 때 문제가 있는 것으로 처음 인식되었지만, DNA 또는 단백질 배열의 Maximum Light 분석도 가능하다.단순한 가설의 예는 Felsenstein 1978에서 찾을 수 있는데, 여기서 특정 알려지지 않은 "진정한" 나무의 경우, 일부 방법이 긴 가지를 그룹화하는 편견을 보일 수 있으며, 결과적으로 거짓 자매 [5]관계의 추론을 야기할 수 있다.이는 분석에 포함된 하나 이상의 문자의 수렴 진화가 여러 분류군에서 발생했기 때문입니다.이러한 공유 특성은 독립적으로 도출되었지만 분석에서 공통 조상으로 인해 공유되는 것으로 잘못 해석될 수 있습니다.

계통발생학적 분석과 클러스터링 분석에서 LBA는 클러스터링 알고리즘의 작동 방식의 결과입니다.많은 자기동형(단일 분기에 고유한 특성 상태)을 가진 단말 또는 분류군은 우연히 다른 분기에 있는 것과 동일한 상태를 나타낼 수 있습니다(호모플라스).계통발생학적 분석은 다른 시너포맷이 진정한 자매 분류군을 그룹화하기 위한 동형성 특징보다 크지 않는 한 이 분류군을 분류군으로 그룹화할 것이다.

이러한 문제는 동일한 부위에서 다중 치환을 보정하는 방법을 사용하거나 데이터에 진정한 시나포머스를 추가하는 긴 가지를 가진 것과 관련된 분류군을 추가하거나 더 느리게 진화하는 대체적 특성(예: 더 보수적인 유전자 영역)을 사용함으로써 최소화할 수 있다.

결과.

진화 분석에서 LBA의 결과는 빠르게 진화하는 계통이 실제 관계에 관계없이 자매 분류군으로 추론될 수 있다는 것이다.예를 들어, DNA 염기서열 기반 분석에서 문제는 두 개(또는 그 이상의) 계통에서 염기서열이 빠르게 진화하면 발생한다.가능한 뉴클레오티드는 4개뿐이고 DNA 치환율이 높을 때 두 계통이 같은 부위에서 동일한 뉴클레오티드를 진화시킬 확률이 높아진다.이 경우, 계통학적 분석은 이 동질체를 시나포몰피(즉, 두 계통의 공통 조상에서 한 번 진화하는 것)로 잘못 해석할 수 있다.

두 개(또는 그 이상)의 가지가 더 넓고 빠르게 진화하는 그룹 사이에서 특히 느린 진화를 보일 경우, 그러한 가지가 밀접하게 관련된 것으로 잘못 해석될 수 있다는 점에서 반대의 효과도 관찰될 수 있다.이와 같이 "롱브런치 어트랙션"은 어떤 면에서 "브런치 길이 어트랙션"으로 더 잘 표현될 수 있다.그러나 일반적으로 매력을 보이는 것은 긴 가지입니다.

긴 가지의 흡인력은 계통 발생이 잘못되었다는 다른 증거가 있다는 것을 의미한다.예를 들어, 두 개의 서로 다른 데이터 소스(즉, 분자 및 형태학) 또는 심지어 서로 다른 방법이나 분할 체계는 긴 [6]분기 그룹에 대해 서로 다른 배치를 지원할 수 있다.헤니그의 보조원칙은 특정 반증거가 없는 한 동형성을 분류의 사실적 증거로 보아야 한다고 제안한다(Hennig, 1966; Schuh and Brower, 2009).

긴 분기 흡인력이 트리 토폴로지에 영향을 미치는지 여부를 판단하기 위한 간단하고 효과적인 방법은 Siddal 및 Whiting의 이름을 딴 SAW 방법입니다.한 쌍의 분류군(A와 B) 사이에 긴 분기 유인이 의심될 경우, 단순히 분류군 A("가지에서 톱으로 잘라낸")를 제거하고 분석을 다시 실행합니다.그런 다음 B를 제거하고 A를 교체하여 분석을 다시 실행합니다.두 분류군 중 하나가 다른 하나의 분기점에 나타나는 경우, 긴 분기 매력이 있다는 증거가 있다.분석에 가지가 하나만 있을 때는 긴 가지가 서로 끌어당길 수 없기 때문에 처리 사이에 일관된 분류군을 배치하면 긴 가지 끌어당김이 [7]문제가 되지 않습니다.

예

긴 가지 매력의 예시입니다.이 "진정한 트리"에서는 A와 C로 이어지는 브랜치는 B와 D로 이어지는 내부 브랜치보다 문자 상태 변환 수가 더 많을 것으로 예상됩니다.

간단하게는 그림에 나타난 것과 같이 분기 길이가 문자 상태 변화의 양에 비례하는 루트되지 않은 "참 트리"에 분포된 단일 이진 문자(+ 또는 - 중 하나)를 고려하고 있다고 가정합니다.B에서 D까지의 진화적 거리는 작기 때문에 대부분의 경우 B와 D가 동일한 문자 상태를 보일 것으로 가정합니다.여기에서는 +(+)와 -가 모두 임의로 할당되어 있으며 스왑은 정의의 문제일 뿐이라고 가정합니다.이 경우 4가지 가능성이 남아 있습니다.A와 C는 모두 +일 수 있습니다.이 경우 모든 분류군은 동일하고 모든 트리의 길이는 동일합니다.A는 +, C는 -로 할 수 있습니다.이 경우, 1개의 문자만 다를 뿐, 모든 트리의 길이가 같기 때문에 아무것도 배울 수 없습니다.마찬가지로 A는 -, C는 +가 될 수 있습니다.단, A와 C가 둘 다 -일 가능성이 있습니다.그러나 이 경우 A와 C, 또는 B와 D 중 하나를 다른 한 쪽(한 쪽 문자 상태는 조상이고 다른 쪽 문자 상태는 파생되며 조상 상태는 그룹을 정의하지 않습니다)에 대해 하나의 그룹으로 간주합니다.그 결과, 우리가 이런 유형의 "진정한 나무"를 가지고 있을 때, 우리가 더 많은 데이터를 수집할수록(즉, 우리가 더 많은 문자를 연구할수록), 그 중 더 많은 것들이 동형성이고 잘못된 [8]나무를 지원한다.물론, 실제 유기체의 계통발생학 연구에서 경험적 데이터를 다룰 때, 우리는 결코 진정한 나무의 위상을 알지 못하며, 더 인색한(AC) 또는 (BD)이 올바른 가설일 수 있다.

레퍼런스

  1. ^ a b Bergsten, Johannes (2005-04-01). "A review of long-branch attraction". Cladistics. 21 (2): 163–193. doi:10.1111/j.1096-0031.2005.00059.x. ISSN 1096-0031. S2CID 55273819.
  2. ^ 앤더슨, F.E., & Swofford, D. L. (2004)실제 데이터 세트에서의 장기적인 매력에 대해 우려해야 할까요?메타조아 18S rDNA를 이용한 조사입니다분자 계통학 및 진화, 33(2), 440-451.
  3. ^ 휴엘센벡, J. P. (1997년)펠센슈타인 구역은 파리 덫인가?계통생물학, 46(1), 69-74
  4. ^ 브라우어, AVZ 2017년통계적 일관성과 계통학적 추론: 간략한 검토.분체학.(조기보기: DOI: 10.1111/cla.12216)
  5. ^ 펠센슈타인, J. (1978)절약 또는 호환성 방법이 확실히 오해를 불러일으킬 수 있는 경우.계통생물학, 27(4), 401-410.
  6. ^ Coiro, Mario; Chomicki, Guillaume; Doyle, James A. (August 2018). "Experimental signal dissection and method sensitivity analyses reaffirm the potential of fossils and morphology in the resolution of the relationship of angiosperms and Gnetales". Paleobiology. 44 (3): 490–510. doi:10.1017/pab.2018.23. ISSN 0094-8373. S2CID 91488394.
  7. ^ Siddall, M. E.; Whiting, M. F. (1999). "Long-Branch Abstractions". Cladistics. 15: 9–24. doi:10.1111/j.1096-0031.1999.tb00391.x. S2CID 67853737.
  8. ^ 휴엘센벡, J.P., D.M. 힐리스1993. 4분류군의 계통발생법 성공.시스템, 바이오42:247-264.
  • 펠센슈타인, J. (2004) :계통 발생을 추론하다.시나우어 어소시에이츠, 선덜랜드, 매사추세츠
  • 헤닉, W. (1966) :계통학.일리노이 대학 출판부, 어바나, 일리노이 주
  • Schuh, R. T. 및 Brower, A. V. Z. (2009) :생물학적 체계학: 원칙과 응용 (제2판)코넬 대학 출판부, 뉴욕 이타카
  • 그리신, 닉 V "긴 가지 매력"긴 가지 어트랙션미국의 나비, 8월 17일.2009년 웹 2014년 9월 15일<http://butterfliesofamerica.com/knowhow/LBA.htm>.