초열성 고대의 독특한 특성

Unique properties of hyperthermophilic archaea

이 기사는 고열성 고대의 독특한 성질에 대해 논하고 있다.초열성 유기체는 70~125℃의 온도에서 살 수 있는 유기체다.[1]이들은 1977년 갈라파고스 균열에서 발견된 이후 강도 높은 연구의 대상이 되어 왔다.1997년 피롤로부스 후마리(Pyrolobus fumarii)가 발견되기 전까지 100 °C 이상의 온도에서 생명체가 존재한다는 것은 불가능하다고 생각되었다.P. 후마리(P. fumarii)는 대서양 중턱에 있는 흑인 흡연자들의 열수 분출구에서 살고 있는 아고카(Archosa)영역의 단세포 생물이다.이러한 유기체는 pH 5.5에서 106 °C에서 살 수 있다.그들의 환경에서 에너지를 얻기 위해 이 유기체들은 기능적으로 에어로빅 의무화 화학석소세포로, 즉 이 유기체들은 수소 (H2)를 1차 전자 공여자로, 질산 (NO3−)을 1차 전자 수용체로 사용하여 그들의 환경에서 이산화탄소를2 수확함으로써 생체 분자를 만든다.이 유기체들은 고온과 압력을 통해 유기체를 죽이기 위해 고안된 기계인 오토클레이브에서도 살아남을 수 있다.초열성 물질은 그런 더운 환경에서 살기 때문에, 그들은 강한 열 에너지를 견딜 수 있도록 도와주는 DNA, 막, 효소 변형을 가지고 있어야 한다.그러한 변화는 유기체나 단백질이 그러한 가혹한 환경에서 살아남을 수 있는 것을 더 잘 이해하기 위해 현재 연구되고 있다.무엇이 이 유기체들이 그렇게 가혹한 환경에서 살아남게 하는지를 배우면서, 연구원들은 변성하기 어려운 산업을 위해 분자를 더 잘 합성할 수 있다.null

P. 후마리의 DNA 구조

뉴클레오티드 베이스 아데노신(A)은 티민(T)과 구아닌(G)은 시토신(C)과 결합할 수 있는 베이스 페어링에 의해 두 개의 DNA 가닥이 함께 잡힌다.GC 쌍은 3개의 수소 결합을 가지고 있는 반면 AT 쌍은 2개의 수소 결합을 가지고 있기 때문에 열성 고대의 DNA 내 GC 함량이 더 높을 것으로 예상된다고 제안되었다.수소 결합의 수를 늘리면 DNA의 안정성이 높아져 두 가닥의 DNA를 분리하는 데 필요한 에너지가 증가하게 된다.이것은 보통 DNA 가닥을 분리하기에 충분한 열 에너지를 제공하는 고온에서 DNA가 이중으로 좌초된 상태를 유지하는 데 도움이 될 것이다.null

P. 후마리 씨는 2001년 디바사 사에 의해 처음 서열화되었고 2014년 이 서열이 일반에 공개되었다.이 분석의 데이터는 GC 함량이 54.90%로 나타났다.이는 열성애자들이 DNA를 안정시키기 위해 GC 함량을 증가시키기 위해 선택적 압력을 경험한다는 가설을 뒷받침한다.그러나 연구는 결정적으로 이 가설을 뒷받침하지 못하고 있다.허스트와 머천트(2001)가 수행한 연구에서는 원핵생물의 GC 함량이 높은 것과 최적의 증가 온도 사이의 상관관계가 없는 것으로 나타났다.그러나 그들의 분석은 코돈 내의 세 번째 핵산에 대한 GC 함량이 더 높다는 것을 보여주었다.이는 흔들림 위치 내에서 DNA 내 안정성을 증가시키기 위해 수소 결합을 더 많이 선택해야 하는 선택적 압력이 있을 가능성이 높지만 DNA 전체 내 GC 쌍에 대한 선택적 압력은 낮다는 것을 보여준다.이것은 P. 후마리에서 보이는 것을 뒷받침한다.DNA의 대다수는 G와 C 뉴클레오티드로 이루어져 있지만, DNA는 여전히 많은 A와 T 뉴클레오티드를 포함하고 있다.이러한 결과는 흔들림 위치에서 GC 페어링을 증가시키는 것과 함께 열성고고대는 그러한 고온에서 그들의 DNA를 안정화하기 위한 다른 메커니즘을 가지고 있음을 나타낸다.null

그러한 고온에서 DNA를 안정화시키기 위한 하나의 가능한 메커니즘은 DNA를 상쇄시키는 I형 topoisomerase와 같은 단백질이다.진화적으로 멀리 떨어진 여러 유기체에 이 단백질의 존재는 이 단백질이 DNA 안정화에 역할을 한다는 가설을 뒷받침한다.null

멤브레인 어댑테이션

가장 작은 박테리아에서 가장 큰 다세포 진핵물질에 이르는 모든 미생물은 인광물질을 가진 막을 포함하고 있다.인산염 분자는 분자의 꼬리라고 종종 불리는 긴 지방산과 분자의 머리 역할을 하는 인산염 그룹으로 구성되어 있다.인산염 막은 대부분 탄화수소로 구성된 지방산 꼬리의 구조에 광범위하게 분포할 수 있다.이 인지질 분자들은 극지방 인산염 그룹이 세포 안이나 바깥의 수용액과 마주하고 탄화수소가 서로 상호작용을 하는 빌레이어를 형성한다.이 막은 단백질과 함께 어떤 분자가 세포 안으로 들어가거나 밖으로 나갈 수 있는지를 조절한다.이 때문에 세포막은 세포의 생존에 결정적인 역할을 한다.결함이 있는 막은 세포 안으로 너무 많은 용액을 허용하여 세포 사망을 초래할 수 있다.null

다른 유기체들은 세포 내부와 외부로 들어가는 것을 통제하기 위해 다른 전략을 고안해냈다.박테리아와 진핵 세포는 에스테르 연동을 포함하는 인지질 빌레이어를 포함하고 있고, 고고학은 에테르 연동을 포함하고 있다.이러한 메커니즘은 중음부 환경에 사는 유기체에게는 매우 잘 작용하지만, 극단적 성애자에게는 효과가 없다.중상류는 비교적 적당한 온도(20–45 °C) 내에서 사는 유기체다.그들은 해수면 주위에서 살고 인간과 같은 온도에서 생존할 수 있는 유기체들이다.null

극초음파는 극도로 춥거나, 산성적이거나, 기초적이거나, 더운 환경에서 가장 잘 자라는 유기체들이다.P. 후마리(fumarii)는 초열성(hyper thermophile)으로, 이 유기체가 극도로 높은 온도(70–125°C)에서 가장 잘 성장한다는 것을 나타낸다.P. 후마리는 106 °C에서 가장 잘 자란다.이 고고학자가 받는 극도로 높은 온도 때문에, 이 유기체는 생존하기 위해서는 극도로 안정된 생체 분자를 가지고 있어야 한다.세포막의 안정성이 높아지지 않으면 세포는 산산조각이 나고, 너무 많은 분자가 세포막을 드나들면서 세포가 에너지로 사용하는 화학적 구배를 파괴하고 세포가 합성해 온 모든 단백질을 분산시켜 신진대사 과정을 멈추게 할 것이다.null

이 문제를 다루기 위해 고고학자는 막 지질 구성을 바꾸었다.그것들은 여전히 인산염 그룹과 긴 지방산 꼬리를 포함하고 있지만 에스테르 링크 대신에 에테르 링크도 포함하고 있다.에테르 연결은 인산염 그룹과 글리세롤 분자를 연결하는 탄소가 에스테르에서 보다 전자적으로 풍부하기 때문에 인산염 그룹과 탄화수소 사이의 결합을 보다 안정적으로 만들어, 탄소를 전기영양성이 떨어지고 따라서 화학적으로 반응성이 떨어지게 한다.이를 통해 에테르와 연결된 인산염은 더 안정적이고 많은 양의 열에너지로 인한 파괴에 덜 취약할 수 있다.이것은 그러한 극한 환경에서 사는 고대의 능력에 기여한다.null

몇몇 고고학에서 볼 수 있는 또 다른 막 적응증은 테트라에테르 인광질이다.이 특정한 적응증은 다른 열성애자들과 함께 P. 후마리에게서 발견되었다.테트라에테르 인산염은 두 개의 탄화수소 꼬리가 들어 있는 분자로, 각각 하나의 에스테르 결합과 하나의 인산염 분자에서 나온다.이 인광물질은 대부분의 박테리아와 모든 진핵생물에서 볼 수 있는 전형적인 빌레이어 대신 단핵종을 형성한다.그러므로 서로 다른 두 개의 분자가 서로 상호작용하는 대신에 오직 한 개의 분자만이 막의 전체 폭에 걸쳐 있다.그러면 모노레이어는 더 적은 분자가 막에 들어가야 하기 때문에 막 내의 분자를 더 촘촘하게 포장할 수 있게 되지만, 이 큰 분자들은 막 안에서 움직일 수 있는 능력이 떨어진다.그러면 이것은 막 유동성을 감소시켜 세포가 더 많은 분자가 막을 넘지 못하게 할 수 있다.이것은 매우 중요한 적응이다. 왜냐하면 높은 온도에서 분자는 중음부 온도보다 더 빨리 움직이기 때문이다.막 유동성을 감소시킴으로써 세포는 인광분자의 움직임을 감소시킬 수 있으며, 이것은 막 전체에 걸친 분자의 원치 않는 움직임을 멈추게 한다.null

고고학자가 용액의 유입과 유출을 제어하기 위해 사용하는 또 다른 매우 중요한 막 규제 수정은 에스테르 연계 인산화물의 탄화수소 꼬리 내에 사이클로펜탄 고리를 추가하는 것이다.이러한 고리를 막에 추가하면 막 분자를 더욱 촘촘하게 포장할 수 있다.이 사이클로펜탄 고리는 테트라에테르 지방이나 디에테르 지방으로 존재할 수 있다.막 가운데에 있는 원자의 수를 늘림으로써 용액이 세포 안으로 들어가거나 세포 밖으로 나갈 공간이 줄어든다.이것은 세포 안팎으로 이동하는 용액의 양을 다시 조절하는데 도움을 준다.사이클로펜탄 고리는 막의 내부 구조를 혼잡하게 하여 용액이 막을 통과하여 세포의 반대편으로 가는 것을 더욱 어렵게 한다.초열성 조건에서 용액은 환경으로부터 많은 열 에너지를 운반하면서 매우 빠르게 이동하기 때문에 이것은 세포에 매우 중요하다.만약 세포에 이러한 고리가 없다면, 너무 많은 원치 않는 분자들이 세포막을 통과하거나 세포 밖으로 나갈 것이다.이것은 신진대사 과정이 느려지거나 완전히 중단되어 세포가 사망하게 될 것이다.null

이러한 사이클로펜탄 고리는 원하지 않는 용액이 세포에 들어가거나 나가는 것을 막는 데 매우 유용하지만, 모든 고고학자가 그것을 사용하는 것은 아니다.그것들은 생존하기 위해 매우 추운 조건(-15 °C 이하)을 필요로 하는 고고학인 정신병에서도 발견된다.이것은 직관에 반하는 것인데, 왜냐하면 사이클로펜탄 분자는 자연적으로 일어나는 일인 막을 더욱 단단하게 만드는 데 도움을 주기 때문이다.왜 이러한 고리가 온도 스펙트럼의 양쪽 끝에서 보이는지는 분명치 않지만, 단순히 분자가 세포로 들어가거나 나가는 것을 느리게 하는 것 이외의 기능을 하는 것은 분명하다.null

신진대사

P. 후마리와 같은 유기체들은 그렇게 가혹한 환경에서 살고 있기 때문에, 이 고고학자들은 환경으로부터 에너지를 모으고 열 스트레스로부터 스스로를 보호할 수 있는 특이한 방법을 고안할 필요가 있었다.P. 후마리도 식물과 마찬가지로 환경으로부터 CO를2 채취해 생체분자를 만들 수 있지만 식물과는 달리 HO2 대신 H에서2 전자를 채취해3− NO, SO42−, O로2 전자를 전달한다.이러한 종류의 대사 과정은 화학적 자급증으로 분류되는데, 이는 그들의 탄소가 무기물 공급원에서 나온다는 것을 의미하며, 그들의 최종 전자 수용자는 O가2 아니며 그들은 그들 자신의 음식을 생산하고 소비한다는 것을 의미한다.null

고열성 단백질이 단백질의 적절한 기능을 보장하는 또 다른 방법은 열충격 단백질(HSP)을 사용하는 것이다.이러한 HSP는 극단성애자들만의 독특한 것은 아니지만, 초열성애에서 발견되는 HSP는 그 종류 중에서 가장 안정적이기 때문에 연구하는데 매우 중요하다.HSP는 또한 최적의 성장 온도를 넘어서도 열성애자의 수명을 연장시킬 수 있다.이러한 단백질을 연구함으로써 단백질이 다른 단백질을 안정시키기 위해 사용하는 메커니즘을 배울 수 있을 것이며, 이것은 새로운 분자의 생합성에 도움을 줄 수 있을 것이다.HSP는 효소 단백질이 그러한 고온에서 그들 스스로보다 더 오랫동안 적절한 순응을 유지하도록 돕는 보호 단백질 역할을 한다.이것은 P. 후마리가 오래 전부터 생명체가 존재하기에는 너무 뜨겁다고 믿었던 온도에서 존재할 수 있게 하는 것의 일부다.null

생체분자를 만들기 위해 CO를2 수확하는 가장 흔한 유기체는 식물과 광합성 박테리아다.그 특별한 유기체들은 탄소 고정을 위해 캘빈 사이클을 이용한다.그러나 P. 후마리와 다른 유사한 유기체들은 식물들이 용인하는 온도보다 훨씬 높은 온도에서2 CO를 수확할 수 있는 특정한 효소와 약간의 다른 메커니즘을 가진 광합성 박테리아를 포함하고 있다.이러한 극소수자에 의해 사용되는 대체 경로는 rTCA 사이클, 3-HP 사이클, 3-HP/4-HP 사이클 또는 DC/4-HP 사이클 중 하나이다.이러한 것들은 진화를 위한 첫 번째 경로 중 일부일 가능성이 높다. 왜냐하면 박테리아와 그것을 사용하는 고고학자는 초기 지구 환경을 반영하는 환경에서 살기 때문이다.따라서, 이것들은 진화를 위한 최초의 탄소 고정 경로들 중 일부일 가능성이 있다.rTCA 주기는 보통 20 °C에서 90 °C 사이에 사는 유기체에서 나타나는 반면, 90 °C 이상의 온도에서 사는 유기체는 DC/4-HP 주기를 가장 많이 사용한다.3-HP/4-HP 사이클은 설폴로발레스 순서에서 열산소화성체(thermoacidophiles)에 의해 가장 많이 사용된다.null

rTCA, 3-HP, 3-HP/4-HP 사이클은 모두 특정 극단성애자에게 매우 중요한 사이클이지만 DC/4-HP 사이클은 P. 후마리가 사용하는 사이클이다.이러한 이유로, 본 문서는 DC/4-HP 사이클을 더 심도 있게 논의하며, 관련 링크와 함께 두 개의 대체 탄소 고정 사이클에 대한 더 많은 정보를 포함하고 있다.null

DC/4-HP 사이클은 rTCA 사이클과 3-HP/4-HP 사이클의 4-HP 절반의 조합이다.DC/4-HP와 3-HP/4-HP 사이클은 모두 아세테틸-CoA로 시작되는데, 이 분자는 두 개의 아세틸-CoA 그룹을 포함하고 있어 하나의 시작 분자로만 이 경로를 두 번 주행할 수 있다.아세틸-CoA는 그 후 피루베이트, 그 후 PEP로 변환된다.그런 다음 DC/4-HP 사이클은 RTCA 사이클을 따라 PEP를 옥살로아세테이트로 변환한 다음, 기화시킨 다음 굴복한다.일단 굴복자가 형성되면, 경로는 3-HP/4-HP 경로에 나타난 것과 동일한 단계를 따른다.최종 결과는 프로세스가 다시 시작될 수 있도록 하는 아세토아세틸-CoA의 재생이다.이 경로에 유일한 고유 효소는 피루바이트 싱타아제, 피루바이트:수분 디키나아제, PEP 카르복실라제뿐이다.DC/4-HP 경로의 많은 단계가 다른 경로에서 보여지기 때문에 DC/4-HP 경로에 고유한 효소가 몇 가지밖에 없었기 때문에 이 경로의 존재를 오랫동안 판단하기가 어려웠다.이 길은 불과 몇 년 전 P. 후마리에서 발견되었다.DC/4-HP 사이클은 옥살로아세테이트를 숙시닐-CoA로 변환하기 위해 동일한 효소를 사용하며, 일단 숙소가 형성되면 3-HP/4-HP 경로와 모든 동일한 효소를 사용한다.null

초열성 유기체와 관련이 있는 것으로 확인된 한 분자는 디묘이노시톨 인산염(DIP)이다.이 분자의 이노시톨과 다른 인산염 유도체는 진핵 세포에서 2차 전달자로 자주 사용되는 당이다.그러나, DIP는 열성 세포에서만 발견되었고 세포 내에서 그들의 사용은 대부분 알려져 있지 않다.UDP-α-GlcNAC3NAc-(4←1)-β-GlcpNAc3라고 불리는 이 설탕의 파생품NAc는 P. Fumarii에서만 발견되었다.이 설탕의 기능은 알려져 있지 않지만, 이 설탕의 인산화 형태는 UDP-α-Glc-NAc3와 함께 발견되었다.NAc는 S층 형성에 참여하는 것으로 알려진 설탕이다.이 UDP 당분은 세포가 최적으로 성장한 상태일 때만 발견된다.이것은 이 당들이 그람 양성 박테리아를 보호하는 S-레이어 생성을 가능하게 하는 세포 내의 구성 요소임을 시사한다.S-레이어에 대한 이러한 연결은 매우 중요하다. 왜냐하면 S-레이어가 초열성 환경과 관련된 열 스트레스로부터 세포를 보호하기 위해 사용된다는 가설이 있기 때문이다.S-레이어는 또한 분자가 세포 밖으로 나오거나 세포 안으로 들어가는 것을 느리게 하는 것을 돕는다고 여겨진다.이러한 결과는 결정적인 것은 아니지만, 그들은 S-layer가 어떻게 만들어지는지를 설명하는데 도움을 준다. 그것은 수년 동안 미스터리로 남아있다.null

참조

  1. ^ 비에유, C. & Zeikus, G. J. "효소:온도 조절을 위한 소스, 사용 및 분자 메커니즘"마이크로바이올. 몰. 비올. 65조, 1–43조 (2001)