미생물 대사

Microbial metabolism

미생물 대사는 미생물이 살고 번식하는 데 필요한 에너지와 영양소(예: 탄소)를 얻는 수단이다.미생물은 많은 다른 종류의 대사 전략을 사용하고 종은 종종 대사 특성에 따라 서로 구별될 수 있다.미생물의 특정한 대사 특성은 미생물의 생태적 틈새를 결정하는 주요 요소이며, 종종 그 미생물이 산업 과정에서 유용하거나 생물 지구 화학적 순환에 책임이 있는 것을 가능하게 합니다.

종류들

미생물의 대사 특성을 파악하기 위한 흐름도
주요 기사: 주요 영양 그룹

모든 미생물 대사는 세 가지 원리에 따라 배열될 수 있습니다.

1. 유기체가 [1]세포질량을 합성하기 위해 탄소를 얻는 방법:

(2) 에너지 절약 또는 생합성 반응에 사용되는 환원 당량(수소 원자 또는 전자)을 유기체가 얻는 방법

3. 유기체가 어떻게 살아가고 성장하기 위한 에너지를 얻는가:

실제로 이 용어들은 거의 자유롭게 조합되어 있습니다.일반적인 예는 다음과 같습니다.

이종영양 미생물 대사

어떤 미생물들은 탄소 및 에너지원으로 유기 화합물을 사용하는 이종 영양소이다.이종영양 미생물은 그들이 살아있는 숙주로부터 청소하거나 모든 종류의 죽은 유기물에서 발견되는 영양소를 먹고 삽니다.미생물의 신진대사는 모든 생물의 사후에 부패를 일으키는 주요 원인이다.많은 진핵생물 미생물은 포식 또는 기생에 의해 이종영양화되며, 또한 Bdellovibrio(다른 박테리아의 세포 내 기생충으로 희생자를 사망에 이르게 함)와 Myxococcus(많은 단세포 무리들에 의해 죽임을 당하고 용해되는 다른 박테리아의 프레데이터)와 같은 일부 박테리아에서 특성이 발견됩니다.f 곰팡이균).대부분의 병원성 박테리아는 인간이나 그들이 영향을 미치는 다른 진핵생물의 이종영양 기생충으로 볼 수 있다.이종영양 미생물은 자연에 매우 풍부하고 일반적으로 큰 동물에게 소화되기 어려운 셀룰로오스, 키틴 또는 리그닌과 같은 큰 유기 고분자의 분해에 책임이 있다.일반적으로 대형 폴리머가 이산화탄소로 산화 분해(미네랄화)되기 위해서는 여러 가지 다른 유기체가 필요한데, 한 유기체는 폴리머를 구성 단량체로 분해하고, 한 유기체는 단량체를 사용할 수 있으며, 한 유기체는 부산물로 단순한 폐기물 화합물을 배출할 수 있으며, 한 유기체는 배설된 폐기물을 사용할 수 있습니다.다른 유기체가 다른 폴리머를 분해하고 다른 폐기물을 분비할 수 있기 때문에 이 주제에는 많은 변화가 있다.어떤 유기체들은 심지어 석유 화합물이나 살충제와 같은 더 완고한 화합물들을 분해할 수 있고, 그것들을 생물 조정에 유용하게 만든다.

생화학적으로, 비록 많은 원핵생물들이 진핵생물들과 가장 기본적인 대사 모델을 공유하지만, 원핵생물들은 진핵생물들보다 훨씬 더 다재다능하다. 예를 들어 당대사를 위해 당분해와 아세테이트를 분해하기 위해 구연산 순환을 사용하고, ATP와 붉은색의 형태로 에너지를 생성한다.NADH 또는 퀴놀의 형태로 힘을 증가시킵니다.이러한 기본 경로는 세포 성장에 필요한 많은 보존된 구성 요소의 생합성에도 관여하기 때문에 잘 보존된다(때로는 역방향).그러나 많은 박테리아와 고세균은 당분해와 구연산 회로 이외의 대체 대사 경로를 이용한다.잘 연구된 예는 슈도모나스의 케토-디옥시-포스포글루콘산 경로(ED 경로라고도 함)를 통한 당 대사이다.또한 일부 박테리아에 의해 사용되는 세 번째 대체 당-이화 경로인 펜토오스 인산 경로도 있다.원핵생물의 대사 다양성과 많은 종류의 유기 화합물을 사용하는 능력은 진핵생물에 비해 훨씬 더 깊은 진화 역사와 다양성에서 발생한다.또한 진핵산소 사용 에너지 대사 부위인 세포 내 소막 결합 소기관인 미토콘드리아가 필수 세포 내 리케치아와 관련된 세균의 내심증 및 식물 관련 Rhizobium 또는 Agrobacterium에서 발생했다는 점도 주목할 만하다.따라서 모든 승모충류 진핵생물들이 이러한 유사도모나도타와 대사 특성을 공유하는 것은 놀라운 일이 아니다.산소가 사용될 수 있는 유일한 말단 전자 수용체는 아니지만, 대부분의 미생물은 숨을 쉬어요.아래에서 논의한 바와 같이, 산소 이외의 말단 전자 수용체를 사용하는 것은 중요한 생물 지구 화학적 결과를 가져온다.

발효

주요 기사:발효(생화학)

발효는 말단 전자 수용체로 산소 대신 유기 탄소를 사용하는 특정 유형의 이종 영양 대사입니다.이는 이러한 유기체가 NADH를 NAD로+
산화시키기 위해 전자전달계를 사용하지 않기 때문에 이러한 환원력을 사용하고 정상적인 대사 경로의 적절한 기능을 위해 NAD의 공급을+
유지하는 대체 방법을 가져야 한다는 것을 의미한다(예: 해당과정).산소가 필요 없기 때문에 발효 생물은 혐기성이 있다.많은 유기체들이 무산소 조건하에서 발효를 사용할 수 있고 산소가 존재할 때 유산소 호흡을 사용할 수 있다.이 유기체들은 통성 혐기성 생물이다.NADH의 과잉생산을 방지하기 위해, 의무적으로 발효되는 유기체는 일반적으로 완전한 구연산 순환을 가지고 있지 않다.발효 생물의 ATP 합성효소를 호흡과 같이 사용하는 대신, 기질 수준의 인산기가 고에너지 유기 화합물에서 ADP로 전달되어 ATP를 형성하는 기질 수준의 인산화에 의해 생성된다.고에너지 인산염 함유 유기화합물(일반적으로 코엔자임 A에스테르 형태로)의 생성 필요성 결과 발효 생물은 NADH 및 기타 보조 인자를 사용하여 많은 다른 환원 대사 부산물(종종 수소 가스(H
2)를 포함한다)을 생성한다.이러한 환원 유기 화합물은 일반적으로 해당과정의 최종 산물인 피루브산으로부터 파생된 작은 유기산 및 알코올입니다.예를 들어 에탄올, 아세트산염, 젖산염, 낙산염 등이 있습니다.발효 유기체는 산업적으로 매우 중요하며 많은 다른 종류의 식품을 만드는데 사용된다.각각의 특정 박테리아 종에 의해 생성된 다른 대사 최종 산물은 각각의 음식의 다른 맛과 특성에 책임이 있다.

모든 발효 생물이 기질 수준의 인산화를 사용하는 것은 아니다.대신, 일부 유기체는 저에너지 유기 화합물의 산화를 양성자 원동력 또는 나트륨 운동력의 형성과 직접 결합할 수 있으며, 따라서 ATP 합성이 가능하다.이러한 특이한 형태의 발효의 예로는 프로피오니게늄 모데툼에 의한 숙신산 발효와 옥살로박터 포름유전자에 의한 옥살산 발효가 있다.이러한 반응은 극도로 낮은 에너지 산출량입니다.인간과 다른 고등 동물들 또한 발효를 사용하여 과잉 NADH로부터 젖산염을 생산하지만, 이것은 발효 미생물에서와 같이 대사의 주요 형태는 아니다.

특수 대사 특성

메틸로트로피

메틸로트로피는 유기체가 C1-성분을 에너지원으로 사용할 수 있는 능력을 말한다.이 화합물들은 메탄올, 메틸아민, 포름알데히드, 포름산염을 포함한다.탄소-탄소 결합이 결여된 다른 몇 가지 덜 흔한 기질도 신진대사에 사용될 수 있다.메틸로트로프의 예로는 메틸로모나스균과 메틸로박터균이 있다.메타노트로프는 메탄(CH)을
4 메탄올(CHOH
3), 포름알데히드(CHO
2), 포름산(HCOO−
), 이산화탄소2(CO)로 순차적으로 산화시켜 탄소원으로 사용할 수 있는 메탄모노트로프의 특정 유형이다.이 과정에는 산소가 필요하기 때문에 모든 (기존) 메타노트로프는 필수 곡예비행이다.이러한 산화 과정에서 퀴논과 NADH 형태의 환원력이 생성되어 양성자 원동력이 생성되고 따라서 ATP가 생성된다.메틸로트로프 및 메타노트로프는 세린 경로(메틸로시우스, 메틸로시스티스) 또는 리불로스 모노인산 경로를 사용하여 산화 메탄(또는 다른 대사물)의 일부를 CO로2 완전히 산화되기 전에 세포 탄소에 통합할 수 있기 때문에 자가영양으로 간주되지 않는다.(메틸로코커스), 메틸로트로프의 종류에 따라 달라집니다.

메탄은 호기성 메틸로트로피 외에도 혐기적으로 산화될 수 있다.이것은 황산염 환원 박테리아와 메타노제닉 고세균의 친척들로 구성된 컨소시엄에 의해 합성영양적으로 작용합니다(아래 참조).현재 이 과정의 생화학 및 생태에 대해서는 거의 알려져 있지 않다.

메타노제네시스는 메탄의 생물학적 생산이다.메타노겐, 메타노칼도코커스, 메타노박테륨, 메타나무스, 메타노사르시나, 메타노사에타 및 메타노피루스와 같은 엄밀하게 혐기성 고세균에 의해 수행된다.메타노제네이션의 생화학은 본질적으로 독특한데,[4] 코엔자임 M과 메타노퓨란과 같은 메타노제네이션 기질을 순차적으로 메탄으로 환원시키기 위해 많은 특이한 보조 인자를 사용한다.이러한 보조 인자는 (다른 것들 중에서도) 외막을 가로지르는 양성자 구배를 확립하여 ATP 합성을 촉진한다.여러 종류의 메타노제네이션이 발생하며, 산화되는 시작 화합물에서 차이가 난다.일부 메타노겐은 수소 가스(H
2)의 전자(대부분)를 사용하여 이산화탄소(CO2)를 메탄(CH
4)으로 환원시킨다.이러한 메타노겐은 종종 발효 생물이 포함된 환경에서 발견될 수 있다.메타노겐과 발효세균의 긴밀한 연관성은 합성영양성(아래 참조)으로 간주될 수 있다. 왜냐하면 수소를 발효기에 의존하는 메타노겐은 그렇지 않으면 성장을 저해할 과잉 수소의 축적을 통해 발효기의 피드백 억제를 완화하기 때문이다.이러한 유형의 합성영양 관계는 특히 종간 수소 이동으로 알려져 있습니다.두 번째 메타노겐 그룹은 메타노제네이션용 기질로서 메탄올(CHOH
3)을 사용한다.이것들은 화학적 유기영양성이지만, 탄소원만으로 CO를 사용할2 때는 여전히 자기영양성이 있다.이 과정의 생화학은 이산화탄소를 감소시키는 메타노겐과 상당히 다르다.마지막으로, 세 번째 그룹의 메타노겐은 아세테이트(CHCOO
3−
)로부터 메탄과 이산화탄소를 생산하고 아세테이트는 두 개의 탄소 사이에서 분할됩니다.이러한 아세트산염 제거 유기체는 유일한 화학 유기체 영양 메타노겐이다.모든 자기영양성 메타노겐은 환원성 아세틸-CoA 경로의 변형을 사용하여 CO를2 고정하고 세포 탄소를 얻는다.

신트로피

미생물 대사의 맥락에서, Syntrophy는, 그 자체로, 에너지적으로 불리한 화학 반응을 얻기 위해 여러 종의 짝을 이루는 것을 말한다.이 과정의 가장 잘 연구된 예는 Syntrophomonas와 같은 유기체에 의한 발효 최종 생성물(초산염, 에탄올 및 부틸레이트 등)의 산화입니다.단독으로 부틸레이트의 아세트산염 및 수소가스로의 산화는 에너지적으로 바람직하지 않다.그러나 수소영양성(수소사용) 메타노겐이 존재하는 경우 수소 가스의 사용은 수소 농도를 상당히 낮추어(10atm까지 감소−5) 표준 조건(δG'')에서의 낙산염 산화 반응의 평형을 비표준 조건(δG')으로 전환한다.1개 제품의 농도가 낮아지기 때문에 제품에 대한 반응이 '강화'되어 에너지적으로 유리한 순환경으로 이행한다(낙산염 산화의 경우 δG'= +48.2kJ/mol, 그러나 10atm 수소에서는−5 δG'= -8.9kJ/mol이며, 초산염도 메탄에 의해 대사된다).반대로 메타노제네시스로부터 얻을 수 있는 자유에너지는 표준조건에서는 δG'= -140kJ/mol에서 10atm 수소에서는−5 δG'= -17kJ/mol로 낮아진다.이것은 동종 내 수소 이동의 한 예이다.이와 같이 저에너지 탄소원은 유기체 컨소시엄에 의해 이들 화합물의 추가적인 분해와 궁극적인 광물화를 달성하기 위해 사용될 수 있다.이러한 반응은 지질학적 시간 척도에 따른 탄소의 과도한 고립을 방지하고 메탄과2 CO와 같은 사용 가능한 형태로 탄소를 생물권으로 다시 방출하는 것을 막습니다.

산소 호흡

호기성 신진대사는 박테리아, 고세균, 유카리아에서 일어난다.대부분의 박테리아 종들은 혐기성이지만, 많은 종들은 자유롭거나 의무적인 곡예비행이다.대부분의 고대 종들은 종종 매우 혐기적인 극한 환경에서 산다.그러나, 하이오박테륨, 열가소성 아스마, 술폴로부스, 임바큘럼과 같은 유산소성 고균의 여러 사례가 있다.대부분의 알려진 진핵생물들은 원핵생물에서 공생한 세포인 미트콘드리아 내에서 유산소 대사를 수행합니다.모든 호기성 유기체는 시토크롬 산화효소 슈퍼패밀리의 산화효소를 포함하지만, Pseudomonadota(대장균 및 아세토박터)의 일부 구성원은 호흡 말단 [5]산화효소로서 관련 없는 시토크롬 bd 복합체를 사용할 수도 있다.

혐기성 호흡

호기성 유기체는 말단 전자 수용체로 산소를 사용하는 반면, 혐기성 유기체는 다른 전자 수용체를 사용합니다.이러한 무기 화합물은 세포 호흡에서 에너지를 덜 방출하여 곡예 비행보다 성장 속도가 느려집니다.많은 통성 혐기균은 환경 조건에 따라 산소 또는 대체 말단 전자 수용체를 호흡에 사용할 수 있습니다.

대부분의 호흡 혐기성 생물은 이기영양 생물이지만 일부는 자기영양적으로 산다.아래에 설명된 모든 과정은 파괴적이며, 즉 에너지 생산 중에 사용되며 세포에 영양분을 공급하지 않습니다(촉진제).많은 형태의 혐기성 호흡에 대한 동화 경로도 알려져 있다.

탈질 – 전자 수용체로서의 질산염

주요 기사:탈질

탈질이란 말단 전자수용체로서−
3 질산염(NO)을 이용하는 것이다.이것은 많은 의사도모나도타 종에 의해 사용되는 광범위한 과정이다.많은 통성 혐기성 생물들은 산소와 마찬가지로 높은 환원 잠재력을 가지고 있기 때문에 탈질소를 사용한다.많은 탈질균들은 철(Fe)과3+
몇몇 유기 전자 수용체를 사용할 수 있다.탈질화에는 질산환원효소, 아질산환원효소, 아질산환원효소, 아질산환원효소, 아질산환원효소, 아질산환원효소, 아질산환원효소에 의해 아질산염이 단계적으로−
2
2
2 환원된다.양성자는 초기 NADH 환원효소, 퀴논 및 아산화질소 환원효소에 의해 막을 가로질러 운반되어 호흡에 중요한 전기화학적 구배를 생성한다.일부 유기체(예: 대장균)는 질산 환원효소만 생성하므로 아질산염 축적을 유도하는 첫 번째 환원만 달성할 수 있다.다른 것(예: 파라코커스 데니트리피칸스 또는 Pseudomonas stutzeri)은 질산염을 완전히 감소시킨다.완전한 탈질 과정은 환경적으로 중요한 과정입니다. 왜냐하면 탈질 중간체(산화질소와 아산화질소)는 햇빛과 오존과 반응하여 산성비의 성분인 질산을 생성하는 중요한 온실 가스이기 때문입니다.탈질소 또한 생물학적 폐수 처리에서 중요한데, 이 처리에서는 환경으로 방출되는 질소의 양을 줄이고 부영양화를 감소시키기 위해 사용됩니다.탈질소는 질산 환원효소 시험을 통해 결정할 수 있다.

황산염 환원 – 전자 수용체로서의 황산염

주요 기사:황산염 환원균

불멸성 황산염 환원은 테르모데술포박테리오타, 데술포토마큘럼 또는 시조글로부스와 관련된 그램 양성 유기체 내에서 발견되는 많은 그램 음성 박테리아에 의해 상대적으로 에너지적으로 이용되는 과정이다.대사 최종 산물로 황화수소(HS
2)를 생성한다.황산염 환원에는 전자 공여체와 에너지가 필요합니다.

전자 공여체

많은 황산 환원제는 전자 [6]공여체로 젖산염과 피루브산염과 같은 탄소 화합물을 사용하는 반면, 다른 것들은 수소 가스(H
2)를 전자 [7]공여체로 사용하는 암석 영양이다.(예를 들어 Desulfotignum phosphitoxidans)전자로phosphite(HPO−3)사용할 수 있는 어떤 특이한 독립 영양 sulfate-reducing 박테리아 donor[8] 반면에 다른 유황 불균화(두개의 다른 화합물로, 이 cas의 한 화합물을 분해할 수 있는(예를 들어 Desulfovibrio sulfodismutans, Desulfocapsa thiozymogenes, Desulfocapsa sulfoexigens).e는n 원소황(S0), 아황산염(SO2−
3), 티오황산염(SO
22−
3)을 사용하여 황화수소(HS
2)와 황산염(SO)[9]을2−
4 생성한다.

에너지 절감

황산염 환원 생물은 모두 엄격한 혐기성 생물이다.황산염은 에너지적으로 안정적이기 때문에 대사되기 전에 먼저 아데닐화에 의해 활성화되어 APS(아데노신 5'-인산황산염)를 형성하여 ATP를 소비해야 한다.그런 다음 APS 환원효소에 의해 APS 환원효소에 의해 환원되어 아황산염2−
3(SO)과 AMP를 형성한다. 탄소화합물을 전자공여체로 사용하는 유기체에서 소비되는 ATP는 탄소기질의 발효에 의해 설명된다.발효 중에 생성된 수소는 실제로 황산염 환원 중에 호흡을 촉진합니다.

아세트 생성 – 전자 수용체로서의 이산화탄소

주요 기사:아세트 생성

아세트 생성은 전자 공여체로 수소(H
2)를 사용하고 전자 수용체로 이산화탄소(CO2)를 사용하여 아세트산을 생성하는 미생물 대사의 한 유형으로, 메타노제네이션에 사용되는 전자 공여체 및 수용체(위 참조)와 동일합니다.아세테이트를 자기영양적으로 합성할 수 있는 박테리아는 호모아세트겐이라고 불린다.모든 호모아세토겐의 이산화탄소 감소는 아세틸-CoA 경로에 의해 일어난다.이 경로는 또한 자가영양 황산염 환원 박테리아와 수소영양 메타노겐에 의한 탄소 고정에도 사용된다.종종 호모아세토겐은 최종 생산물로 분비되는 아세테이트를 생산하기 위해 발효의 결과로 생성된 수소와 이산화탄소를 사용하여 발효될 수 있다.

기타 무기전자수용체

철(Fe)은3+
자기영양 및 이종영양 생물 모두에 대해 널리 퍼져 있는 혐기성 말단 전자수용체이다.이러한 유기체의 전자 흐름은 산소 또는 질산염으로 끝나는 전자 수송의 흐름과 유사하지만, 철 철 환원 유기체의 최종 효소는 철 환원 효소입니다.모델 유기체로는 쉐와넬라 푸트파시엔스와 지오박터 메탈리레듀센스가 있다.일부 철 환원 박테리아(예: G. metallireducens)는 톨루엔과 같은 독성 탄화수소를 탄소원으로 사용할 수 있기 때문에, 철이 풍부한 오염 대수층에서 이러한 유기체를 생물 개선제로 사용하는 데 상당한 관심이 있다.

철은 가장 일반적인 무기 전자 수용체이지만, 많은 생물체(위의 철 환원 박테리아 포함)는 혐기성 호흡에서 다른 무기 이온을 사용할 수 있습니다.이러한 과정은 종종 생태학적으로 덜 중요할 수 있지만, 특히 중금속이나 방사성핵종이 전자 수용체로 사용되는 경우 생물적 개선에는 상당한 관심이 있다.예를 들어 다음과 같습니다.

유기 단자 전자 수용체

많은 생물들이 말단 전자수용체로서 무기화합물을 사용하는 대신 유기화합물을 사용하여 호흡으로부터 전자를 받아들일 수 있다.예를 들어 다음과 같습니다.

TMAO는 생선에서 흔히 발생하는 화학물질로 TMA로 환원하면 강한 냄새가 난다.DMSO는 일반적인 해양 및 담수 화학 물질로, DMS로 환원될 경우에도 악취가 발생합니다. 환원성 탈염소는 염소 처리된 유기 화합물이 환원되어 비염소화된 최종 산물이 되는 과정입니다.염소 처리된 유기 화합물은 종종 환경 오염 물질이기 때문에 환원성 탈염소는 생물 개선의 중요한 과정이다.

화학결석증식

화학결석증식은 무기화합물의 산화로 에너지가 얻어지는 신진대사의 한 종류이다.대부분의 화학결석영양 생물들은 또한 자기영양적이다.화학결석증식에는 에너지 생성(ATP)과 환원전력 생성(NADH)의 두 가지 주요 목적이 있습니다.

수소산화

주요 기사:수소산화세균

많은 유기체가 수소(H
2)를 에너지원으로 사용할 수 있다.혐기성 수소 산화의 여러 메커니즘(예: 황산 환원 및 아세트 생성 박테리아)이 이전에 언급되었지만, 수소의 화학적 에너지는 에어로빅 Knallgas [10]반응에 사용될 수 있다.

22 H + O2 → 22 HO + 에너지

이들 유기체에서는 수소가 막결합 수소화효소에 의해 산화되어 다양한 퀴논 및 시토크롬으로의 전자전달에 의해 양성자 펌핑이 이루어진다.많은 유기체에서, 두 번째 세포질 수소화효소는 NADH의 형태로 환원력을 생성하는데 사용되며, NADH는 이후 캘빈 회로를 통해 이산화탄소를 고정하는데 사용된다.Cupriavidus necator(옛 Ralstonia Eutropha)와 같은 수소산화 유기체는 [11]산소 공급을 유지하면서 혐기성 발효 유기체에 의해 생성된 수소를 이용하기 위해 종종 자연에서 산소-무독성 계면에 서식합니다.

황산화

황산화에는 환원된 황화합물(예
2: 황화HS), 무기황(S), 티오황산(SO
22−
3)이 산화되어 황산(HSO
2
4)이 형성됩니다.황산화 박테리아의 전형적인 예는 환경 미생물학의 창시자 중 한 명인 세르게이 위노그라드스키가 원래 기술한 미생물인 베기아토아이다.또 다른 예는 파라코커스입니다.일반적으로 황화물의 산화는 단계적으로 이루어지며 무기황은 필요할 때까지 세포 내부 또는 외부에 저장된다.이 두 단계 과정은 에너지적으로 황화물이 무기 황이나 티오황산염보다 더 나은 전자 공여체이기 때문에 발생하며, 더 많은 양의 양성자가 막을 가로질러 이동할 수 있습니다.Sulfur-oxidizing 유기체 이산화 탄소 고정용 전력을 감소시킴으로써 캘빈 회로 역은 전자 흐름, 그들의 열역학적 기울기에 반대 NAD의 환원형을 생산하여 전자를 하는 energy-requiring 과정의 사용을 통해서. Biochemically, 감소된 황화합물 아황산염(SO2−3)및 이에 따른 황산에 개종했다로 전환된다를 생성한다.sO2−
4) 아황산산화효소.[12]그러나 일부 유기체는 황산염 환원균이 사용하는 APS 환원효소 계통의 역산화를 통해 동일한 산화를 달성한다(위 참조).모든 경우에서 해방된 에너지는 ATP와 NADH [12]생산을 위해 전자전달계로 전달됩니다.호기성 황산화 외에도 일부 유기체(예:티오바실루스 데니트리판스)는 말단 전자수용체로서 질산염(NO−
3)을 사용하기 때문에 혐기적으로 성장한다.

철(Fe2+

상세 정보:산광 배수 내 친산성 물질

철은 매우 낮은 pH 또는 혐기성 조건에서 안정적인 용해성 철 형태입니다.호기성 하에서 적당한 pH 조건의 철은 자연 산화되어 철(Fe3+
) 형태로 자연 분해되어 불용성 수산화철(Fe(OH)
3로 변성된다.철을 산화시키는 미생물에는 세 가지 뚜렷한 종류가 있다.첫 번째는 아세티오바실루스 페록시단스, 렙토스피룸 페록시단스 등 친산성 물질이다.이 미생물들은 pH가 매우 낮은 환경에서 철을 산화시키고 산성 광산 배수에 중요합니다.두 번째 유형의 미생물은 철을 거의 중성 pH로 산화시킨다.이러한 미생물(예: 갈리오넬라 페루기나, 렙토트릭스 오크라세아, 또는 마리프로펀더스 페로옥시단스)은 산소와 무독성 계면에서 살며 미소공기호성이다.철산화 미생물의 세 번째 유형은 Rhodopseudomonas와 같은 혐기성 광합성 박테리아입니다. Rhodopseudomonas는 [13]철을 사용하여 자가영양성 이산화탄소 고정용 NADH를 생성합니다.생화학적으로, 호기성 철 산화는 매우 에너지적으로 좋지 않은 과정이며, 따라서 양성자 원동력의 형성을 촉진하기 위해 많은 양의 철이 효소인 루스티시아닌에 의해 산화되어야 한다.황산화와 마찬가지로 역전자 흐름은 캘빈 회로를 통해 이산화탄소 고정에 사용되는 NADH를 형성하기 위해 사용되어야 합니다.

질화

질화란 암모니아(NH
3)가 질산염(NO)으로−
3 변환되는 과정입니다.질화(Nitrobacter)는 암모니아에서 아질산염으로 산화−
2(NO)되고 아질산염에서 아질산염으로 산화(Nitrobacter)됩니다.이 두 과정 모두 에너지적으로 매우 저조하여 두 종류의 유기체의 성장 속도가 매우 느립니다.생화학적으로 암모니아산화는 세포질 중 암모니아 모노옥시게나제에 의한 암모니아에서 히드록실아민(NHOH
2)으로의 단계적 산화에 의해 발생하며, 이어서 증배질 중 히드록실아민 산화환원효소에 의해 아질산염으로 히드록실아민이 산화된다.

전자와 양성자 순환은 매우 복잡하지만 결과적으로 산화 암모니아 분자당 하나의 양성자만 막을 가로질러 이동한다.아질산염 산화는 훨씬 더 간단하며 아질산염 산화환원효소에 의해 매우 짧은 전자전달사슬에 의해 양성자 전위와 결합되어 다시 이러한 유기체의 성장률이 매우 낮다.암모니아 산화와 아질산 산화에는 모두 산소가 필요한데, 이는 아질산 산화 박테리아와 아질산 산화 박테리아가 모두 곡예비행임을 의미한다.유황 및 철산화와 마찬가지로 캘빈회로를 이용한 이산화탄소 고정용 NADH는 역전자류에 의해 생성되기 때문에 이미 에너지 부족 공정에 대사 부하가 가중된다.

2015년에는 두 그룹이 독립적으로 니트로스피라 미생물이 완전한 질화(Comamox)[14][15]가 가능하다는 것을 보여주었다.

아나목스

아나목스는 혐기성 암모니아 산화의 약자로 1990년대 [16]후반에 비교적 최근에 유기체가 발견되었다.이러한 형태의 신진대사는 Planctomycetota(예: "Candidatus Brocadia anamoxidans")에서 발생하며 암모니아 산화와 아질산염 환원의 결합을 포함한다.이 과정에는 산소가 필요 없기 때문에 이들 유기체는 엄격한 혐기성 생물이다.놀랍게도, 히드라진(NH – 로켓 연료)은
2
4 아나목스 대사 과정에서 중간체로 생성된다.히드라진의 높은 독성을 다루기 위해, 아나목사솜이라고 불리는 히드라진을 함유한 세포 내 소립체를 포함하고 있으며, 매우 콤팩트하고 특이한 라데인 지질막으로 둘러싸여 있습니다.이 지질들은 히드라진을 대사 중간체로 사용하는 것과 같이 본질적으로 독특하다.이산화탄소 고정 메커니즘이 불분명하지만 아나목스 생물은 자가영양동물이다.이러한 특성 때문에, 이러한 유기체는 산업 폐수 처리 과정에서 [17]질소를 제거하는 데 사용될 수 있다.아나목스는 또한 혐기성 수생계에서 광범위하게 발생하는 것으로 나타났으며 해양에서 [18]질소 가스 생성의 약 50%를 차지하는 것으로 추측되고 있다.

망간 산화

2020년 7월 연구진은 관련 없는 실험을 한 뒤 금속 망간을 주식으로 하는 화학결석자립영양균 배양물이 발견돼 이 세균의 종명을 칸디다투스 망가니트로푸스 결절형균과 람리박터 [19][20][21]암석영양균으로 명명했다.

광축성

주요 기사:광영양 원핵생물

많은 미생물들은 ATP와 탄수화물, 지질, 그리고 단백질과 같은 유기 화합물을 생산하기 위해 빛을 에너지원으로 사용할 수 있습니다.이들 중, 조류는 [22]광합성 중에 전자 전달을 위해 물을 전자 공여체로 사용하는 산소이기 때문에 특히 중요하다.광영양세균은 시아노박테리아, 클로로비오타, 슈도모나도타, 클로로플렉소타,[23] 바실로타에서 발견된다.식물과 함께 이 미생물들은 지구상의 모든 생물학적 산소 가스 생성에 책임이 있다.엽록체는 시아노박테리아 계통에서 파생되었기 때문에, 이러한 내심비온의 일반적인 대사 원리는 [24]엽록체에도 적용될 수 있다.산소 광합성 외에도, 많은 박테리아는 혐기적으로 광합성을 할 수 있으며, 전형적으로 황산염을 생성하기 위한 전자 공여체로 황화물(HS
2)을 사용합니다.무기황(S
0), 티오황산(SO
22−
3) 및 철(Fe2+
)도 일부 유기체에 의해 사용될 수 있다.계통학적으로 모든 산소 광합성 박테리아는 시아노박테리아이며, 비산소 광합성 박테리아는 보라색 박테리아(Pseudomonadota), 녹색 유황 박테리아(예: Clorobium), 녹색 비황 박테리아(예: Cloroflexus), 또는 헬리오박테리아(예: 낮은 %G+C GRAM)에 속한다.이러한 유기체 외에도, 몇몇 미생물들(예: 시조 할로박테리움 또는 로소박테리움 박테리아)은 빛으로 구동되는 양성자 펌프인 박테리올호돕신 효소를 사용하여 에너지를 생산하기 위해 빛을 이용할 수 있습니다.그러나 광합성을 [23]하는 고세균은 알려져 있지 않다.

광합성 박테리아의 큰 다양성에 적합하기 때문에, 빛이 신진대사를 위해 에너지로 변환되는 많은 다른 메커니즘이 있습니다.모든 광합성 유기체는 세포질막(Pseudomonadota), 틸라코이드막(Cylakoid막), 클로로솜(녹황 및 비황세균), 또는 세포질막 자체(Heobacteria)의 침입일 수 있는 광합성 반응 중심을 막 안에 위치시킨다.다른 광합성 박테리아는 또한 엽록소와 카로티노이드와 같은 다른 광합성 색소를 포함하고 있어, 그들이 전자기 스펙트럼의 다른 부분을 이용할 수 있게 하고, 따라서 다른 틈새에 서식하게 한다.일부 유기체 그룹은 보다 전문화된 광수집 구조(예: 시아노박테리아의 피코빌리솜과 녹색 유황 및 비황세균의 클로로솜)를 포함하고 있어 광활용 효율을 높일 수 있다.

생화학적으로, 비산소 광합성은 산소 광합성과는 매우 다르다.시아노박테리아(그리고 더 나아가 엽록체)는 전자가 최종적으로 NADH를 형성하기 위해 사용되는 전자 흐름의 Z 체계를 사용한다.2개의 다른 반응중심(광학계)을 사용하여 순환전자흐름과 퀴논풀을 모두 사용하여 양성자 구동력을 발생시킨다.비산소 광합성 박테리아에서, 전자 흐름은 순환적이며, 광합성에 사용되는 모든 전자는 결국 단일 반응 중심으로 다시 전달됩니다.퀴논 풀만을 사용하여 양성자 구동력을 발생시킨다.헬리오박테리아, 그린유황 및 그린비황세균에서 에너지적으로 유리한 반응인 단백질 페레독신을 이용하여 NADH를 형성한다.보라색 박테리아에서 NADH는 반응 중심부의 화학 전위가 낮기 때문에 역전자 흐름에 의해 형성된다.그러나 모든 경우에 양성자 원동력이 생성되고 ATP 효소를 통해 ATP 생성을 촉진하기 위해 사용됩니다.

대부분의 광합성 미생물들은 칼빈 회로를 통해 이산화탄소를 고정시키는 자기영양성을 띤다.일부 광합성 박테리아(예: 클로로플렉스)는 성장을 위한 탄소 공급원으로 유기 탄소 화합물을 사용하는 광열영양생물입니다.일부 광합성 생물들은 또한 질소를 고정시킨다.

질소 고정

주요 기사:질소 고정

질소는 모든 생물학적 시스템에 의해 성장에 필요한 요소이다.대기 중 매우 흔하지만(부피 기준 80%) 높은
2 활성화 에너지로 인해 일반적으로 생물학적 접근이 불가능하다.모든 자연에서, 오직 특화된 박테리아와 고세균만이 질소를 고정할 수 있고, 질소 가스를 암모니아로 전환시켜
3 모든 [25]유기체에 쉽게 동화된다.그러므로 이러한 원핵생물들은 생태학적으로 매우 중요하며 종종 전체 생태계의 생존에 필수적이다.이것은 질소 고정성 시아노박테리아가 종종 고정된 질소의 유일한 원천인 바다와 콩과 식물들이 성장을 위해 필요로 하는 질소를 공급하기 위해 특화된 공생체가 존재하는 토양에서 특히 사실이다.

질소 고정은 거의 모든 세균 계통과 생리학적 등급에 걸쳐 분포되어 있지만 보편적인 특성은 아니다. 그러나 보편적인 특성은 아니다.질소 고정에 책임이 있는 효소 질소 분해 효소는 산소에 매우 민감하기 때문에, 모든 질소 고정 생물은 산소의 농도를 낮게 유지하기 위한 어떤 메커니즘을 가지고 있어야 합니다.예를 들어 다음과 같습니다.

  • 헤테로 세포 형성(예: 헤테로 균).Anabaena)는 하나의 세포가 광합성을 하지 않고 대신 에너지를 공급하는 이웃을 위해 질소를 고정시킨다.
  • 레가메모글로빈 분자에 결합된 박테리아에 산소를 공급하는 식물과 공생하는 뿌리결절(예를 들어 뿌리줄기)
  • 혐기성 라이프스타일(예: Clostridium pastreianum)
  • 매우 빠른 대사(예를 들어 Azotobacter vinelandii)

질소 고정은 매우 에너지적으로 비용이 많이 드는 과정이고(고정된 N당
2 16-24 ATP가 사용됨), 산소에 대한 질소 분해효소의 극단적인 민감성 때문에 질소 분해효소의 생산과 활동은 매우 고도로 조절된다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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추가 정보

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