모노나비리아속

Monodnaviria
모노나비리아속
Parvovirus in Blood.jpg
혈중 파르보바이러스
바이러스 분류 e
(순위 미지정): 바이러스
영역: 모노나비리아속
서브액사

텍스트 참조

모노나비리아는 원형 바이러스 게놈의 롤링 서클 복제를 시작하는 HUH 슈퍼패밀리의 핵산가수분해효소를 코드하는 모든 단일 가닥 DNA 바이러스를 포함하는 바이러스의 영역이다.이러한 바이러스로부터 파생된 바이러스도 특정 선형 단일사슬 DNA 바이러스 및 원형 이중사슬 DNA 바이러스 등 영역에 포함된다.이러한 비정형 부재는 일반적으로 롤링 서클 복제 이외의 수단을 통해 복제됩니다.

모노드나비리아는 2019년에 설립되었으며 4개의 왕국을 포함하고 있다.랍비래, 상에르비래, 트라파비래, 쇼토쿠비래.최초의 삼왕국의 바이러스는 원핵생물을 감염시키고, 쇼토쿠바이러스의 바이러스는 진핵생물을 감염시키며, 왕국의 비정형적인 구성원을 포함한다.모노드나비리아의 바이러스는 HUH 엔도핵산가수분해효소를 코드하는 원형 박테리아와 고세포 플라스미드에서 여러 번 독립적으로 출현한 것으로 보인다.이 영역의 진핵생물 바이러스는 앞서 언급한 플라스미드에서 디옥시리보핵산(DNA)을 특정 RNA 바이러스의 캡시드 단백질과 결합시키는 유전자 재조합 사건을 통해 여러 번 존재한 것으로 보인다.확인된 대부분의 ssDNA 바이러스는 모노나비리아에 속한다.

이 영역의 프로토타입 구성원은 종종 CRESS-DNA 바이러스라고 불립니다.CRESS-DNA 바이러스는 경제적으로 중요한 작물의 질병과 동물의 다양한 질병을 포함한 광범위한 질병과 관련이 있습니다.다양한 암을 일으키는 것으로 알려진 유두종 바이러스나 폴리오마바이러스가 그 영역의 비정상적인 구성원이다.모노드나비리아의 구성원들은 또한 그들의 숙주의 DNA에 자주 통합되고 상대적으로 높은 유전자 돌연변이와 재조합을 경험하는 것으로 알려져 있다.

어원학

모노나비리아는 단일이라는 뜻의 그리스어 μμμμμομ[monos]에서 유래한 모노의 합성어이며, 디옥시리보핵산(DNA)의 DNA는 단일 가닥 DNA를 참조하며, 접미사 -viria는 바이러스 영역에 사용되는 접미사는 -viria이다.Monodnaviria의 원형 구성원들은 종종 CRESS-DNA 또는 CRESS DNA라고 불리며, 이것은 "원형 Rep-encoding ssDNA"[1] 바이러스를 의미합니다.

특성.

핵산가수분해효소 시작 복제

모노드나비리아의 모든 프로토타입 바이러스는 HUH [note 1]슈퍼패밀리의 핵산가수분해효소를 코드한다.엔도핵산가수분해효소는 폴리뉴클레오티드 사슬 내에서 포스포디에스테르 결합을 분해할 수 있는 효소이다.HUH 또는 HuH 엔도핵산가수분해효소는 부피가 큰 소수성 잔기에 의해 분리된 두 개의 히스티딘 잔기로 이루어진 HUH 모티프와 티로신 잔기를 하나 또는 두 개 포함하는 Y 모티프를 포함하는 엔도핵산이다.ssDNA 바이러스의 HUH 핵산가수분해효소는 바이러스 게놈의 특정 부위의 분열이 [1][2]복제를 시작하기 때문에 종종 복제 개시 단백질 또는 단순히 Rep라고 불립니다.

일단 바이러스 ssDNA가 숙주 세포 안에 있게 되면, 그것은 숙주 세포의 DNA 중합효소에 의해 복제되어 바이러스 게놈의 이중 가닥 형태를 생성한다.그 후, 담당자는 레플리케이션의 원점에서 3' 엔드('3개의 주요 엔드')의 짧은 시퀀스를 인식합니다.인식 사이트에서 업스트림 {description needed}을(를) 통해 Rep은 DNA에 결합하고 양의 감지 가닥을 절단하여 닉 {description needed} 사이트를 생성합니다.이 때 Rep는 티로신 잔기를 통해 5' 말단(5개의 주요 말단)에 결합하고, 티로신 잔기는 {필요 공유 결합 소스}를 DNA의 인산염 골격에 공유 결합함으로써 Rep를 바이러스 [2][3][4]DNA에 연결하는 포스포티로신 분자를 생성한다.

절단된 가닥의 3' 끝은 숙주 DNA 중합효소가 게놈을 복제하기 위한 신호로 작용하는 활성 수산기(OH) 끝으로 남습니다.리플리케이션은 3'~OH의 끝에서 시작하여 네거티브 스트랜드를 복제용 템플릿으로 하여 정스트랜드의 3' 끝을 연장함으로써 이루어진다.{refer reference DNA replication} 새로운 양성 가닥의 합성은 네거티브 가닥을 템플릿으로 사용하여 절단된 양성 가닥을 치환하는 새로운 DNA 가닥을 합성하여 이중 가닥 DNA를 재구성한다.치환된 양성 가닥의 3'-OH 끝은 원래 포스포티로신 결합을 파괴하여 치환된 양성 가닥을 바이러스 DNA의 원형 복사본으로 방출하고 순환시킵니다.게놈을 복제한 후 Rep은 새로 복제된 인식 사이트를 인식할 수 있습니까?}을(를) 수정한 이중가닥 바이러스 DNA에 포착하면 모든 [2][3][4]과정이 다시 시작됩니다.

Rep은 두 번째 티로신 잔기로 두 번째 양성 가닥을 절단하거나 새로운 Rep이 DNA를 절단할 수 있습니다.한 가닥으로 여러 개의 게놈 복사가 생성될 수 있다.양성 가닥이 음성 가닥에서 완전히 분리되어 절단된 후, 3'-OH 말단은 5' 말단의 포스포티로신에 결합되어 일반적으로 전사 또는 추가 복제를 위해 dsDNA로 변환되거나 새로 구성된 바이러스 캡시드로 패키지되는 자유 원형 ssDNA 게놈을 생성한다.복제 과정은 원래의 바이러스 [2][3][4]게놈의 많은 복사본을 만들기 위해 같은 원형 게놈에서 여러 번 반복될 수 있다.

비정형 부재

모노드나비리아의 원형 바이러스는 원형 ssDNA 게놈을 가지고 있으며 RCR을 통해 복제하는 반면, 일부는 왕국 쇼토쿠비리의 [1]코사비코타문에 속하는 Parvoviridae과, Bidnaviridae과 등 복제 방법이 다른 선형 ssDNA 게놈을 가지고 있다.파보바이러스는 굴리는 머리핀 복제를 이용하는데, 이 머리핀 복제는 복제하는 동안 DNA 합성의 방향을 바꿔 게놈을 따라 왔다 갔다 하면서 연속적인 과정으로 수많은 게놈의 복사본을 만들어내기 위해 복제되는 머리핀 고리를 가지고 있다.그런 다음 HUH 핵산가수분해효소에 [2][5]의해 개별 게놈이 이 분자로부터 제거된다.HUH 엔도핵산가수분해효소 대신에, 비드나바이러스는 복제를 [1][3][6]위해 숙주 세포의 DNA 중합효소를 사용하는 대신, 두 개의 분리된 비리온으로 포장된 게놈을 복제하는 그들 자신의 단백질 프라이밍 DNA 중합효소를 암호화한다.

또한 이 영역 내 일부 바이러스는 원형 게놈을 가진 dsDNA 바이러스이며, 이 바이러스에는 Polyomaviridae, Papillomaviridae가 포함되며, 또한 Cossaviricota 문에도 할당되어 있다.이러한 바이러스는 RCR을 통해 복제하는 대신 세타 양방향 DNA 복제를 사용합니다.이것은 두 개의 DNA 가닥을 서로 분리하기 위해 오리진이라고 불리는 부위에서 dsDNA를 푸는 것으로 시작합니다.원점과 반대쪽에서 만나 복제가 [7]종료될 때까지 원형 게놈 주위로 반대 방향으로 이동하는 두 개의 복제 포크가 확립됩니다.

기타 특징

앞서 언급한 복제 방법 외에도 모노드나비리아의 ssDNA 바이러스는 다른 많은 공통적인 특징을 공유한다.바이러스 DNA를 저장하는 ssDNA 바이러스의 캡시드는 보통 20면체 모양이고 한 가지 유형의 단백질 또는 파르보 바이러스의 경우, 여러 유형의 단백질로 구성됩니다.캡시드 단백질의 구조를 고해상도로 분석한 모든 ssDNA 바이러스는 접힌 [1][3]구조에서 단일 젤리 롤을 포함하는 것으로 나타났다.

거의 모든 SSDNA 바이러스 패밀리는 양성 게놈을 가지고 있지만 유일한 예외는 아넬로바이러스 패밀리의 바이러스이며 음성 게놈을 가진 영역에 할당되지 않았습니다.어떤 경우든, ssDNA 바이러스는 그들의 게놈을 전사 전에 dsDNA 형태로 변환하고, 이것은 리보솜 번역으로부터 바이러스 단백질을 생산하는데 필요한 메신저 RNA를 생성한다.CRESS-DNA 바이러스는 또한 유사한 게놈 구조, 게놈 길이, 그리고 유전자 [1][3][4][8]구성을 가지고 있다.

마지막으로, ssDNA 바이러스는 유전자 재조합과 치환 돌연변이의 비율이 상대적으로 높다.ssDNA 게놈의 유전자 재조합 또는 혼합물은 유전자가 동시에 복제되고 전사될 때 밀접하게 연관된 바이러스 사이에서 발생할 수 있으며, 이것은 숙주 세포의 DNA 중합효소가 DNA 템플릿 (음성 가닥)을 바꾸게 하여 재조합을 야기할 수 있다.이러한 재조합은 보통 [3]음의 가닥과 유전자의 중간보다는 유전자의 외부 또는 말초에서 일어난다.

복제는 주로 돌연변이를 방지하는 교정 메커니즘을 포함하는 숙주 세포의 DNA 중합효소에 의해 이루어지기 때문에 ssDNA 바이러스에서 볼 수 있는 높은 치환율은 이례적이다.ssDNA 바이러스 게놈의 치환은 게놈이 캡시드 안에 있는 동안 바이러스 DNA가 산화적으로 손상될 수 있기 때문에 발생할 수 있습니다.ssDNA 바이러스들 사이에서 재조합과 치환의 유행은 진핵생물 ssDNA 바이러스가 위협적인 [3]병원체로 나타날 수 있다는 것을 의미한다.

계통학

모노드나비리아에서 HUH 엔도핵라아제, 슈퍼 패밀리 3 헬리케이스(S3H), 캡시드 단백질의 게놈과 계통학적 분석을 비교한 결과, 그것들은 다중 키메라 기원을 가지고 있는 것으로 나타났다.CRESS-DNA 바이러스의 HUH 엔도핵산가수분해효소는 작은 RCR 박테리아와 아카엘 플라스미드, 박테리아와 고세균 내부의 염색체외 DNA 분자에서 발견되는 것과 가장 유사하며, 이들로부터 적어도 세 번 진화한 것으로 보인다.원핵생물 CRESS-DNA 바이러스의 HUH 엔도핵산가수분해효소는 S3H 도메인이 결여된 플라스미드 엔도핵산가수분해효소로부터 유래한 것으로 보이는 반면, 진핵생물 CRESS-DNA 바이러스는 S3H 도메인을 [1][6]가진 것에서 진화했다.

진핵생물 CRESS-DNA 바이러스의 캡시드 단백질은 리보비리아 영역에 속하는 다양한 동물 및 식물 양감각 RNA 바이러스와 가장 밀접하게 관련되어 있습니다.이 때문에 진핵생물 CRESS-DNA 바이러스는 박테리아와 고고학 플라스미드의 DNA를 양성 RNA 바이러스의 상보적 DNA(cDNA) 복사본과 병합한 재조합 사건으로부터 여러 번 출현한 것으로 보인다.따라서 CRESS-DNA 바이러스는 직접적으로 관련이 없는 유기체가 동일하거나 유사한 [1]특성을 진화시키는 수렴 진화의 주목할 만한 예를 나타낸다.

Monodnaviria의 선형 ssDNA 바이러스, 특히 parvovirus는 원형 [6]게놈을 만들기 위해 CRSS-DNA 바이러스에 의해 사용되는 결합 활성의 상실을 통해 CRESS-DNA 바이러스로부터 진화했을 가능성이 있다.차례로, Monodnaviria의 원형 dsDNA 바이러스는 엔도핵산가수분해효소의 HUH 도메인의 불활성화를 통해 파르보바이러스로부터 진화한 것으로 보인다.그 후 HUH 도메인은 DNA 결합 도메인이 되었고, 이러한 바이러스의 복제 방식을 양방향 복제로 변경했습니다.이 원형 dsDNA 바이러스의 캡시드 단백질은 매우 다양하기 때문에 그들이 파르보 바이러스 캡시드 단백질에서 진화했는지 아니면 다른 방법을 [1]통해 진화했는지 불분명합니다.선형 ssDNA 바이러스인 비드나바이러스는 파르보 바이러스 게놈이 자기 복제 게놈 DNA 분자의 일종인 폴린턴의 게놈에 통합되어 HUH 엔도핵산가수분해효소를 폴린턴의 DNA [6][9]중합효소로 대체한 결과로 만들어진 것으로 보인다.

분류

모노드나비리아에는 4개의 왕국이 있다.랍비래, 상에르비래, 쇼토쿠비래, 트라파비래.Loebvirae는 단형이고 Sangervirae와 Trapavirae는 단형이다.이 분류법에 대한 자세한 설명은 다음과 같습니다.[1][10]

  • 왕국:박테리아만 감염시키는 Loebvirae는 알파나선캡시드 단백질에서 형성된 필라멘트 또는 막대 모양의 비리온을 가지며 FtsK-HerA 슈퍼패밀리의 ATP효소인 형태형성단백질을 코드한다.
    • 문: Hofneiviricota
  • 왕국:박테리아만 감염시키는 상얼비래는 젤리 롤을 한 번 접은 캡시드 단백질을 가지고 있으며 세포 외피를 가로질러 DNA를 전달하는데 필요한 파일럿 단백질을 가지고 있다.Sangervirae의 핵산가수분해효소는 또한 단일통성으로 보이기 때문에 통일적인 특성일 수 있다.
  • 왕국:단백질 아미노산 배열 시작 시 엔도핵산 분해효소 도메인 또는 그 유도체를 포함한 엔도핵산 분해효소 코드 및 단백질 아미노산 배열 끝 시 슈퍼패밀리 3 헬리케이스 도메인을 코드하는 쇼토쿠바이러스.Shotoku virae에는 특히 CRESS-DNA 바이러스의 후손인 COSSAViricota문에 할당된 선형 ssDNA 바이러스와 원형 dsDNA 바이러스가 포함되어 있으며, CRESS-DNA 바이러스는 왕국의 다른 Cressdnaviricota문에 할당된 것이다.
  • 왕국:고세균만을 감염시키고 막융합단백질을 포함한 바이러스 외피를 가진 Trapavirae

모노나비리아는 확인된 ssDNA 바이러스의 대부분을 포함하고 있습니다.이것은 볼티모어 분류 시스템의 그룹 II: ssDNA 바이러스입니다.이 바이러스는 mRNA를 생성하는 방법에 따라 함께 그룹화되며, 종종 진화 역사에 기초한 표준 바이러스 분류법과 함께 사용됩니다.16개의 ssDNA 바이러스 패밀리 중 3개는 Monodnaviria에 할당되지 않았으며, 3개 모두 영역에 할당되지 않았습니다.아넬로바이러스과, 핀레이크바이러스과, 바리드나바이러스과, 스피라바이러스과.Monodnaviria의 dsDNA 바이러스는 Baltimore 그룹 I: dsDNA 바이러스에 할당됩니다.레름은 바이러스에 사용되는 가장 높은 수준의 분류법이며 모노드나비리아는 4개 중 하나이며, 나머지 3개는 Duplodnaviria, Riboviria,[1][3][10] Varidnaviria입니다.

아넬로바이러스과는 현재 왕국에 할당되지 않았지만 형태학적으로 서코바이러스와 비슷해 보이기 때문에 모노드나비리아의 잠재적 구성원이다.아넬로바이러스는 전형적인 양성 [11]게놈과는 달리 기본적으로 음성의 게놈을 가진 CRESS-DNA 바이러스라는 주장이 제기되었다.

호스트와의 상호 작용

질병

진핵생물 CRESS-DNA 바이러스는 다양한 질병과 연관되어 있다.Geminiviridae과 Nanoviridae과 식물 바이러스는 경제적으로 중요한 농작물을 감염시켜 농업 생산성에 큰 피해를 입힌다.Circoviridae의 동물 바이러스는 호흡기 질환, 장 질환, 그리고 생식 장애를 포함한 많은 질병과 연관되어 있습니다.주로 규조류를 감염시키는 바실라드나바이러스는 녹조 [3]발생을 조절하는 데 중요한 역할을 하는 것으로 생각된다.

그 영역의 비정형 구성원들은 또한 널리 알려진 많은 질병들과 연관되어 있다.파르보바이러스는 인간에게 [12]5번째 질병을 일으킬 뿐만 아니라 개에게 치명적인 감염을 일으키는 것으로 가장 널리 알려져 있다.유두종 바이러스와 폴리오마 바이러스는 다양한 종류의 암과 다른 질병을 일으키는 것으로 알려져 있다.폴리오마바이러스는 메르켈 세포암에 책임이 있으며, 유두종 바이러스는 [13][14]사마귀뿐만 아니라 다양한 생식기 및 다른 암을 일으킨다.

내생성

Rep 단백질은 세포 유기체에 상동성이 없기 때문에 바이러스 DNA가 유기체의 게놈의 일부로 내생화되었는지 확인하기 위해 유기체의 게놈 내에서 검색할 수 있다.진핵생물 중에서, 내생성은 식물에서 가장 자주 관찰되지만, 동물, 곰팡이, 그리고 다양한 원생동물에서도 관찰된다.내생성은 인테그레이스 또는 전치 효소와 같은 여러 가지 수단을 통해 또는 숙주 세포의 재조합 기구를 이용하여 [3]발생할 수 있다.

대부분의 내생화된 ssDNA 바이러스는 유기체 게놈의 비코드 영역에 있지만, 때때로 바이러스 유전자가 발현되어 유기체에 의해 Rep 단백질이 사용될 수 있다.바이러스 DNA는 유기체의 게놈의 일부가 될 수 있기 때문에, 이것은 진화사를 연구하는데 사용될 수 있는 관련이 없는 유기체들 사이의 수평적인 유전자 전달의 예를 나타냅니다.관련된 유기체를 비교함으로써 ssDNA 바이러스의 대략적인 나이를 추정할 수 있다.예를 들어, 동물의 게놈을 비교한 결과, 서코바이러스와 파르보바이러스가 적어도 4천만년에서 5천만년 전에 [3]숙주의 게놈에 처음 통합되었음을 알 수 있었다.

역사

모노드나비리아에서 바이러스에 대한 최초의 언급은 752년 일본 쇼토쿠 황후가 쓴 시로, 쌍둥이자리바이러스에 의한 것으로 보이는 유파토리움 식물의 황색 또는 정맥 청소 질환을 기술하고 있다.수세기 후, 1888년 호주에서 새의 털을 깎게 하는 서코 바이러스 감염이 관찰되었고, 이는 현대에서 ssDNA 바이러스에 대한 첫 번째 언급이 되었다.최초의 동물 CRESS-DNA 바이러스는 1974년 돼지 서코 바이러스이며, 1977년에는 ssDNA 바이러스의 첫 게놈인 빈 골든 모자이크 바이러스가 상세하게 소개되었다.1970년대부터, Monodnaviria의 관련 구성원들의 가족이 조직되기 시작했고, Parvoviridae는 계속해서 추가 가족이 [1][3][10]발견되면서 최초의 ssDNA 가족이 되었다.

최근 몇 년 동안, 분변 물질과 해양 퇴적물과 같은 다양한 맥락에서 바이러스 DNA의 분석은 ssDNA 바이러스가 자연에 널리 퍼져있다는 것을 보여주었고, 그들의 다양성에 대한 지식의 증가는 그들의 진화 역사를 더 잘 이해하는 데 도움을 주었다.2015년부터 [3]2017년까지 CRESS-DNA 바이러스의 관계가 해소되어, 유래 바이러스를 포함한 공통의 관계를 바탕으로 2019년 모노나비리아가 설립되었습니다.CRESS-DNA 바이러스의 유사한 게놈 구조, 게놈 길이, 유전자 조성은 다계통의 기원을 가진 것으로 보이지만 이들을 하나의 [1]영역으로 통합할 수 있는 근거를 제공했다.

「 」를 참조해 주세요.

메모들

  1. ^ 유일한 예외는 특정 inovirus가 HUH 엔도핵산가수분해효소를 부호화하지 않는 것입니다.

레퍼런스

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 October 2019). "Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for ssDNA viruses" (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses. Retrieved 27 May 2020.
  2. ^ a b c d e Chandler M, de la Cruz F, Dyda F, Hickman AB, Moncalian G, Ton-Hoang B (August 2013). "Breaking and Joining Single-Stranded DNA: The HUH Endonuclease Superfamily". Nat Rev Microbiol. 11 (8): 525–538. doi:10.1038/nrmicro3067. PMC 6493337. PMID 23832240.
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추가 정보