엔트너-두도루프 경로

Entner–Doudoroff pathway
Entner-Doudoroff 경로(KDPG: 2-keto-3-deoxy-6-phosphogluconate) 다이어그램

Entner-Doudoff 경로(ED 경로)는 그람 음성 박테리아, 특정 그람 양성 박테리아, 고고학에서 가장 눈에 띄는 대사 경로다.[1] 포도당은 ED 경로에 있는 기질이며 일련의 효소 보조 화학 반응을 통해 화농산염으로 만들어진다. 엔트너와 두도로프(1952년)와 맥기, 두도로프(1954년)는 처음으로 프리조모나스 사카로필라 박테리아에서 ED 경로를 보고했다.[2] 원래는 글리콜리시스(EMP)와 펜토오스 인산염 경로(PPP)에 대한 대안으로만 생각되었지만, 현재 일부 연구에서는 EMP의 원래 역할은 원래 아나볼리즘에 관한 것이었을 수도 있고 시간이 지남에 따라 카타볼리즘에 대한 용도 변경되었을 수도 있는데, 이는 ED 경로가 오래된 경로일 수도 있다는 것을 의미한다.[3] 최근의 연구들은 또한 ED 경로의 유행이 시아노박테리아, 양치류, 조류, 이끼 및 식물에서 경로의 존재를 뒷받침하는 증거와 함께 처음 예측한 것보다 더 널리 퍼질 수 있다는 것을 보여주었다.[4] 구체적으로, 호르드음 벌가레가 엔트너-두도루프 경로를 이용한다는 직접적인 증거가 있다.[4]

Entner-Doudoroff 경로의 특징은 다음과 같다.

  • 고유 효소 6-인산글루콘 탈수소아제 및 2-케토-데옥시-6-인산글루콘산(KDPG) 알돌라제 및 기타 공통 대사 효소를 다른 대사 경로에 사용하여 포도당을 피루베이트에 캐타볼라화한다.[1]
  • 포도당을 분해하는 과정에서 1 NADH, 1 NADPH와 1 NADPH는 물론 가공된 포도당 분자당 1 ATP의 순수율이 형성된다. 이에 비해 글리콜리시스에는 대사된 포도당 분자당 2개의 ATP 분자와 2개의 NADH 분자가 순수확률로 존재한다. 에너지 생산의 이러한 차이는 경로당 필요한 단백질 양의 차이로 상쇄될 수 있다.[5]

고고학적 변이

아르케아는 엔트너-두도루프 경로의 변형을 가지고 있다. 이러한 변형을 반인산성 ED(spED)와 비인산성 ED(npED):[6]

  • spED는 할로필릭 에우리키아케아와 클로스트리디움에서 발견된다.[6]
  • spED에서 차이점은 인산화 발생 지점이다. 표준 ED에서 인산화 작용은 포도당에서 G-6-P까지의 첫 단계에서 발생한다. spED에서 포도당은 우선 포도당 탈수소효소를 통해 글루콘으로 산화된다. 다음으로 글루콘산 탈수효소는 글루콘산을 2-케토-3-데옥시-글루콘산염(KDG)으로 변환한다. 다음 단계는 KDG 키나제가 KDG를 KDPG로 변환하면서 인산화가 발생하는 단계다. KDPG는 KDPG 알돌라제를 통해 글리세랄알데히드 3인산염(GAP)과 피루베이트로 분해되어 표준 ED와 동일한 EMP 경로를 따른다. 이 경로는 표준 ED와 동일한 양의 ATP를 생산한다.[6]
  • npED는 열산소포실릭술폴로부스, 에우리아카게오타 Tp. acidopilum, 피크로필루스 종에서 발견된다.[6]
  • npED에서는 인산화 작용이 전혀 없다. 경로는 spED와 동일하지만 KDG에서 발생하는 인산화 대신 KDG 알돌라제를 통해 GA와 화루베이트를 분해한다. 여기서부터 GA는 GA 탈수소효소를 통해 글리세레이트(glycerate)로 산화된다. 글리세라이트는 글리세레이트 키나제에 의해 2PG로 인산염화된다. 그리고 나서 2PG는 ED와 동일한 경로를 따르고 ENO와 PK를 통해 화농법으로 변환된다. 그러나 이 경로에서는 ATP가 생성되지 않는다.[6]

Crenacraeota Sul. solfacaricus와 Tpt. tenax와 같은 고고학자는 소위 Branched ED라고 불리는 것을 가지고 있다. ED의 브랜딩에서, 유기체는 동시에 작용하고 병행 작용하는 spED와 npED를 모두 가지고 있다.

엔트너-두도오프 경로를 이용하는 유기체

포도당의 신진대사에 Entner-Doudoroff 경로를 사용하는 여러 박테리아가 있으며, 글리콜리시스(예: Phyomonas에서 볼 수 있는 인포프로토키나아제와 같은 필수 글리콜리틱 효소가 부족하다)[1]를 통해 포화시킬 수 없다. 로, Enterococcus faecalis,[7][전체 표창 필요한][페이지 필요한][더 나은 공급원이 필요하]뿐만 아니라 고세균에서 몇, 원핵 생물의 두번째 별개의 가지(과"한평생에서 3분의 1도메인", 같은 그람 양성균 후 원핵으로 아래 열거된 Genera은 경로 중요하다 Gram-negative,[표창 필요한]을 포함한다.박테리아와 생물).[6] ED 경로의 에너지 수율이 낮기 때문에 혐기성 박테리아는 주로 글리콜리분해를 사용하는 반면 에어로빅과 기능성 혐기성 혐기성 항로는 ED 경로를 가질 가능성이 더 높다. 이는 에어로빅과 항원성 마취제가 산화인산화 등 ATP를 생성하기 위한 다른 비글리코믹 경로를 가지고 있기 때문이라고 생각된다. 따라서 필요한 단백질의 양이 적기 때문에 ED 경로가 선호된다. 혐기성 박테리아는 필요한 ATP의 더 큰 비율을 만들기 위해 당분해 경로에 의존해야 하지만, 따라서 그것의 2 ATP 생산은 ED 경로의 1 ATP 생산보다 더 선호된다.[5]

경로를 사용하는 박테리아의 예는 다음과 같다.

현재까지 진로를 이용한 진핵생물의 증거가 있으며, 이는 이전에 생각했던 것보다 더 널리 퍼질 수 있음을 시사한다.

엔트너-두도루프 길은 여러 종의 고고학(Cabeat, 이하 참조)에 존재하는데, 그의 대사물은 "합체화"된다. [그들의] 복잡성에는 박테리아와 낮은 유카리아"가 포함되며, 종종 이 경로와 글리콜리시스의 엠브덴-마이어호프-파르나스 경로 모두를 포함한다. 단, 가장 흔히 독특하고 변형된 변형이다.[6]

촉매 효소

포도당-6-인산염으로의 포도당 전환

ED의 첫 단계는 헥소키나제라고 불리는 효소 계열에 의해 포도당 6인산염(G6P)을 형성하는 인산화다. 이 반응은 ATP를 소모하지만 포도당 농도를 낮게 유지하는 작용을 하여 혈장막 전달체를 통해 포도당이 세포로 지속적으로 전달되도록 촉진한다. 또한, 포도당이 새어나가지 못하게 막는다 – 세포는 G6P를 위한 전달체가 부족하고, G6P의 전하 특성 때문에 세포 밖으로의 자유 확산이 방지된다. 포도당은 세포내 전분이나 글리코겐의 인광분해 또는 가수분해로부터 대안으로 형성될 수 있다.

동물에서는 간에도 글루코키나아제라는 헥소키나아제의 이소키나제가 사용되는데, 포도당 친화력이 훨씬 낮고(정상 당혈증 근처에 있는m K) 규제 성질이 다르다. 이 효소의 서로 다른 기질 친화력과 대체적인 조절은 혈당 수치를 유지하는데 있어서 간의 역할을 반영하는 것이다.

공동 인자: Mg2+

포도당-6-인산염에서 6-인산플루코놀락톤으로의 변환

그런 다음 G6P는 효소 포도당-6-인산염 탈수소효소(산화저감효소)가 있는 상태에서 6-인산플루코놀락톤으로 변환되며, 코엔자임 니코틴아미드 아데닌 디뉴클레오티드 인산염(NADP)이 있다.+ 니코틴아미드 아데닌 디뉴클레오티드 인산염 수소와 함께 수소 원자+ H로 감소될 것이다.

6-인산글루코놀락톤에서 6-인산글루콘산으로의 전환

6PGL은 효소 하이드롤라아제가 존재하는 곳에서 6-인산글루콘산으로 변환된다.

6-인산글루콘산을 2-케토-3-데옥시-6-인산글루콘산으로 변환

6-인산글루콘산은 효소 6-인산글루콘 탈수화효소가 존재하는 상태에서 2-케토-3-데옥시-6-인산글루콘(KDPG)으로 전환되며, 이 과정에서 물 분자가 주변으로 방출된다.

2-케토-3-데옥시-6-인산글루콘산염의 피루베이트 및 글리세랄알데히드-3-인산염으로의 전환

그런 다음 KDPG는 효소 KDPG 알돌라아제가 있는 곳에서 피루베이트와 글리세랄알데히드-3-인산염으로 전환된다. 피루베이트의 경우, ED 경로가 여기서 끝나고, 피루베이트는 추가 대사 경로(TCA 사이클, ETC 사이클 등)로 들어간다.

다른 제품(글리세알데히드-3-인산염)은 글리코분해 경로에 들어가 추가로 변환되며, 이 경로를 통해서도 더 많은 신진대사를 위해 피루브산염으로 변환된다.

글리세알데히드-3-인산염의 1,3-비스인산염 전환

G3P는 효소 글리세랄데히드-3-인산염 탈수소효소(옥시도-저감효소)가 존재하는 곳에서 1,3-비스인스포글리세르산염으로 전환된다.

삼원당 알데히드군은 산화되며 무기인 인산염이 첨가되어 1,3-bisphosphoglycerate를 형성한다.

수소는 수소 운반체인 NAD의+ 2개 분자를 감소시켜 각 트리오스에 NADH + H를+ 부여하는데 사용된다.

수소원자균형과 전하균형은 모두 인산염(Pi)군이 실제로 수소인산+ 음이온(HPO42−) 형태로 존재하기 때문에 H이온 추가 기여를 구분하고 양쪽에 -3의 순전하를 부여하기 때문이다.

1,3-비스인스포글리세르산염의 3-인스포글리세르산염 전환

이 단계는 인산염 키나아제를 통해 인산염 그룹 1,3-비스포글리세르테이트에서 ADP로 효소 전달, ATP 및 3-인산글리세르테이트를 형성하는 것이다.

인산염 3-인산염 2-인산염 전환

인광글리세르산염 무토아제는 3-인산글리세르산염을 2-인산글리세르산염으로 만든다.

인산염 2-인산염에서 인산염피루베이트로의 변환

에놀라제는 다음으로 2-인산염화세르테이트를 인산염피루베이트로 변환한다. 이 반응은 E1cB 메커니즘을 포함하는 제거 반응이다.

공동 인자: 2 Mg2+: 기질의 카르복실산 그룹과 조정하기 위한 "적합한" 이온 1개, 탈수에 참여하는 "탄산성" 이온 1개

인산염 피루베이트에서 피루베이트로의 변환

최종 기질 수준의 인산화효소는 이제 피루베이트 분자와 효소 피루베이트 키나제를 이용하여 ATP 분자를 형성한다. 이것은 인지질 키나아제 단계와 유사한 추가적인 규제 단계의 역할을 한다.

공동 인자: Mg2+

참조

  1. ^ a b c Conway, T. (1992) "Entner-Doudorodd 경로: 역사, 생리학 및 분자생물학" 103(19; 5월), 페이지 1-28, DOI의 미생물학 [1] 참조
  2. ^ Kersters, K.; De Ley, J. (December 1968). "The occurrence of the Entner-Doudoroff pathway in bacteria". Antonie van Leeuwenhoek. 34 (1): 393–408. doi:10.1007/BF02046462. ISSN 0003-6072. PMID 5304016. S2CID 6151383.
  3. ^ Romano, A. H.; Conway, T. (1996-07-01). "Evolution of carbohydrate metabolic pathways". Research in Microbiology. 147 (6): 448–455. doi:10.1016/0923-2508(96)83998-2. ISSN 0923-2508. PMID 9084754.
  4. ^ a b c 첸, 시이 등 "엔트너-두도로프 길은 시아노박테리아와 식물에서 간과되고 있는 당화성 경로다." 국립과학원 절차(2016): 201521916.
  5. ^ a b Flamholz, A.; Noor, E.; Bar-Even, A.; Liebermeister, W.; Milo, R. (2013-04-29). "Glycolytic strategy as a tradeoff between energy yield and protein cost". Proceedings of the National Academy of Sciences. 110 (24): 10039–10044. Bibcode:2013PNAS..11010039F. doi:10.1073/pnas.1215283110. ISSN 0027-8424. PMC 3683749. PMID 23630264.
  6. ^ a b c d e f g 브레센 C; D. 에세르; B. 라우치 & B. 시버스 (2014) "고고아에서 탄수화물 대사: 특이한 효소와 경로, 그리고 그 규제에 대한 현재의 통찰력"이라고 Microbiol은 말했다. 몰. 비올. 78(1; 3월), 89–175, DOI 10.1128/MMBR.00041-13 개정판: CS1 maint: 제목(링크) 또는 [2], 2015년 8월 3일에 액세스.
  7. ^ Willey; Sherwood; Woolverton. Prescott's Principles of Microbiology.[전체 인용 필요][페이지 필요]
  8. ^ a b Peekhaus N, Conway T (1998). "What's for dinner?: Entner–Doudoroff metabolism in Escherichia coli". J Bacteriol. 180 (14): 3495–502. doi:10.1128/JB.180.14.3495-3502.1998. PMC 107313. PMID 9657988.
  9. ^ Michael P. Stephenson; Frank A. Jackson; Edwin A. Dawes (1978). "Further Observations on Carbohydrate Metabolism and its Regulation in Azotobacter beijerinckii". Journal of General Microbiology. 109 (1): 89–96. doi:10.1099/00221287-109-1-89.
  10. ^ Kuykendall, L. David; John M. 영; 에스페란자 마르티네스 로메로; 알렌 커 & 히로유카 사와다(2006) 제1종 Rhizobium Frank 1889, 389AL [Order VI] Rhizobiales ord. nov., Family I Rhizobiaceae Conn 1938, 321AL (L. David Kuykendall, Ed.)], pp. 324–339, in Bergey's Manual® of Systematic Bacteriology, Vol. 2 The Proteobacteria, Part 3 The Alpha-, Beta-, Delta-, and Epsilonproteobacteria, (Don J. Brenner, Noel R. Krieg, James T. Steiny, Vol. Eds, George M. Garrity, Ed.in-Chief), 뉴욕, 미국: Springer Science & Business, ISBN 0387241450, [3], 2015년 8월 3일에 접속했다.
  11. ^ Arthur LO, Nakamura LK, Julian G, Bulla LA (1975). "Carbohydrate catabolism of selected strains in the genus Agrobacterium". Appl Microbiol. 30 (5): 731–7. doi:10.1128/AEM.30.5.731-737.1975. PMC 187263. PMID 128316.
  12. ^ Goddard J. L.; J.R. Sokatch (1964). "2-Ketogluconate fermentation by Streptococcus faecalis". J. Bacteriol. 87 (4): 844–851. doi:10.1128/JB.87.4.844-851.1964. PMC 277103. PMID 14137623.
  13. ^ Lu, G. T.; J.R. Xie; L. Chen; J. R. Hu; S. Q. An; H. Z. Su; et al. (2009). "Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase of Xanthomonas campestris pv. campestris is required for extracellular polysaccharide production and full virulence". Microbiology. 155 (5): 1602–1612. doi:10.1099/mic.0.023762-0. PMID 19372163.
  14. ^ 파브리스 M, 외 연구진, "페오닥터문 삼초르누툼의 대사 청사진은 진핵성 엔트너-두도로프 글리콜리틱 경로를 보여준다"고 The Plant Journal(2012) 70, 1004–1014.

추가 읽기

  • 브레센 C; D. 에세르; B. 라우치 & B. 시버스 (2014) "고고아에서 탄수화물 대사: 특이한 효소와 경로, 그리고 그 규제에 대한 현재의 통찰력"이라고 Microbiol은 말했다. 몰. 비올. 개정 78(1; 3월), 페이지 89–175, DOI 10.1128/MMBR.00041-13, [4] 또는 [5] 참조, 2015년 8월 3일 접속.
  • 아흐메드, H.; B. 짜든; R. 헨젤 & B. Siebers(2004) "Embden-Meyerhoff–Parnas 및 Entner-Doudoroff 경로: 대사 병렬화 또는 특정 적응화?"" 생화학 Soc. Trans. 32(2; 4월 1일), 페이지 303–304, DOI 10.1042/bst0320303 참조, 2015년 8월 3일 접속.
  • Conway T. (1992) "엔트너-두도루프 경로: 역사, 생리학, 분자생물학," FEMS Microbiol. 9(1; 9월), 페이지 1-27, 2015년 8월 3일에 접속했다.
  • 스나이더, L, 피터스, J. E, 헨킨, T. M, & 챔프네스, W. (2013) 박테리아의 분자 유전학. 미국 미생물학 협회