런앤텀블 모션
Run-and-tumble motion| 시리즈의 일부 |
| 미생물 및 마이크로봇 이동 |
|---|
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| 마이크로스위머 |
| 분자 모터 |
런앤텀블 동작은 특정 세균이나 다른 미세 물질에 의해 나타나는 움직임 패턴이다.이는 "런"과 "텀블"의 번갈아 시퀀스로 구성됩니다. 즉, 런 중에는 에이전트가 고정(또는 천천히 변화하는) 방향으로 스스로 추진되며, 텀블 중에는 [1]다음 런을 준비하기 위해 스스로 자세를 바꾸는 동안 정지 상태를 유지합니다.
텀블링은 확률적 과정의 관점에서 불규칙하거나 "랜덤"하다. 즉, 새로운 방향은 유기체의 국소 환경(예: 화학적 경사)에 따라 달라질 수 있는 확률 밀도 함수에서 샘플링된다.실행 시간은 일반적으로 같은 의미에서 랜덤입니다.예를 들어 묽은 수성 매질 중 야생형 대장균이 있으며, 평균은 약 [1]1초로 기하급수적으로 런 지속시간이 분포되어 있다.
런 앤 텀블 운동은 어떤 수학적인 자기 추진 입자의 기초를 형성하는데, 이 경우 입자 자체는 런 앤 텀블 [2]입자라고 불립니다.
묘사
많은 박테리아가 세포체 밖에서 편모의 회전에 의해 추진되어 헤엄친다.원생 편모와는 대조적으로 세균 편모는 로터이며, 편모의 종류와 종류에 관계없이 시계방향 또는 시계반대방향의 두 가지 작동 모드만 있다.박테리아 수영은 박테리아가 구배를 따라 직접적인 방식으로 움직이며 생명에 [4][5]더 유리한 조건에 도달하기 위해 박테리아 택시(특정 수용체와 신호 전달 경로에 의해 매개됨)에 사용된다.편모 회전의 방향은 세포 표면의 수용체에 의해 검출된 분자의 유형에 의해 제어된다: 유인 구배가 있을 때, 부드러운 수영 속도는 증가하는 반면 거부 구배가 있을 경우 구르는 속도는 [1][3]증가한다.
박테리아 수영의 원형은 잘 연구된 모델 유기체 [3]대장균에 의해 대표된다.대장균은 주변 편모를 통해 오른쪽 다이어그램과 같이 달리기를 하며 헤엄치는 패턴을 수행합니다.편모 모터를 시계 반대 방향으로 회전시키면 편모 다발이 형성되어 셀의 긴 축에 평행하게 전진 주행으로 셀을 밀어냅니다.시계 방향으로 회전하면 번들이 분해되고 셀이 랜덤하게 회전합니다(떨어짐).텀블링 이벤트 후 스트레이트 스위밍이 새로운 [1]방향으로 회복됩니다.즉, 반시계방향 회전은 텀블링에서 일정한 움직임과 시계방향 회전을 가져오며, 특정 방향의 반시계방향 회전은 관심 분자가 있는 경우 더 오래 유지됩니다(예: 설탕 또는 아미노산).[1][3]
균일한 매체에서 런 앤 텀블 궤적은 불규칙한 방향 변경 이벤트에 의해 배치된 거의 직선적인 세그먼트의 시퀀스로 나타나며, 그 동안 박테리아는 정지해 있다.직선 세그먼트는 런에 해당하고 방향 변경 이벤트는 텀블에 해당합니다.레이놀즈 수치가 낮기 때문에 정지 상태에서 시작하는 박테리아는 일정한 종단 속도에 빠르게 도달하기 때문에 런을 등속 운동으로 근사할 수 있습니다.실제 런과 직선의 편차는 일반적으로 회전 확산에 기인하며, 이는 런의 진행 과정에서 방향의 작은 변동을 일으킵니다.
회전 확산의 보다 점진적인 효과와는 대조적으로, 회전 중의 방향(회전 각도)의 변화는 고립된 E의 경우 크다. 균일한 수성 매질의 대장균, 평균 회전 각도는 약 70도이며 분포가 비교적 넓습니다.보다 복잡한 환경에서는 에이전트 로컬 환경에 따라 분산 및 실행 시간이 달라질 수 있으며, 이를 통해 목표 지향 탐색(택시)[6][7]이 가능합니다.예를 들어, 화학적 구배에 의존하는 추락 분포는 박테리아를 식품 공급원이나 기피제로부터 멀어지게 유도할 수 있습니다. [8]이는 화학성이라고 합니다.텀블은 일반적으로 실행보다 빠릅니다: 대장균의 텀블링 이벤트는 약 0.1초 동안 지속되며, 달리기는 약 1초입니다.
수학적 모델링
이론적으로도 계산적으로도 런앤텀블 운동을 확률적 과정으로 모델링할 수 있다.가장 단순한 모델 중 하나는 다음과 같은 [9][10]가정에 기초하고 있습니다.
- 주행은 직선이며 등속0 v로 수행됩니다(초기 속도 상승은 순간적임).
- 텀블링 사건은 상관 관계가 없으며 평균 속도α로 발생합니다. 즉, 주어진 시간 간격에서 텀블링 사건의 수는 포아송 분포를 가집니다.이는 실행 지속 시간이 평균−1 α와 함께 기하급수적으로 분포된다는 것을 의미합니다.
- 텀블링 지속 시간은 무시할 수 있습니다.
- 다른 에이전트와의 상호 작용은 무시할 수 있습니다(희박 제한).
몇 가지 다른 간단한 가정과 함께 확률밀도함수 f(r, θ, t)에 대해 적분미분방정식을 도출할 수 있다.여기서 r은 입자위치이고 θ는 방향의 단위벡터이다.d차원에서 이 방정식은
여기서 δd = 2µd/2/δ(d/2)는 d차원 고체 각도, V(r)는 외부 전위, θ는 마찰, 함수 g(θ - θ')는 방향 θ'에서 θ'로의 전이를 설명하는 산란 단면이다.방향을 완전히 바꾸려면 g = 1입니다.적분은 가능한 모든 단위 벡터, 즉 d차원 단위 구에 적용됩니다.
자유공간(경계로부터 멀리 떨어져 있음)에서 평균 제곱 변위 δr(t)2는 일반적으로 작은 t의 경우 δr(2t)) ~ t2, 큰 t의 경우 δr(t)2 ~ ~ t로 스케일링된다.2차원에서 초기 조건 f(r, θ, 0) = θ(r)/(2µ)에 해당하는 평균 제곱 변위는 다음과 같다.
![{\displaystyle \langle \mathbf {r} ^{2}\rangle ={\frac {2v_{0}^{2}}{\alpha ^{2}(1-\sigma _{1})}}\left[\alpha \,t+{\frac {e^{-\alpha (1-\sigma _{1})t}-1}{1-\sigma _{1}}}\right]}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/8227b67f80795c4d7cbeec6cbd8b688ef6091d76)
어디에
δ를 =(cos δ, sin δ)[11]로 매개변수화한 경우.
실제 시스템에서는 더 복잡한 모델이 필요할 수 있습니다.이러한 경우, 실험 궤적 [12][13][14]데이터에서 모델 매개변수를 추론하기 위한 전문 분석 방법이 개발되었다.
예
뛰는 동작은 대장균, 살모넬라 티푸스,[15] 서브틸리스균을 포함한 많은 주변 세균에서 발견됩니다.그것은 또한 조류 Chlamydomonas reinhardtii에서도 [16]관찰되었다.
런앤텀블 입자
오늘날 세균 이동을 모델링하기 위해 자주 고려되는 런앤텀블 입자는 생물학적 맥락(예: 전신 [17]과정에서 파동을 생성하기 위해) 밖에서도 자연스럽게 나타난다.
「 」를 참조해 주세요.
메모들
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원천
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