로키아카이오타

Lokiarchaeota
로키아카이오타
Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum SEM.jpg
Candidatus Prometheoarchaeum Syntrophicum SEM 이미지
과학적 분류
도메인:
고세균
왕국:
"원생대"
슈퍼문:
아스가르드
문:
로키아카이오타

스팡 외 2015년
클래스:
로키아르카이아
주문:
로키아르카이데스속"
패밀리:
로키아르카이과
모식종
칸디다투스 프로메테오아르카이움합성영양
이마치 외 2020호
속
  • "Candidatus Lokiarchaeum" 스팡 외 2015
  • "Candidatus Prometheoarchaeum" 이마치 외 2020

로키아카이오타는 고고학에서 제안된 문이다.[1]이 문에는 마린벤틱 그룹 B로도 알려진, 이전에 DSAG로 명명된 그룹의 모든 구성원이 포함되어 있다.로키아카이오타는 아스가르드문에 속하며, 로키아카이오타, 토라카이오타, 오딘아카이오타, 헤임달라카이오타, 그리고 헬라카이오타이다.[2]계통발생학적 분석에 의해 로키카르카이오타와 진핵생물의 단열체 그룹이 밝혀졌다.분석 결과 세포막과 관련된 기능을 가진 여러 유전자가 밝혀졌다.그러한 유전자의 존재는 진핵생물의 출현에 대한 고대 숙주의 가설을 뒷받침한다; 세포와 같은 시나리오.

로키아르카이오타는 2015년 중간 해양 퇴적물 샘플의 메타게노믹 분석에서 후보 게놈이 확인되면서 도입됐다.이 분석은 로키아카이움이라는 단세포 생물의 존재를 암시한다.표본은 북극해의 [3]Mohns/Knipovich 산등성이 사이에 있는 로키의 성으로 알려진 환기구 근처에 있는 열수 분출구 근처에서 채취되었다.

검출

2010년 북극해 크니포비치 능선 리프트 밸리에서 채취한 중력핵 퇴적물이 이른바 로키스 성(Loki's Castle) 열수 분출구 부근에서 분석됐다.이전에는 새로운 고고학적 혈통을[4][5] 많이 포함하는 것으로 보여졌던 특정 퇴적물 지평선을 메타게노믹 분석하였다.퇴적물 내 세포의 밀도가 낮기 때문에, 그 결과로 생기는 유전자 배열은 기존의 분석에서와 같이 분리된 세포에서 오는 것이 아니라, 오히려 유전자 [6]조각의 조합이다.그 결과 로키아차움이라는 [3]이름의 92%의 완전하고 1.4배 중복된 복합 게놈이 나왔습니다.

메타제노믹스 분석은 샘플에 [3]있는 유기체의 게놈의 존재를 알아냈다.그러나, 이 생물 자체는 몇 년이 지나서야 배양되었고,[7] 2019년에 한 일본 단체가 처음으로 로키아르카이오타 균주의 분리 및 재배를 보고했습니다.로키아카이오타가 처음 재배된 이래, 문어체 구성원들은 다양한 서식지에서 보고되고 있다.DNA 염기서열 분석을 위한 장/단독 기술의 발전은 또한 미생물 [2]샘플에서 로키아르카이오타의 회복과 식별에 도움을 주었다.

로키카르카이오타 문(Lokiarchaeota phylum)은 고도로 보존된 단백질 코드화 [3]유전자 세트를 사용한 계통학적 분석에 기초해 제안되었다.최초의 게놈 샘플이 유래한 열수분출 복합체에 대한 언급을 통해, 그 이름은 북유럽의 형체 변형 [6]신인 로키를 가리킨다.문학계의 로키는 "진핵생물의 [3]기원에 대한 논쟁에서 로키아르카이오타의 역할과 유사하며, 매우 복잡하고, 혼란스럽고, 양면적인 인물"[8]로 묘사되어 왔다.

묘사

Candidatus Prometheoarchaeum Syntogiatum.(c) 분할 셀의 SEM.스케일바 = 1μm. (d) 단일 셀의 Cryo-EM.스케일 바 = 500 μm.흰색 화살표는 큰 막 소포를 나타냅니다.

로키카르카이움 복합 게놈은 5,381개의 단백질을 코드하는 유전자로 구성되어 있다.이들 중 약 32%는 알려진 단백질에 해당하지 않으며, 26%는 고대 단백질과 매우 유사하며, 29%는 세균 단백질에 해당된다.이러한 상황은 (i) 새로운 문(친척이 거의 없거나 거의 없음)의 단백질이 정확한 영역에 할당되기 어렵고, (ii) 박테리아와 고세균 사이에 유의한 도메인 간 유전자 이동이 있었음을 시사하는 기존 연구와 일치한다.

회복된 유전자가 코드하는 단백질의 작지만 중요한 부분(175, 3.3%)은 진핵 단백질과 매우 유사하다.이러한 단백질은 세포골격 단백질, GTPases 및 올리고사카릴전달효소(OST) 단백질 복합체의 상동체를 포함했다.운반에 필요한 내염색체 분류 복합체 성분과 유비퀴틴 단백질 수식체계에 대한 상동성도 로키카르카이오타 게놈 [2]분석에서 확인되었다.샘플 오염은 회복된 유전자가 항상 원핵 유전자에 의해 옆에 있었고 복합 게놈이 추출된 메타제놈에서 알려진 진핵생물 기원의 유전자가 검출되지 않았기 때문에 특이한 단백질에 대한 설명일 것 같지 않다.게다가 이전의 계통발생학적 분석에 의하면, 문제의 유전자는 진핵 [3]세포군의 기저부에서 유래하고 있는 것을 시사하고 있다.

진핵생물에서 이러한 공유단백질의 기능은 세포막 변형, 세포형성 및 동적 단백질 세포골격을 [3][9][10]포함한다.로키아르카이오타에서 발견되는 진핵생물 단백질 기능 또한 세포 내 수송 [11]메커니즘을 포함한다.그렇다면 로키아카이움이 이러한 [3]능력들 중 일부를 가지고 있을 것으로 추측된다.또 다른 공유 단백질인 액틴은 진핵 [6][9]생물의 식세포증에 필수적이다.식세포증은 다른 입자를 집어삼키고 소비하는 능력이다; 그러한 능력은 원핵 생물과 진핵 [3]생물 사이의 중요한 차이인 미토콘드리아와 엽록체의 내생생물 기원을 촉진할 것이다.액틴 단백질과 세포 내 수송 메커니즘의 존재는 고대 로키아카이오타와 진핵아 [11]사이의 공통 조상에 대한 증거를 제공합니다.

진화적 의미

로키아카이오타와 진핵생물의[3] 뿌리를 포함한 고세균의 진화 계통수

알려진 게놈에 대한 로키아르카이움 게놈의 비교 분석 결과 로키아르카이오타와 [12]진핵생물로 구성된 단통군을 보여주는 계통수가 생성되었으며, 진핵생물의 [13][14][15]출현에 대한 고고 숙주 또는 세포 유사 시나리오를 뒷받침했다.로키아르카이움의 막과 관련된 기능의 레퍼토리는 진핵생물의 공통 조상이 아세포 구조가 없는 원핵세포와 많은 세포들을 [3]가지고 있는 진핵세포 사이의 중간 단계일 수도 있다는 것을 암시합니다.

Carl Woese의 3개 영역 시스템은 세포 생명을 세 개의 영역으로 분류합니다: 고세균, 그리고 진핵생물; 마지막 영역은 세포들이 ATP를 생산하는 것을 돕는 미토콘드리아를 포함하는 크고 고도로 진화된 세포로 특징지어집니다. 그리고 세포는 핵산을 포함하는 막 결합 핵을 생산하도록 도와줍니다.원생동물과 동물, 곰팡이, 식물과 같은 모든 다세포 유기체는 진핵생물이다.

이 박테리아와 고세균은 가장 오래된 [16]계통으로 여겨지는데, 고세균의 화학적 특징을 지닌 지층 화석은 38억 [17]년 전으로 거슬러 올라간다.진핵생물은 모든 복잡한 세포와 거의 모든 다세포 유기체를 포함한다.그들은 16억년에서 21억년 사이에 [18]진화한 것으로 생각된다.진핵생물의 진화는 진화적으로 중요한 사건으로 여겨지지만, 이전에는 어떠한 중간 형태나 누락된 고리도 발견되지 않았다.이런 맥락에서, 진핵 생물의 전부는 아니지만 일부 특징을 가진 로키아르카이움의 발견은 고세균에서 진핵 [19]생물로의 전환에 대한 증거를 제공한다.로키아카이오타와 진핵생물들은 아마도 공통의 조상을 가지고 있을 것이고, 만약 그렇다면, 약 20억년 전에 갈라섰을 것이다.로키아카이오타에서 진핵생물로의 진화적 변화보다는 공통 조상에 대한 증거는 접이식 슈퍼패밀리(FSF) 분석에서 발견됩니다.접이식 슈퍼 패밀리는 단백질 구조의 진화적으로 정의된 영역이다.자연에서 [11]발견된 FSF는 총 2500여 개로 추정된다.벤 도표의 활용은 연구자들이 고고학과 진핵학이 공유하는 FSF의 분포와 각각의 왕국에 고유한 분포를 묘사할 수 있게 했다.초기 게놈 개체수 조사를 통해 만들어진 벤 그룹에 로키아카이움이 추가된 것은 고고학에 FSF가 10개뿐이었다.로키아카이움의 추가는 또한 이전에 진핵에만 존재했던 두 개의 FSF의 감소에 기여했을 뿐이다.진핵에서만 284개의 FSF가 발견되었다.로키아카이오타가 FSF의 벤 분포를 바꾸는데 미치는 영향이 제한적이라는 것은 진핵생물과의 공통 조상으로 거슬러 올라갈 수 있는 유전자의 부족을 보여준다.오히려 박테리아와 고고 생물에 존재하는 진핵생물 유전자는 현대 진핵생물의 [11]초기 조상으로부터의 수평 이동에서 유래한 것으로 가정된다.이 추정 조상은 세포 복잡성을 증가시키는 중요한 "별" 유전자를 가지고 있었다.이 공통의 조상 혹은 친척은 결국 진핵 생물의 [6]진화를 이끌었다.

2020년, 일본의 한 연구 단체는 실험실에서 [20][21][7]로키아카이오타의 변종을 배양했다고 보고했다.현재 Candidatus Prometheoarchaeum Syntogiatum MK-D1로 명명된 이 변종은 두 개의 수소 소비 미생물, 즉 Halodesulfovibrio속의 황산 환원 박테리아와 Methanogenium속의 메타노겐과의 합성영양적 연관에서 관찰되었습니다.MK-D1 유기체는 대사 부산물로 수소를 생산하고, 그 부산물은 공생 합성 생물에 의해 소비된다.MK-D1은 또한 진핵생물과 공유되는 유전자를 사용하여 외막을 복잡한 구조로 구성하는 것으로 보인다.알파프로테오박테리아와의 연관성은 관찰되지 않았지만, 이러한 특징들은 MK-D1과 그 합성영양이 진핵생물을 발생시킨 것과 유사한 고세균 공생의 현존 예를 나타낼 수 있음을 시사한다.지금까지, 이것은 공동 문화를 이용할 수 있는 유일한 아스가르드 고고학입니다.

생리학적 특성

로키아라카이오타는 테트라히드로메타놉테린 의존성 우드-룬달(H4MPT-WL) 경로를 가진 것으로 알려져 있다.이 경로는 무기 탄소 이용을 돕는 일련의 생화학 반응을 포함한다.Lokiarchaeota에서 WLP는 [2]메타노제네이션에 필요한 유전자 메틸-CoM 환원효소가 부족하기 때문에 아세트성인 것으로 생각된다.

로키카르카이온 유전자의 분석에서는 당과 단백질의 대사를 수반하는 단백질 부호화 오픈 리딩 프레임(ORF)의 발현도 나타났다.그러나 이러한 대사 활동은 로키아르카이오타의 하위 그룹마다 다르다.로키카르카이오타 하위군은 비슷한 유전 정보를 가지고 있지만, 대사 능력의 차이는 각각의 생태학적 [22]틈새를 설명한다.

로키아라카이오타문의 두 개의 주요 하위 그룹은 로키-2와 로키-3이다.Helgoland 진흙 퇴적물에서 나온 이 두 서브그룹의 배양은 각각의 탄소 [22]대사를 이해하기 위해 RNA와 DNA 안정 동위원소 프로빙을 통해 분석되었다.Loki-3는 유기 탄소 이용과 방향족 화합물의 분해 모두에서 활성으로 확인되었다.Loki-3 서브그룹은 아미노산 분해 유전자가 양쪽 서브그룹에 존재함에도 불구하고 단백질이나 짧은 사슬 지방산을 이용하는 것으로 발견되지 않았다.Loki-2는 Loki-2 배양에서 단백질이 공급되었을 때의 활동을 통해 단백질을 이용하는 것으로 밝혀졌다.Loki-3의 탄소 이용 경로가 크기 때문에 Loki-2보다 [22]더 다양한 해양 퇴적물에서 발견됩니다.

레퍼런스

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