원핵생물

Prokaryote
전형적인 원핵 세포도

원핵생물(/proˈkkério,t, -/t/)은 핵과 다른 막 결합 세포기관이 [1]없는 단세포 생물이다.The word prokaryote comes from the Greek πρό (pro, 'before') and κάρυον (karyon, 'nut' or 'kernel').[2][3]에두아르 채튼의 작품에서 생겨난 2개의 엠파이어 체계에서 원핵생물은 원핵생물의 제국 내에 분류되었다.[4]그러나 분자분석에 기초한 3개 영역 체계에서 원핵생물은 박테리아(구 에우박테리아)와 고고학(구 에우박테리아)의 두 영역으로 나뉜다.핵을 가진 유기체는 세 번째 영역인 진핵생물에 [5]배치된다.생명의 기원에 대한 연구에서, 원핵생물은 진핵생물보다 먼저 생겨난 것으로 생각된다.

핵이 없는 것 외에도, 원핵 생물들은 또한 미토콘드리아, 또는 진핵 생물 세포를 특징짓는 다른 막 결합 기관들의 대부분을 가지고 있지 않다.한때 세포질 내 원핵세포 성분은 세포막 외부를 제외하고는 닫혀있지 않다고 여겨졌지만 단백질 껍질에 둘러싸인 단순한 세포기관으로 생각되는 세균성 미세부분이 다른 [8]원핵세포 기관과 함께 발견됐다.[6][7]단세포인 동안, 시아노박테리아와 같은 일부 원핵 생물들은 큰 군집을 형성할 수 있다.myxobacteria와 같은 다른 것들은 그들의 인생 [9]주기에 다세포 단계를 가지고 있다.원핵생물은 무성생식으로 배우자의 융합 없이 번식하지만 수평적인 유전자 이동도 일어난다.

분자 연구는 생명체의 [10]세 가지 영역의 진화와 상호 관계에 대한 통찰력을 제공해 왔다.원핵 생물과 진핵 생물 사이의 분열은 매우 다른 두 단계의 세포 조직의 존재를 반영한다; 오직 진핵 세포만이 염색체 DNA를 포함하는 포락된 핵과 미토콘드리아를 포함한 다른 특징적인 막 결합 기관들을 가지고 있다.원핵생물의 독특한 유형은 극친성과 메타노겐을 포함한다; 이것들은 일부 극단적인 환경에서 [1]흔하다.

역사

원핵생물과 진핵생물의 구별은 미생물학자 로저 스타니어와 C. B. 반 니엘에 의해[11] 1962년 그들의 논문 "원핵생물과 진핵생물의 개념"에서 확고히 확립되었다.이 논문은 에두아르 채튼의 1937년 저서 '티트르 에트 트라보[12] 사이언티픽스'를 인용, 이 용어들을 사용하고 그 차이를 인식했다.이러한 분류의 한 가지 이유는 당시 종종 남조류라고 불리던 것이 식물로서 분류되지 않고 박테리아와 함께 분류되기 위해서였다.

구조.

상세 정보:세균세포구조 및 고세 structure 구조, 조성물 개발 및 운용

원핵생물들은 진핵생물보다 더 원시적인 원핵세포 골격을 가지고 있다.액틴과 튜불린의 상동체(MreB 및 FtsZ) 외에 편모세포의 나선형으로 배열된 구성 블록인 편모세포는 박테리아의 가장 중요한 세포골격 단백질 중 하나이며, 이는 박테리아의 기본적인 세포생리반응인 화학축성의 구조적 배경을 제공하기 때문이다.적어도 몇몇 원핵생물들은 또한 원시적인 세포기관으로 보일 수 있는 세포 내 구조를 포함하고 있다.막질 유기체(또는 세포 내막)는 광합성이나 화학석영양과 같은 특수한 대사 특성에 전념하는 액포나 막 시스템과 같은 원핵생물 그룹에서 알려져 있다.또한, 일부 종은 탄수화물 함유 미세 물질도 포함하고 있으며, 이들은 뚜렷한 생리학적 역할을 한다(예: 카복시좀 또는 가스 액포).

대부분의 원핵 생물은 1 µm에서 10 µm 사이이지만, 크기는 0.2 µm에서 750 µm까지 다양할 수 있습니다.

원핵세포구조 묘사
편모(항상 존재하는 것은 아님) 그램 양성 유기체와 그램 음성 유기체 모두에 의해 사용되는 세포 이동을 돕는 길고 채찍 같은 돌기.
세포막 세포의 세포질을 둘러싸고 세포 안팎의 물질의 흐름을 조절합니다.
세포벽(마이코플라스마 및 열가소성 아스마 제외) 세균 세포를 보호하고 모양을 만드는 대부분의 세포의 외피.
세포질 효소, 소금, 세포 성분 및 다양한 유기 분자를 포함하는 물로 주로 구성된 겔상 물질.
리보솜 단백질 생성을 담당하는 세포 구조.
뉴클레오이드 원핵생물의 단일 DNA 분자를 포함하는 세포질 영역.
글리코칼릭스(일부 원핵생물에만 해당) 세포막을 둘러싸고 있는 당단백질 다당류 피복.
세포질포함물 그들은 리보솜과 같은 포접체와 세포질 매트릭스에 산재된 더 큰 덩어리를 포함하고 있다.

형태학

원핵 세포는 다양한 형태를 가지고 있다; 박테리아는 네 가지 기본적인 형태를 가지고 있다:[13]

  • 구균 – 구균 또는 난형인 박테리아를 구균(복수, 구균)이라고 합니다.예를 들어 연쇄상구균, 포도상구균.
  • 바실리 – 막대 또는 세균(복수, 바실리)이라고 하는 원통형의 박테리아.
  • 나선형 박테리아 – 어떤 막대들은 나선형으로 꼬이고 나선형이라고 불립니다.
  • Vibrio – 콤마 모양

고세균 Haloquadratum은 납작한 정사각형 모양의 [14]세포를 가지고 있다.

재생산

박테리아와 고세균은 무성생식을 통해 번식하며, 보통 2분열로 번식한다.유전자 교환과 재조합은 여전히 일어나지만, 이것은 수평적 유전자 전달의 한 형태이며, 박테리아 결합에서처럼 단지 두 세포 사이의 DNA 전달을 수반하는 복제 과정이 아니다.

DNA이식

원핵 세포 사이의 DNA 전달은 박테리아와 고세균에서 일어나지만, 주로 박테리아에서 연구되어 왔다.박테리아에서 유전자 전달은 세 가지 과정에 의해 일어난다.(1)세균바이러스(박테리오파지) 매개전달, (2)플라스미드 매개결합, (3)자연변환이다.박테리오파지에 의한 박테리아 유전자의 변환은 숙주 박테리아의 적응이 아닌 바이러스 입자의 세포 내 집합 동안 가끔 발생하는 오류를 반영하는 것으로 보인다.박테리아 DNA의 전달은 박테리아 유전자가 아니라 박테리오파지의 유전자에 의해 제어된다.잘 연구된 대장균 시스템에서의 결합은 플라스미드 유전자에 의해 제어되며, 한 세균 숙주에서 다른 세균 숙주로 플라스미드의 복사본을 분배하기 위한 적응이다.이 과정 동안 드물게 플라스미드는 숙주 박테리아 염색체에 통합되어 숙주 박테리아 DNA의 일부를 다른 박테리아로 옮길 수 있다.숙주 박테리아 DNA의 플라스미드 매개 전달(접합)도 박테리아 적응이 아닌 우발적인 과정으로 보인다.

원핵 세포의 3D 애니메이션으로 구성되는 모든 요소를 보여줍니다.

자연적 박테리아 변환은 매개체를 통해 한 박테리아에서 다른 박테리아로 DNA가 전달되는 것을 포함한다.변환과 결합과는 달리, 변형은 DNA 이식을 위한 박테리아 적응이다. 왜냐하면 그것은 이 복잡한 [15]과정을 수행하기 위해 특별히 상호작용하는 수많은 박테리아 유전자 산물에 의존하기 때문이다.박테리아가 공여자의 DNA를 결합, 흡수, 자신의 염색체로 재조합하기 위해서는 우선 능력이라고 불리는 특별한 생리적 상태에 들어가야 한다.능력 [16]개발을 위해서는 약 40개의 유전자가 필요하다.B. 서브틸리스 변환 동안 전달된 DNA의 길이는 전체 [17][18]염색체의 1/3까지 될 수 있다.형질전환은 DNA 전달의 일반적인 방식이며, 지금까지 67종의 원핵생물이 [19]형질전환에 선천적으로 적합한 것으로 알려져 있다.

고세균 중에서 할로박테륨 화산(Halobacterium volcanii)은 한 세포에서 다른 [20]세포로의 DNA 전달에 사용되는 것으로 보이는 세포 사이에 세포질 교량을 형성한다.또 다른 고세균인 술폴로부스 솔파타리쿠스는 직접적인 접촉을 통해 세포 간에 DNA를 전달한다.Frols 등은 S.[21] solfataricus의 DNA 손상 물질에 대한 노출이 세포 응집을 유도한다는 것을 발견했으며, 세포 응집으로 세포 간 DNA 전달을 강화하여 상동 재조합을 통해 손상된 DNA의 복구를 증가시킬 수 있다고 제안했다.

사회성

원핵생물들은 엄격히 단세포로 간주되지만, 대부분은 안정된 집합체 [22]군집을 형성할 수 있다.이러한 군집들이 안정화 폴리머 매트릭스("슬림")에 포함되어 있을 때, 그것들은 "바이오 필름"[23]이라고 불릴 수 있다.바이오필름의 세포들은 종종 시공간에서 유전자 발현의 뚜렷한 패턴을 보여준다.또한, 다세포 진핵 생물과 마찬가지로, 이러한 발현 변화는 종종 쿼럼 감지라고 알려진 현상인 세포 대 세포 신호 전달에서 비롯되는 것으로 보입니다.

바이오필름은 매우 이질적이고 구조적으로 복잡할 수 있으며 고체 표면에 부착되거나 액체-공기 계면 또는 잠재적으로 액체-액체 계면에 존재할 수 있다.박테리아 바이오 필름은 종종 매체(예: 물)가 쉽게 흐를 수 있는 "공극"에 의해 분리된 미세색소(대략 돔 모양의 박테리아 및 매트릭스 덩어리)로 구성됩니다.마이크로콜로니는 기질 위에서 결합해 연속층을 형성하고 마이크로콜로니를 분리하는 채널의 네트워크를 폐쇄할 수 있습니다.이 구조적 관측 일부에서는 이고 많은 과학자들 callin 시작했다 순환 계통 계통의 system[24]를 구성할 수 있는 것을 이끌것은 산소 한계(어떤 것의 유비쿼터스 도전 크기 확산의 규모를 넘어 성장하고 있는)최소한 부분적으로는 매체의 움직임에 의해 biofilm—has에 걸쳐 완화되고 있는 것에 complexity—combined.gp로카리오틱 커뮤니티 다세포(예: )분화세포 발현, 집단 행동, 신호 전달, 프로그램된 세포 죽음, 그리고 (어떤 경우에는) 이산 생물학적 분산[26] 사건들이 모두 이 방향을 가리키는 것처럼 보인다.그러나, 이러한 군락은 단세포에 의해 설립되는 방식으로, 단세포에 의해 설립되는 경우는 거의 없으며, 이것은 많은 이론적인 문제를 제기한다.협력과 다세포의 진화에 대한 대부분의 설명은 그룹(또는 군체, 또는 전체 유기체)의 구성원들 사이의 높은 연관성에 초점을 맞추고 있다.만약 한 그룹의 모든 구성원에게 유전자의 복사본이 존재한다면, 구성원들 사이의 협력을 촉진하는 행동은 그 구성원들로[27] 하여금 이기적인 사람들의 유사한 그룹보다 (평균적으로) 더 큰 건강을 갖도록 허용할 수 있다.

만약 이러한 원핵생물 사회성의 예가 예외가 아닌 규칙이라면, 그것은 우리가 원핵생물을 전반적으로 바라보는 시각과 [28]의학에서 원핵생물을 다루는 방식에 심각한 영향을 미칠 것이다.박테리아 바이오필름은 자유생물의 단세포보다 항생제에 대한 내성이 100배 더 강할 수 있으며 일단 세균을 [29]군집화하면 표면에서 제거하는 것이 거의 불가능할 수 있다.박테리아 결합 및 쿼럼 감지 매개 병원성과 같은 세균 협력의 다른 측면은 관련 질병을 치료하고자 하는 연구자와 의료 전문가에게 추가적인 문제를 제기한다.

환경

원핵생물의 다양성과 진핵생물의 공생기원을 나타내는 계통발생 고리

원핵생물은 오랜 기간 동안 매우 다양해졌다.원핵생물의 신진대사는 진핵생물의 신진대사에 비해 훨씬 다양하며, 매우 다른 많은 원핵생물의 유형을 이끈다.예를 들어, 원핵생물이 에너지를 위해 광합성이나 유기화합물을 사용하는 것 외에, 원핵생물은 황화수소와 같은 무기화합물로부터 에너지를 얻을 수 있다.이것은 원핵생물이 남극 대륙의 눈 표면처럼 춥고, 저온생물학에서 연구되거나, 해저 열수 분출구나 육지 온천처럼 뜨거운 환경에서 번성할 수 있게 해준다.

원핵생물들은 지구의 거의 모든 환경에서 산다.몇몇 고세균과 박테리아는 고온이나 높은 염분(할로)[30]과 같은 혹독한 환경에서 번식하는 극친성 동물이다.많은 고세균들은 바다에서 플랑크톤으로 자란다.공생하는 원핵생물들은 인간을 포함한 다른 유기체의 몸이나 몸 위에 산다.원핵생물들은 뿌리권과 뿌리껍질을 포함한 토양에 높은 개체군을 가지고 있다.토양 원핵생물들은 인간과 쉽게 가깝고 [31]농업에 대한 엄청난 경제적 중요성에도 불구하고 여전히 특징이 많이 부족하다.

진핵생물과 원핵생물의 기원을 보여주는 생물의 계통발생 및 공생목

분류

1977년, 칼 워즈는 원핵생물을 박테리아와 고세균(원래 유박테리아와 고세균)으로 나눌 것을 제안했는데, 그 이유는 두 유기체 그룹 사이의 구조와 유전학의 큰 차이 때문이다.고세균은 원래 극한의 온도, pH, 방사능과 같은 불우한 조건에서만 사는 극친성 동물로 생각되었지만, 그 이후로 모든 종류의 서식지에서 발견되었다.진핵생물(Eucarya), 박테리아, 고세균의 배열은 전통적인 두 개의 [32][33]천체를 대체하는 세 개의 영역 체계라고 불립니다.

계통수

Zhu(2019)의 계통학적 분석에 따르면, 관계는 다음과 [34]같을 수 있다.

진화

주요 기사:분자 진화
2012년 리처드 에겔이 제안한 원핵생물에서 유래하지 않고 일찍 출현한 진핵생물과의 생명의 기원에 대한 도표.원핵생물과 진핵생물의 상대적 위치에 대한 많은 견해 중 하나인 이 견해는 보편적 공통 조상이 상대적으로 크고 [35]복잡했음을 암시한다.

최초의 생물의 진화에 대한 널리 퍼진 현재의 모델은 진핵생물이 [36]생명의 역사에서 늦게 진화한 반면, 이것들은 프로토셀로부터 진화했을지도 모르는 원핵생물의 어떤 형태였다는 것이다.몇몇 작가들은 현재의 원핵 생물 종들이 [37][38][39]더 복잡한 진핵 생물 조상들로부터 단순화의 과정을 통해 진화했을지도 모른다고 주장하면서 이 결론에 의문을 제기했습니다.다른 사람들은 생명의 세 영역이 단일 유전자 [40]풀을 형성하는 다양한 세포 집합에서 동시에 발생했다고 주장해왔다.이 논쟁은 2005년에 [41]요약되었다.

생물학자들은 세포 진화의 전체적인 체계에서 진핵 생물의 위치에 대해 의견이 일치하지 않는다.진핵생물의 기원과 위치에 대한 현재의 견해는 진핵생물이 진화에 있어서 먼저 발생했다는 견해와 원핵생물이 그것들로부터 내려온다는 견해, 진핵생물이 에우박테리아와 고고박테리아와 동시에 발생했다는 견해, 따라서 원핵생물과 동등한 나이와 계급의 1차 혈통을 나타낸다는 것을 포함하여 광범위한 범위에 걸쳐 있다.진핵생물은 핵의 내심균 기원을 수반하는 공생 이벤트를 통해 발생했고, 진핵생물은 내심균 기원을 수반하는 공생 이벤트를 통해 발생했으며, 다른 많은 모델들과 더불어 편모세포와 핵의 동시 내심균 기원을 수반하는 공생 이벤트를 통해 발생했으며, 다른 것들은 검토되고 요약되었다.이레

가장 오래된 것으로 알려진 원핵 화석은 약 35억 년 전에 발견되었는데, 지구 지각이 형성된 지 불과 약 10억 년 후에 발견되었다.진핵생물은 나중에 화석 기록에만 나타나며, 여러 원핵생물의 조상의 내흡충증으로부터 형성되었을 수 있다.가장 오래된 것으로 알려진 진핵 생물 화석은 약 17억 년 전의 것이다.하지만, 몇몇 유전적 증거는 진핵 생물이 30억 [42]년 전에 나타났다는 것을 암시한다.

우주에서 생명체가 존재하는 것으로 알려진 유일한 장소인 반면, 어떤 사람들은 화성에 화석이나 살아있는 원핵생물의 [43][44]증거가 있다고 제안했다.그러나 이 가능성은 여전히 상당한 논쟁과 회의의 [45][46]대상이다.

진핵생물과의 관계

진핵생물 대 원핵생물 비교

원핵 생물과 진핵 생물 사이의 분열은 보통 유기체들 사이에서 가장 중요한 구별이나 차이로 여겨진다.차이점은 진핵세포는 DNA를 포함한 "진정한" 핵을 가지고 있는 반면, 원핵세포는 핵을 가지고 있지 않다는 것이다.

진핵생물과 원핵생물은 모두 단백질을 생산하는 리보솜이라고 불리는 큰 RNA/단백질 구조를 가지고 있지만, 원핵생물의 리보솜은 진핵생물의 리보솜보다 작다.미토콘드리아와 엽록체는 많은 진핵세포에서 발견되는 두 개의 세포소기관으로,[47] 원핵생물에서 발견되는 것과 크기와 구성이 비슷한 리보솜을 포함하고 있다.이것은 미토콘드리아와 엽록체가 자유생활 박테리아로부터 파생되었다는 많은 증거들 중 하나이다.내공생리학 이론은 초기 진핵세포가 식세포증(phagocytosis)에 의해 원시 원핵세포를 흡수하고 그들의 구조를 통합하도록 적응하여 미토콘드리아와 엽록체를 만들었다고 주장한다.

원핵생물의 게놈은 핵 [48]포락선이 없는 핵세포라고 불리는 세포 속의 DNA/단백질 복합체 안에 있다.이 복합체는 진핵 세포에서 발견되는 다발성 선형, 콤팩트, 고도로 조직된 염색체와는 대조적으로 안정적인 염색체 DNA의 단일 순환 이중 가닥 분자를 포함합니다.게다가, 원핵생물의 많은 중요한 유전자들은 [2]플라스미드라고 불리는 분리된 원형 DNA 구조에 저장되어 있다.진핵생물처럼, 원핵생물들은 부분적으로 유전 물질을 복제할 수 있고 부분적으로 복제되는 반수체 염색체 구성을 가질 수 있는데,[49] 이것은 수증배체라고 알려져 있다.

원핵생물에는 미토콘드리아와 엽록체가 없다.대신, 산화적 인산화와 광합성과 같은 과정이 원핵 세포막을 [50]가로질러 일어난다.그러나 원핵생물들은 원핵생물 세포골격과 같은 [51][52]내부 구조를 가지고 있다.박테리아의 문 Planctomycetota는 핵양체 주위에 막이 있고 다른 막 결합 세포 [53]구조를 포함하고 있다고 제안되어 왔다.그러나 추가 조사 결과 Planctomycetota 세포는 구획화되거나 핵화되지 않았으며 다른 세균막 시스템과 마찬가지로 상호 [54]연결되어 있는 것으로 밝혀졌다.

원핵세포는 보통 [2]진핵세포보다 훨씬 작다.따라서 원핵생물은 표면적 대 체적비가 크므로 진핵생물에 [2]비해 대사율이 높고 성장률이 높으며 그 결과 발생 시간이 짧다.

원핵생물의 [55]다양성을 보여주는 계통수.이 2018년 제안은 진핵생물들이 현대판 세포 가설을 대표하는 고고학자 아스가르드 그룹에서 출현하는 것을 보여준다.이전의 가정과는 달리, 박테리아와 나머지 박테리아 사이의 분열은 유기체들 사이의 가장 중요한 차이이다.

에는 증가하고 증거가 진핵 생물의 뿌리(거나 적어도 다음)은archaean asgard 그룹에서 예를 들어 아마도 Heimdallarchaeota(는 1984년eocyte 가설 현대판 아이디어, Thermoproteota, 분류 군에 대한 오래 된 동의어 당시 무명이었던 아스가르드 그룹 nearby 발견될 eocytes)[55], hist 찾을 수 있는 있다.하나보통 진핵핵에서 DNA를 포장하는 것은 또한 몇몇 고고학 그룹에서 발견되어 호몰로지에 대한 증거를 제공한다.이 생각은 내생생물 이론에 따르면 최초의 세포인 알파프로테오박테륨을 삼킨 진핵세포의 신비로운 전자를 명확히 할 수 있다.바이러스 진핵생성이라고 불리는 바이러스에 의한 추가적인 지원이 있었을지도 모른다.고세균과 진핵생물로 구성된 이 비박테리아 그룹은 [56]2002년 토마스 카발리에 스미스(Thomas Cavalier-Smith)에 의해 네오무라(Neomura)라고 불렸다.그러나 분지학적으로 볼 때 진핵생물은 마니랍토라 공룡군에서 진화했기 때문에 새가 공룡인 것과 같은 의미에서 고세균이다.반대로, 진핵생물이 없는 고세균은 새가 없는 공룡처럼 측문학적 집단으로 보인다.

은 두 수

원핵 생물과 진핵 [55]생물 사이의 근본적인 분열에 대한 위의 가정과는 달리, 생물체 사이의 가장 중요한 차이는 박테리아와 나머지 사이의 분열일 수 있다.예를 들어, DNA 복제는 박테리아와 고세균(진핵생물 핵에서의 복제 포함) 사이에 근본적으로 다르며, 이 두 [57]그룹 사이에 상동성이 없을 수 있다.또한, ATP 합성효소는 모든 유기체에서 흔하지만 박테리아(미토콘드리아와 엽록체와 같은 진핵세포 기관 포함)와 고세균/핵핵군 사이에 큰 차이를 보인다.모든 생물의 마지막 공통 조상인 LUCA는 이 단백질 복합체의 초기 버전을 가지고 있었어야 했다.ATP 합성효소는 필수 막 결합이기 때문에 LUCA가 세포 유기체였다는 가정을 뒷받침한다.LUCA는 DNA가 결여된 리보사이트(리보셀이라고도 함)였을 수도 있지만, 리보솜에 의해 만들어진 RNA 게놈이 원형 자기 복제 [58]실체로 존재하기 때문에 RNA 세계 가설은 이 시나리오를 명확히 할 수 있다.올리고펩타이드가 동시에 원시 핵산과 함께 만들어졌을 수 있다는 생각에 기초한 펩타이드-RNA 세계(RNP 세계라고도 함) 가설이 제안되었으며, 이는 LUCA로서의 리브구의 개념을 뒷받침하기도 한다.게놈의 물질적 기반으로서의 DNA의 특징은 박테리아와 고세균(그리고 나중에는 진핵생물 핵)에서 따로 채택되었을 수 있으며, 아마도 몇몇 바이러스의 도움을 받아 RNA를 [59]DNA로 역전시킬 수 있을 것이다.그 결과 세균 및 고세균으로 이루어진 원핵생물도 다계통일 수 있다.

「」도 .

레퍼런스

  1. ^ a b NC State University. "Prokaryotes: Single-celled Organisms".
  2. ^ a b c d 캠벨, 노스캐롤라이나주 "생물학:개념과 접속"을 참조해 주세요.피어슨 교육San Francisco: 2003.
  3. ^ "prokaryote". Online Etymology Dictionary.
  4. ^ Sapp, J. (2005). "The Prokaryote-Eukaryote Dichotomy: Meanings and Mythology". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 69 (2): 292–305. doi:10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005. PMC 1197417. PMID 15944457.
  5. ^ Coté G, De Tullio M (2010). "Beyond Prokaryotes and Eukaryotes: Planctomycetes and Cell Organization". Nature.
  6. ^ Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (August 2005). "Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles". Science. 309 (5736): 936–8. Bibcode:2005Sci...309..936K. CiteSeerX 10.1.1.1026.896. doi:10.1126/science.1113397. PMID 16081736. S2CID 24561197.
  7. ^ Murat D, Byrne M, Komeili A (October 2010). "Cell biology of prokaryotic organelles". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2 (10): a000422. doi:10.1101/cshperspect.a000422. PMC 2944366. PMID 20739411.
  8. ^ Murat, Dorothee; Byrne, Meghan; Komeili, Arash (2010-10-01). "Cell Biology of Prokaryotic Organelles". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2 (10): a000422. doi:10.1101/cshperspect.a000422. PMC 2944366. PMID 20739411.
  9. ^ Kaiser D (October 2003). "Coupling cell movement to multicellular development in myxobacteria". Nature Reviews. Microbiology. 1 (1): 45–54. doi:10.1038/nrmicro733. PMID 15040179. S2CID 9486133.
  10. ^ Sung KH, Song HK (July 22, 2014). "Insights into the molecular evolution of HslU ATPase through biochemical and mutational analyses". PLOS ONE. 9 (7): e103027. Bibcode:2014PLoSO...9j3027S. doi:10.1371/journal.pone.0103027. PMC 4106860. PMID 25050622.
  11. ^ Stanier RY, Van Niel CB (1962). "The concept of a bacterium". Archiv für Mikrobiologie. 42 (1): 17–35. doi:10.1007/BF00425185. PMID 13916221. S2CID 29859498.
  12. ^ Chatton É (1937). Titres Et Travaux Scientifiques (1906-1937) De Edouard Chatton. Sète: Impr. E. Sottano.
  13. ^ Bauman RW, Tizard IR, Machunis-Masouka E (2006). Microbiology. San Francisco: Pearson Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-7693-7.
  14. ^ Stoeckenius W (October 1981). "Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote". Journal of Bacteriology. 148 (1): 352–60. doi:10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC 216199. PMID 7287626.
  15. ^ Chen I, Dubnau D (March 2004). "DNA uptake during bacterial transformation". Nature Reviews. Microbiology. 2 (3): 241–9. doi:10.1038/nrmicro844. PMID 15083159. S2CID 205499369.
  16. ^ Solomon JM, Grossman AD (April 1996). "Who's competent and when: regulation of natural genetic competence in bacteria". Trends in Genetics. 12 (4): 150–5. doi:10.1016/0168-9525(96)10014-7. PMID 8901420.
  17. ^ Akamatsu T, Taguchi H (April 2001). "Incorporation of the whole chromosomal DNA in protoplast lysates into competent cells of Bacillus subtilis". Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry. 65 (4): 823–9. doi:10.1271/bbb.65.823. PMID 11388459. S2CID 30118947.
  18. ^ Saito Y, Taguchi H, Akamatsu T (March 2006). "Fate of transforming bacterial genome following incorporation into competent cells of Bacillus subtilis: a continuous length of incorporated DNA". Journal of Bioscience and Bioengineering. 101 (3): 257–62. doi:10.1263/jbb.101.257. PMID 16716928.
  19. ^ Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS (December 2007). "Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function". Research in Microbiology. 158 (10): 767–78. doi:10.1016/j.resmic.2007.09.004. PMID 17997281.
  20. ^ Rosenshine I, Tchelet R, Mevarech M (September 1989). "The mechanism of DNA transfer in the mating system of an archaebacterium". Science. 245 (4924): 1387–9. Bibcode:1989Sci...245.1387R. doi:10.1126/science.2818746. PMID 2818746.
  21. ^ Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M, Boekema EJ, Driessen AJ, Schleper C, Albers SV (November 2008). "UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation" (PDF). Molecular Microbiology. 70 (4): 938–52. doi:10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x. PMID 18990182. S2CID 12797510.
  22. ^ Madigan T (2012). Brock biology of microorganisms (13th ed.). San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 9780321649638.
  23. ^ Costerton JW (2007). "Direct Observations". The Biofilm Primer. Springer Series on Biofilms. Vol. 1. Berlin, Heidelberg: Springer. pp. 3–4. doi:10.1007/978-3-540-68022-2_2. ISBN 978-3-540-68021-5.
  24. ^ Costerton JW, Lewandowski Z, Caldwell DE, Korber DR, Lappin-Scott HM (October 1995). "Microbial biofilms". Annual Review of Microbiology. 49 (1): 711–45. doi:10.1146/annurev.mi.49.100195.003431. PMID 8561477.
  25. ^ Shapiro JA (1998). "Thinking about bacterial populations as multicellular organisms" (PDF). Annual Review of Microbiology. 52 (1): 81–104. doi:10.1146/annurev.micro.52.1.81. PMID 9891794. Archived from the original (PDF) on 2011-07-17.
  26. ^ Chua SL, Liu Y, Yam JK, Chen Y, Vejborg RM, Tan BG, Kjelleberg S, Tolker-Nielsen T, Givskov M, Yang L (July 2014). "Dispersed cells represent a distinct stage in the transition from bacterial biofilm to planktonic lifestyles". Nature Communications. 5 (1): 4462. Bibcode:2014NatCo...5.4462C. doi:10.1038/ncomms5462. PMID 25042103.
  27. ^ Hamilton WD (July 1964). "The genetical evolution of social behaviour. II". Journal of Theoretical Biology. 7 (1): 17–52. Bibcode:1964JThBi...7...17H. doi:10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID 5875340.
  28. ^ Balaban N, Ren D, Givskov M, Rasmussen TB (2008). "Introduction". Control of Biofilm Infections by Signal Manipulation. Springer Series on Biofilms. Vol. 2. Berlin, Heidelberg: Springer. pp. 1–11. doi:10.1007/7142_2007_006. ISBN 978-3-540-73852-7.
  29. ^ Costerton JW, Stewart PS, Greenberg EP (May 1999). "Bacterial biofilms: a common cause of persistent infections". Science. 284 (5418): 1318–22. Bibcode:1999Sci...284.1318C. doi:10.1126/science.284.5418.1318. PMID 10334980. S2CID 27364291.
  30. ^ Hogan CM (2010). "Extremophile". In Monosson E, Cleveland C (eds.). Encyclopedia of Earth. National Council of Science & the Environment.
  31. ^ Cobián Güemes, Ana Georgina; Youle, Merry; Cantú, Vito Adrian; Felts, Ben; Nulton, James; Rohwer, Forest (2016-09-29). "Viruses as Winners in the Game of Life". Annual Review of Virology. Annual Reviews. 3 (1): 197–214. doi:10.1146/annurev-virology-100114-054952. ISSN 2327-056X. PMID 27741409.
  32. ^ Woese CR (March 1994). "There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself". Microbiological Reviews. 58 (1): 1–9. doi:10.1128/MMBR.58.1.1-9.1994. PMC 372949. PMID 8177167.
  33. ^ Sapp J (June 2005). "The prokaryote-eukaryote dichotomy: meanings and mythology". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 69 (2): 292–305. doi:10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005. PMC 1197417. PMID 15944457.
  34. ^ Zhu, Qiyun; Mai, Uyen; Pfeiffer, Wayne; Janssen, Stefan; Asnicar, Francesco; Sanders, Jon G.; Belda-Ferre, Pedro; Al-Ghalith, Gabriel A.; Kopylova, Evguenia; McDonald, Daniel; Kosciolek, Tomasz; Yin, John B.; Huang, Shi; Salam, Nimaichand; Jiao, Jian-Yu; Wu, Zijun; Xu, Zhenjiang Z.; Cantrell, Kalen; Yang, Yimeng; Sayyari, Erfan; Rabiee, Maryam; Morton, James T.; Podell, Sheila; Knights, Dan; Li, Wen-Jun; Huttenhower, Curtis; Segata, Nicola; Smarr, Larry; Mirarab, Siavash; Knight, Rob (2019). "Phylogenomics of 10,575 genomes reveals evolutionary proximity between domains Bacteria and Archaea". Nature Communications. 10 (1): 5477. Bibcode:2019NatCo..10.5477Z. doi:10.1038/s41467-019-13443-4. PMC 6889312. PMID 31792218.
  35. ^ Egel R (January 2012). "Primal eukaryogenesis: on the communal nature of precellular States, ancestral to modern life". Life. 2 (1): 170–212. doi:10.3390/life2010170. PMC 4187143. PMID 25382122.
  36. ^ Zimmer C (August 2009). "Origins. On the origin of eukaryotes". Science. 325 (5941): 666–8. doi:10.1126/science.325_666. PMID 19661396.
  37. ^ Brown JR (February 2003). "Ancient horizontal gene transfer". Nature Reviews. Genetics. 4 (2): 121–32. doi:10.1038/nrg1000. PMID 12560809. S2CID 22294114.
  38. ^ Forterre P, Philippe H (October 1999). "Where is the root of the universal tree of life?". BioEssays. 21 (10): 871–9. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(199910)21:10<871::AID-BIES10>3.0.CO;2-Q. PMID 10497338.
  39. ^ Poole A, Jeffares D, Penny D (October 1999). "Early evolution: prokaryotes, the new kids on the block". BioEssays. 21 (10): 880–9. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(199910)21:10<880::AID-BIES11>3.0.CO;2-P. PMID 10497339. S2CID 45607498.
  40. ^ Woese C (June 1998). "The universal ancestor". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (12): 6854–9. Bibcode:1998PNAS...95.6854W. doi:10.1073/pnas.95.12.6854. PMC 22660. PMID 9618502.
  41. ^ 마틴, 윌리엄생명의 나무는 슬프다.미생물 계통 발생과 진화:개념과 논쟁(편집)잰 삽).옥스퍼드:옥스퍼드 대학 출판부; 2005: 139.
  42. ^ Carl Woese, J Peter Gogarten, "진핵 세포는 언제 처음 진화했습니까? 그들이 초기 생명체에서 어떻게 진화했는지에 대해 우리가 알고 있는 것은 무엇인가?"Scientific American, 1999년 10월 21일
  43. ^ McSween HY (July 1997). "Evidence for life in a martian meteorite?". GSA Today. 7 (7): 1–7. PMID 11541665.
  44. ^ McKay DS, Gibson EK, Thomas-Keprta KL, Vali H, Romanek CS, Clemett SJ, Chillier XD, Maechling CR, Zare RN (August 1996). "Search for past life on Mars: possible relic biogenic activity in martian meteorite ALH84001". Science. 273 (5277): 924–30. Bibcode:1996Sci...273..924M. doi:10.1126/science.273.5277.924. PMID 8688069. S2CID 40690489.
  45. ^ Crenson M (2006-08-06). "After 10 years, few believe life on Mars". Associated Press (on space.com]). Archived from the original on 2006-08-09. Retrieved 2006-08-06.
  46. ^ Scott ER (February 1999). "Origin of carbonate-magnetite-sulfide assemblages in Martian meteorite ALH84001". Journal of Geophysical Research. 104 (E2): 3803–13. Bibcode:1999JGR...104.3803S. doi:10.1029/1998JE900034. PMID 11542931.
  47. ^ Bruce Alberts; et al. (2002). The Molecular Biology of the Cell (fourth ed.). Garland Science. p. 808. ISBN 0-8153-3218-1.
  48. ^ Thanbichler M, Wang SC, Shapiro L (October 2005). "The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure". Journal of Cellular Biochemistry. 96 (3): 506–21. doi:10.1002/jcb.20519. PMID 15988757. S2CID 25355087.
  49. ^ Johnston C, Caymaris S, Zomer A, Bootsma HJ, Prudhomme M, Granadel C, Hermans PW, Polard P, Martin B, Claverys JP (2013). "Natural genetic transformation generates a population of merodiploids in Streptococcus pneumoniae". PLOS Genetics. 9 (9): e1003819. doi:10.1371/journal.pgen.1003819. PMC 3784515. PMID 24086154.
  50. ^ Harold FM (June 1972). "Conservation and transformation of energy by bacterial membranes". Bacteriological Reviews. 36 (2): 172–230. doi:10.1128/MMBR.36.2.172-230.1972. PMC 408323. PMID 4261111.
  51. ^ Shih YL, Rothfield L (September 2006). "The bacterial cytoskeleton". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 70 (3): 729–54. doi:10.1128/MMBR.00017-06. PMC 1594594. PMID 16959967.
  52. ^ Michie KA, Löwe J (2006). "Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton" (PDF). Annual Review of Biochemistry. 75 (1): 467–92. doi:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. PMID 16756499. Archived from the original (PDF) on November 17, 2006.
  53. ^ Fuerst JA (2005). "Intracellular compartmentation in planctomycetes". Annual Review of Microbiology. 59 (1): 299–328. doi:10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. PMID 15910279.
  54. ^ Santarella-Mellwig R, Pruggnaller S, Roos N, Mattaj IW, Devos DP (2013). "Three-dimensional reconstruction of bacteria with a complex endomembrane system". PLOS Biology. 11 (5): e1001565. doi:10.1371/journal.pbio.1001565. PMC 3660258. PMID 23700385.
  55. ^ a b c Castelle CJ, Banfield JF (March 2018). "Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life". Cell. 172 (6): 1181–1197. doi:10.1016/j.cell.2018.02.016. PMID 29522741.
  56. ^ Cavalier-Smith T (March 2002). "The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa". Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52 (Pt 2): 297–354. doi:10.1099/00207713-52-2-297. PMID 11931142.
  57. ^ Barry ER, Bell SD (December 2006). "DNA replication in the archaea". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 70 (4): 876–87. doi:10.1128/MMBR.00029-06. PMC 1698513. PMID 17158702.
  58. ^ Lane N (2015). The Vital Question – Energy, Evolution, and the Origins of Complex Life. WW Norton. p. 77. ISBN 978-0-393-08881-6.
  59. ^ Forterre P (2006). "Three RNA cells for ribosomal lineages and three DNA viruses to replicate their genomes: A hypothesis for the origin of cellular domain". PNAS. 103 (10): 3669–3674. Bibcode:2006PNAS..103.3669F. doi:10.1073/pnas.0510333103. PMC 1450140. PMID 16505372.

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