쿼럼 감지

Quorum sensing

생물학에서 쿼럼 센싱 또는 쿼럼 시그널링(QS)[1]은 유전자 조절에 의해 세포 집단 밀도를 검출하고 반응하는 능력이다.예를 들어, QS는 박테리아가 특정 유전자의 발현을 결과 표현형이 가장 유익할 높은 세포 밀도로 제한할 수 있게 한다.많은 종류의 박테리아는 지역 인구의 밀도에 따라 유전자 발현을 조정하기 위해 쿼럼 감지를 사용한다.비슷한 방식으로, 어떤 사회 곤충들은 둥지를 틀 위치를 결정하기 위해 쿼럼 감지를 사용합니다.쿼럼 감지는 암세포 [2]통신에도 유용할 수 있다.

쿼럼 센싱은 생물학적 시스템에서의 기능 외에도 컴퓨팅과 로봇 공학에 유용한 응용 프로그램이 몇 가지 있습니다.일반적으로 쿼럼 센싱은 (a) 컴포넌트가 상호작용하는 다른 컴포넌트의 수를 평가하는 수단 및 (b) 컴포넌트의 역치수가 검출되면 표준 응답 등 컴포넌트가 가지는 분산형 시스템에서 의사결정 프로세스로서 기능할 수 있다.

검출

Quorum 감지가 1970년에, 케네스 Nealson, 테리는 플랫과 J. 우드 랜드 Hastings,[3]는 그들은 그들은 생물 발광의 해양 세균 Aliivibrio는 것을 길렀습니다 이 매체의 심신의 조절이라고 표현한 것을 목격했다에 의해 보도되었다.[4]이러한 세균 그러므롰지만 이 박테리아 인구 상당히 증가한 상태였다 갓 접종을 받은 사람들 문화 luminesce—in지 않았 luciferase—and을 합성하지 않았다.왜냐하면 그것들은 세포 자체의 인구가 증가하기는 미디어 이 안정화 탓으로 돌렸다, 그들은 현상에 자기 유도라고 했다.[3][5][4]

박테리아

시리즈의 일부
미생물 및 마이크로봇 이동
Flagellum from a gram-negative bacterium (unlabelled).png
마이크로스위머
택사
택시
키네시스
마이크로봇 및 입자
바이오하이브리드
집단 운동
분자 모터
생체 모터
합성 모터
관련된
그램 음성 세포의 쿼럼 감지
그램 양성균 쿼럼 감지

쿼럼 감지의 가장 잘 알려진 예들 중 일부는 박테리아에 대한 연구로부터 나온 것이다.박테리아는 쿼럼 감지를 사용하여 특정 표현형 발현을 조절하고, 이는 그들의 행동을 조정한다.몇몇 일반적인 표현형들은 생물막 형성, 독성 인자 발현, 운동성을 포함한다.특정 박테리아는 쿼럼 감지를 사용하여 생물 발광, 질소 고정 및 [6]포자를 조절할 수 있습니다.

쿼럼 감지 기능은 가까운 [7]환경에서 세균군의 국소 밀도를 기반으로 합니다.그것은 다양한 종들뿐만 아니라 단일 박테리아 종들에서도 발생할 수 있다.그램 양성 박테리아와 그램 음성 박테리아 모두 쿼럼 감지를 사용하지만 메커니즘에 [8]몇 가지 큰 차이가 있습니다.

메커니즘

정족수 감지를 구성하기 위해서는 신호분자 분비, 신호분자 농도 변화를 감지하는 자가인듀서 분비,[6] 유전자 전사 조절 등 3가지 능력이 있어야 한다.이 과정은 신호 분자의 확산 메커니즘에 크게 의존합니다.QS 신호 분자는 보통 개별 박테리아에 의해 낮은 수준으로 분비됩니다.세포 밀도가 낮으면, 분자는 그냥 퍼져나갈지도 모른다.높은 세포 밀도에서는 신호 분자의 국소 농도가 역치를 초과할 수 있으며 유전자 [8]발현 변화를 촉발할 수 있다.

그램양성균

그램 양성 박테리아는 자가유도 펩타이드(AIP)[9]를 자가유도인자로 사용한다.

그램 양성 박테리아가 환경에서 높은 농도의 AIPs를 검출하면, 그것은 AIPs가 키나제를 활성화하기 위해 수용체에 결합함으로써 발생합니다.키나제는 유전자 전사를 조절하는 전사인자를 인산화한다.이를 2성분 시스템이라고 합니다.

또 다른 가능한 메커니즘은 AIP가 세포에 운반되어 전사를 [9]시작하거나 억제하기 위해 전사인자에 직접 결합하는 것이다.

그램음성균

그램 음성 박테리아는 신호 [9]분자로 N-아실 호모세린 락톤(AHL)을 생성한다.보통 AHL은 추가적인 처리를 필요로 하지 않으며 유전자 [8]발현을 조절하기 위해 전사인자에 직접 결합합니다.

일부 그램 음성 박테리아는 [9]2성분 시스템을 사용할 수도 있다.

예

알리비브리오 피셔리

생물 발광 박테리아 A. fischeri는 QS가 관찰된 최초의 유기체이다.하와이산 보브테일 오징어의 광포자(혹은 빛을 내는 기관)에서 상생의 공생체로 살고 있습니다.A. fischeri 세포가 자유생활할 때(또는 플랑크톤) 자기유도자는 저농도로, 따라서 세포는 발광하지 않는다.그러나 집단이 광포자(약 10셀11/ml)의 문턱에 도달하면 루시페라아제 전사가 유도되어 생물 발광으로 이어진다.A. fischeri 생물발광은 LuxR 활성화제에 의해 전사가 조절되는 LuxI 유전자의 산물인 AHLs(N-acyl-homoserine 락톤)에 의해 조절된다.LuxR은 AHL이 LuxR에 바인드되어 있는 경우에만 기능합니다.

커비박터균.

커비박터균은 그램 음성의 곡선으로 이루어진 막대형성균으로 초기 분지화 메타조아 히드라몰리스의 [10][11]상피세포 표면의 주요 콜로나이저이다.완전한 게놈 배열 분석 결과 원형 염색체(4.37Mb), 플라스미드(16.5kb), AHL(N-acyl-homoserine lactone) 합성효소(curI1 및 curI2)와 AHL 수용체(curR1 및 curR2)[11]를 각각 코드하는 2개의 오퍼론이 발견되었다.또한 이러한 숙주와 연관된 곡선박터 박테리아가 광범위한 스펙트럼의 AHL을 생성한다는 연구 결과가 나와 이러한 [11]오퍼론의 존재를 설명했다.앞서 말한 것처럼 AHL은 그램 음성세균의 쿼럼 감지 분자이며, 이는 커비박터가 쿼럼 감지 활성을 가지고 있음을 의미한다.

호스트-마이크로바이트 상호작용에서 이들의 기능은 거의 알려지지 않았지만, 곡선박터 쿼럼 감지 신호는 호스트-마이크로바이트 [11]상호작용과 관련이 있습니다.실제로 히드라의 산화환원효소 활성에 의해 AHL 시그널링 분자(3-옥소-호모세린 락톤을 3-히드록시-호모세린 락톤으로)의 변형이 있어 다른 숙주-미생물 상호작용을 일으킨다.한편, 콜로나이저 커비박터의 표현형 전환이 일어난다.가장 유력한 설명은 3-oxo-HSL과 3-hydroxy-HSL의 결합이 AHL 수용체 curR1과 curR2에 다른 배좌 변화를 일으킨다는 것이다.그 결과, 다른 DNA결합 모티브 친화성이 있어 다른 표적 유전자가 [11]활성화된다.한편, 이 스위치는 Hydra vullis의 [11]상피세포 표면을 콜로니화하는 기능을 변경합니다.실제로 하나의 설명은 3-oxo-HSL 쿼럼 검출 신호로 편모 조립체의 상향 조절이 있다는 것이다.그러나 편모세포의 주요 단백질 성분인 편모세포는 면역조절제 역할을 하며 히드라에서 선천적인 면역반응을 활성화시킬 수 있다.그러므로 박테리아는 면역체계를 회피하고 숙주 [11]조직을 형성할 가능성이 적다.또 다른 설명은 3-히드록시-HSL이 히드라에서 탄소대사 및 지방산 분해 유전자를 유도한다는 것이다.이것은 박테리아 대사가 숙주의 성장 조건에 스스로 적응하도록 하는데, 이것은 히드라의 [11]외배엽 점액층의 군집화에 필수적입니다.

대장균

그램음성균 대장균(E.coli)은 AI-2 매개 쿼럼 검출에 의해 세포 분열을 부분적으로 조절할 수 있다.이 종은 lsr 오퍼론에 의해 생산되고 가공되는 AI-2를 사용한다.그 일부는 ABC 트랜스포터를 부호화해, 성장의 초기 스테이터리(잠재적) 단계에서 AI-2를 세포에 수입한다.다음으로 AI-2는 LsrK 키나제에 의해 인산화되며, 새롭게 생성된 포스포-AI-2는 내부화되거나 Lsr 오퍼론의 억제제인 LsrR을 억제하기 위해 사용될 수 있다(따라서 오퍼론을 활성화함).또한 Lsr 오퍼론의 전사는 LsR에 대한 경쟁 결합을 통해 디히드록시아세톤인산(DHAP)에 의해 억제되는 것으로 생각된다.글리세린알데히드 3-인산은 또한 cAMP-CAPK 매개 억제를 통해 lsr 오퍼론을 억제하는 것으로 나타났다.이것은 왜 포도당과 함께 자랐을 때 대장균이 AI-2를 내부화하는 능력을 잃게 되는지 설명해준다.정상적으로 성장하면 AI-2의 존재는 일시적인 것입니다.

대장균과 살모넬라 장염은 다른 그램 음성 박테리아에서 흔히 발견되는 AHL 신호를 생성하지 않는다.하지만, 그들은 다른 박테리아로부터 AHL을 검출하고 그램 음성 박테리아의 다른 "쿼트"[12] 집단의 존재에 따라 유전자 발현을 변화시키는 수용체를 가지고 있습니다.

살모넬라 장충류

살모넬라균은 LuxR 호몰로그인 SdiA를 부호화하지만 AHL 합성효소는 부호화하지 않습니다.SdiA는 Aeromonas hydrophila, Hafnia alvei, Yersinia enterocolitica [13]등 다른 종류의 박테리아에서 생성된 AHL을 검출한다.SdiA는 AHL이 검출되면 살모넬라균 원성 플라스미드(pefI-srgD-srgA-srgB-rck-srgC)의 rc 오퍼론을 조절하고 염색체 srgE의 [14][15]단일 유전자 수평 획득을 조절한다.살모넬라균은 몇몇 동물의 위장관을 통과할 때 AHL을 검출하지 못하는데, 이는 정상적인 미생물군이 AHL을 생성하지 않는다는 것을 암시한다.그러나 살모넬라균이 에어로모나스 하이드로필라균에 감염된 거북이나 예르시니아 [16][17]장염에 감염된 쥐를 통해 감염되면 SdiA가 활성화된다.따라서 살모넬라균은 SdiA를 사용하여 일반적인 내장균이 아닌 다른 병원균의 AHL 생성을 검출하는 것으로 보인다.

히가시모나스아루기노사

기회성 병원체 Pseudomonas aeruginosa는 쿼럼 감지를 사용하여 바이오 필름의 형성, 군집 운동성, 엑소 다당류 생산, 독성 및 세포 [18]집적을 조정합니다.이 박테리아들은 한계 농도에 도달할 때까지 해를 끼치지 않고 숙주 내에서 자랄 수 있다.그리고 나서 그들은 공격적이 되어 그들의 수가 숙주의 면역 체계를 극복하기에 충분할 정도로 발달하고, 생물막을 형성하고, 생물막이 박테리아 집단을[citation needed] 감싸는 보호층이기 때문에 숙주 내에서 질병을 일으킨다.박테리아가 주변 변화에 빠르게 적응할 수 있도록 하는 또 다른 형태의 유전자 조절은 환경 신호를 통해서이다.최근의 연구는 혐기성 생물이 쿼럼 감지의 주요 조절 회로에 큰 영향을 미칠 수 있다는 것을 밝혀냈다.쿼럼 감지와 혐기성 사이의 이 중요한 연관성은 이 [19]유기체의 독성 인자의 생산에 중요한 영향을 미친다.일부 인간들 사이에서는 생체막으로 인한 질병을 치료할 때 신호 분자의 치료적 효소 분해가 가능할 것이라는 희망이 있으며, 이러한 생체막의 형성을 방지하고 확립된 생체막을 약화시킬 수 있다.이러한 방법으로 시그널링 프로세스를 중단하는 것을 쿼럼 센싱 억제라고 합니다.

아시네토박터균

최근에는 Acinetobacter sp.에서도 쿼럼 센싱 활성이 있는 것으로 밝혀졌다.새로운 병원체인 이 박테리아는 AHL을 [20]생성한다.Acinetobacter sp.는 쿼럼 감지와 쿼럼 담금질 활동을 모두 보여줍니다.그것은 AHL을 생성하고 또한 AHL 분자를 [20]분해할 수도 있습니다.

아에로모나스 스파

이 박테리아는 이전에는 어류 병원체로 여겨졌으나 최근에는 인간 병원체로 [21]부상하고 있다.아에로모나스 스파환자의 다양한 감염 부위(담즙, 혈액, 복막액, 고름, 대변 및 소변)로부터 격리되었습니다.모든 분리제는 N-부타노일 호모세린 락톤(C4-HSL)과 N-헥사노일 호모세린 락톤(C6-HSL)이라는 두 가지 주요 AHL을 생성했다.Aeromonas subria는 C6-HSL과 C6보다 [22]긴 N-acyl 측쇄를 가진 2개의 추가 AHL을 생산한 것으로 입증되었다.

예르시니아

감마프로테오박테륨 예르시니아 장염에 의해 생성되는 YenR 및 YenI 단백질은 Aliivrio fischeri LuxR 및 [23][24]LuxI와 유사하다.YenR은 작은 비부호화 RNA인 YenS의 발현을 활성화한다.YenS는 YenI 발현과 아실호모세린 락톤의 [25]생성을 억제합니다.YenR/YenI/YenS는 수영 및 무리 운동 [24][25]제어에 관여합니다.

관련된 분자

쿼럼 감지에 관여하는 단백질의 3차원 구조는 [26]X선 결정학에 의해 3개의 LuxS 오르솔로의 결정 구조가 결정되었을 때인 2001년에 처음 발표되었다.2002년에는 Vibrio harveyi 수용체 LuxP의 유도체 AI-2(붕소를 포함한 몇 안 되는 생체분자 중 하나)가 결합되어 있는 결정구조도 확인되었다.[27]그램 음성 박테리아의 모델 생물인 대장균을 포함한 많은 박테리아 종은 AI-2를 생산한다.박테리아, 고세균, 진핵생물 138개의 게놈에 대한 비교 유전학 및 계통학적 분석 결과 "AI-2 합성에 필요한 LuxS 효소는 박테리아에 널리 분포되어 있는 반면, Periplasmic 결합 단백질 LuxP는 Vibrio 균주에만 존재하며, "다른 유기체들은 다른 성분들을 사용할 수 있다"는 결론을 이끌어냈다.파네솔은 균류 칸디다 알비칸디다 알비칸이 [29]필라멘트를 억제하는 쿼럼 감지 분자로 사용한다.[28]

쿼럼 감지 펩타이드의 데이터베이스는 Quorumpeps라는 이름으로 제공됩니다.[30][31]

특정 박테리아는 락토나아제라고 불리는 효소를 만들어 AHL을 표적화하고 비활성화할 수 있다.연구진은 박테리아의 신호 수용체를 차단하는 새로운 분자를 개발했다.mBTL은 쿼럼 감지를 억제하고 세포 사멸의 양을 [32]현저하게 감소시키는 화합물이다.추가적으로, 연구원들은 또한 잠재적인 쿼럼 감지 [33]억제제로서의 천연 화합물의 역할을 조사하고 있다.이 분야의 연구는 유망하며 효과적인 치료법으로 천연 화합물의 개발을 이끌 수 있다.

진화

시퀀스 분석

Vibrio fischeri 시스템에 의해 정의된 "2-gene"(수용체 분자와 결합된 자가 인듀서 합성효소) 패러다임에 해당하는 쿼럼 감지 시스템의 대부분은 그램 음성 Pseudomonadota에서 발생한다.16S 리보솜 RNA 배열에 의해 생성된 의사도모나도타 계통 발생과 LuxI-, LuxR- 또는 LuxS-호몰로그 계통 발생 간의 비교는 현저하게 높은 수준의 전역 유사성을 나타낸다.전반적으로 쿼럼 감지 유전자는 의사도모나도타 문 전체와 함께 분화된 것으로 보인다.이것은 이러한 쿼럼 감지 시스템이 상당히 오래되었고, 유사도모나도타 [34][35]계통의 매우 이른 시기에 발생했음을 나타냅니다.

수평 유전자 이동의 예는 LuxI, LuxR 및 LuxS 계통에서 명백하지만 비교적 드물다.이는 쿼럼 감지 유전자가 세균 염색체 전체에 산재한 다양한 유전자의 발현을 조절하는 경향이 있다는 관측과 일치한다.최근 수평적 유전자 이식에 의한 획득은 이 정도로 통합되지 않았을 것이다.대부분의 자가 인듀서-합성효소/수용체 쌍이 박테리아 게놈에서 동시에 발생한다는 점을 고려할 때, 그들이 파트너를 바꾸는 것은 드물기 때문에 쌍은 함께 [35]진화하는 경향이 있다.

Pseudomonas aeruginosa 및 Escherichia coli를 포함한 Gammaproteobacteria의 쿼럼 감지 유전자에서 LuxI/LuxR 유전자가 기능쌍을 형성하고, LuxI를 자가유도자합성효소, LuxR을 수용체로 한다.Gammaproteobacteria는 쿼럼 감지 유전자를 보유하는 것은 독특하며, 기능적으로는 LuxI/LuxR 유전자와 유사하지만 현저하게 다른 서열을 [35]가지고 있다.쿼럼을 감지하는 호몰로그의 이 패밀리는 감마프로테오박테리아 조상에서 생겨났을 수 있지만, 이들의 극단적인 배열 분산의 원인은 아직 설명되지 않았다.또한 여러 개의 이산 쿼럼 감지 시스템을 사용하는 종은 감마프로테오박테리아에 속하는 종으로, 쿼럼 감지 유전자의 수평 전달의 증거가 [34][35]이 등급에서 가장 뚜렷하다.

쿼럼 감지 분자와 포유류 세포와의 상호작용 및 그 의료 응용

잠재적인 항균 기능 외에도 쿼럼 감지 유도 분자, 특히 펩타이드가 면역학, 중추신경계 장애 및 종양학 등 다른 치료 분야에서도 사용되도록 조사되고 있다.쿼럼 감지 펩타이드는 암세포와 상호작용하고 뇌 [36][37][38]실질에 도달하는 혈액-뇌 장벽에 침투하는 것으로 입증되었다.

고세균

예

메타노세타하룬디나케아6Ac

메타노세타하룬디나세아6Ac, 메타노세타하룬디나세아6Ac는 카르복실화 아실호모세린 락톤 화합물을 생산하여 단세포 성장에서 필라멘트 [39]성장으로의 전환을 촉진합니다.

바이러스

중재를 수반하는 메커니즘은 최근 몇몇 바실러스 [40][41]종을 감염시키는 박테리오파지에서 기술되었다.바이러스는 서로 통신하여 잠재적인 호스트와 비교하여 자체 밀도를 확인합니다.그들은 이 정보를 용혈성 또는 용혈성 라이프 [42]사이클에 들어갈지 결정하기 위해 사용합니다.

식물

QS는 식물-병원체 상호작용에 중요하며, 그 연구는 또한 QS 분야에 [43][4]보다 일반적으로 기여하였다.주요 단백질 중 일부에 대한 첫 번째 X선 결정학 결과는 Pantoea stewartii subsp의 결과였다. 옥수수/옥수수[44][4], 아그로박테리움 투메파시엔스의 스튜어티와 광범위한 [45][46][4]숙주를 가진 농작물 병원체.이러한 상호작용은 쿼럼을 감지하는 분자에 의해 촉진되며 인간과 같은 다른 숙주에 대한 박테리아의 병원성을 유지하는 데 중요한 역할을 한다.이 메커니즘은 그램 음성 박테리아의 쿼럼 감지 신호 분자 중 하나인 N-아실 호모세린 락톤(AHL)이 식물에 미치는 영향을 보면 이해할 수 있다.사용된 유기체는 Arabidopsis [47]Thaliana이다.

긴 탄소 사슬(C12, C14)을 가진 AHL의 역할은 G 단백질 결합 수용체에 의해 인식되는 짧은 탄소 사슬(C4, C6, C8)을 가진 AHL보다 잘 알려져 있지 않다.종속 신호 경로인 "AHL 프라이밍"이라는 현상은 긴 사슬 AHL에 대한 우리의 지식을 향상시켰다.쿼럼 감지 분자의 역할은 세 가지 범주로 더 잘 설명되었다: 숙주 생리학 기반의 쿼럼 감지 분자의 영향, 생태학적 영향, 그리고 세포 신호 전달.칼슘 시그널링과 칼모듈린은 아라비도시스(Arabidopsis)에서 짧은 사슬의 AHLs 반응에 큰 역할을 한다.보리에 대한 연구도 이루어졌고 GST라고 불리는 해독 효소를 결정하는 AHLs를 밝히는 참마빈이라고 불리는 작물이 참마빈에서 [48]덜 발견되었다.

식물성 질병을 일으키는 박테리아에는 쿼럼 감지 기반의 규제 시스템이 필요하다.식물과 관련된 마이크로바이옴을 기반으로 한 새로운 전략을 개발하는 것을 목표로 식품 공급의 양과 품질을 개선하는 것이 추가 연구의 목적이다.이 왕국간 통신에 대한 추가 연구는 또한 인간의 [49]쿼럼 감지에 대해 배울 수 있는 가능성을 높인다.

쿼럼 담금질

쿼럼 담금은 시그널링을 [50]중단하여 쿼럼 감지를 방지하는 프로세스입니다.이것은 시그널링 효소를 비활성화하거나 시그널링 분자를 모방하는 분자를 도입하여 수용체를 차단하거나 시그널링 분자 자체를 분해하거나 효소 [11][50][51][52]활성으로 인한 쿼럼 감지 신호의 수정에 의해 달성된다.

억제

클로잔텔과 트리클로산은 쿼럼 감지 [53]효소의 억제제로 알려져 있다.클로잔텔은 2성분 신호전달에서 히스티딘인산화효소 센서의 응집을 유도한다.후자는 에노일-아실 캐리어 단백질(ACP) 환원효소를 [53][54]차단함으로써 N-아실 호모세린 락톤(AHLs)으로 알려진 신호분자의 합성을 방해한다.

모방

잘 알려진 모방 분자의 두 그룹은 AHL 분자를 모방하는 할로겐화 푸라논과 자연적으로 발생하는 AIP를 모방하는 합성 Al 펩타이드(AIPs)를 포함한다.이러한 그룹은 수용체의 결합 기질을 억제하거나 세포 [53]내 수용체의 농도를 감소시킨다.푸라논은 또한 자가 인듀서 결합 LuxR 단백질의 반감기를 현저하게 [55]단축하는 AHL 의존성 전사 활성에 작용하는 것으로 밝혀졌다.

열화

최근 잘 연구된 쿼럼 담금질 세균주(KM1S)를 분리하여 급속 분해능 액체 크로마토그래피(RLC)[56]를 사용하여 AHL 분해 속도론을 연구하였다.RRLC는 혼합물의 성분을 [57]다른 액상에 대한 친화도에 따라 높은 감도로 효율적으로 분리한다.이 균주의 게놈은 AHL의 [56]분해를 목표로 하는 뚜렷한 모티브를 가진 불활성화 효소를 코드화한 것으로 밝혀졌다.

변경 사항

앞에서 기술한 바와 같이 N-acyl-homoserine 락톤(AHL)은 그램 음성세균의 쿼럼 검출 시그널링 분자이다.그러나 이러한 분자들은 아실 사슬에 다른 관능기를 가질 수 있고 아실 사슬의 길이도 다를 수 있다.따라서 3-옥소도데카노일-L-호모세린 락톤(3OC12-HSL) 또는 3-히드록시도데카노일-L-호모세린 락톤(3OHC12-HSL) 등 다양한 AHL 시그널링 분자가 존재한다.쿼럼 센싱(QS) 시그널링 분자의 수정도 쿼럼 담금질 중 하나입니다.이것은 산화환원효소 [11]활성에 의해 수행될 수 있다.예를 들어, 우리는 숙주인 Hydra vullis와 상피 세포 표면의 주요 콜로나이저인 Curveibacter spp 사이의 상호작용에 대해 논의할 것이다.그 박테리아는 3-옥소-HSL 쿼럼 감지 [11]분자를 생성한다.단, 폴립히드라의 산화환원효소 활성은 3-옥소-HSL을 3-히드록시-HSL 대응물로 [11]수식할 수 있다.쿼럼 감지 분자에 간섭이 있기 때문에 쿼럼 담금질이라고 할 수 있습니다.이 경우, 결과는 단순한 QS 불활성화와는 다르다. 즉, 호스트 수정은 H. [11]gullis의 상피 세포 표면을 콜로니화하는 능력을 수정하는 Curveibacter의 표현형 전환을 초래한다.

적용들

인간에 의해 착취된 쿼럼 담금질에는 어류, 연체동물 및 [58]갑각류의 수생 개체군에서의 질병 확산을 제한하기 위해 AHL 분해 박테리아를 사용하는 것이 포함된다.이 기술은 또한 [58][59]식물에서 쿼럼 감지를 사용하는 병원성 박테리아 확산을 제한하기 위해 농업에도 적용되었다.항바이오푸어링은 쿼럼 담금질 박테리아를 이용하여 의료기기, 운송 인프라 및 수계 [58][60]등 젖은 표면에 집적된 불필요한 바이오필름의 해리를 중재하는 또 다른 과정이다.쿼럼 담금은 폐수의 [61]고급 처리를 위해 전자막 생물반응기(eMBR)의 오염 및 발생 오염물질 제어를 위해 최근에 연구되었습니다.

사회성 곤충

사회적 곤충 군락은 군락을 지휘하거나 결정하는 책임을 지는 개인이 없기 때문에 분권화된 시스템의 훌륭한 예이다.몇몇 사회적 곤충 그룹은 집단 의사 결정과 유사한 과정에서 쿼럼 감지를 사용하는 것으로 나타났다.

예

개미들은

템노토락스 알비페니스 개미 군락은 바위 사이의 작은 틈새에 둥지를 튼다.바위가 이동하고 둥지가 부서질 때, 이 개미들은 이사할 새 둥지를 빨리 선택해야 한다.의사결정 과정의 첫 단계 동안, 일부 일개미들은 파괴된 둥지를 떠나 새로운 틈을 찾는다.이 정찰 개미들 중 한 마리가 잠재적인 둥지를 발견하면, 그녀는 내부 크기, 개구부 수(빛 수준 기준), 죽은 [62][63]개미의 유무 등 다양한 요소들을 바탕으로 틈의 질을 평가합니다.그 후, 그 일벌은 파괴된 둥지로 돌아와, 그곳에서 그녀가 발견한 둥지로 따라갈 다른 일벌들을 모집하기 전에, 탠덤 러닝이라고 불리는 과정을 사용하여 짧은 시간 동안 기다린다.대기 시간은 사이트의 품질과 반비례합니다.예를 들어, 부실한 사이트를 발견한 작업자는 양호한 [64]사이트를 발견한 작업자보다 더 오래 기다립니다.신참들이 보금자리의 잠재적 보금자리를 찾아 품질을 직접 평가하면서 보금자리를 찾는 개미의 수도 늘어난다.이 단계에서 개미는 많은 잠재적 둥지를 방문할 수 있다.그러나 대기 기간의 차이로 인해 가장 좋은 둥지에 있는 개미들의 수는 가장 빠른 속도로 증가하는 경향이 있습니다.결국, 이 둥지의 개미들은 다른 개미들과 마주치는 속도가 특정 임계값을 초과했다는 것을 감지하게 되고, 이는 정족수에 [65]도달했음을 나타냅니다.개미들은 정족수를 감지하면 파괴된 둥지로 돌아가서 새 둥지로 재빨리 암컷, 여왕, 동료 일당을 옮기기 시작한다.다른 잠재적 장소로 계속 이동 중인 정찰병도 새로운 둥지로 모집되어 전체 식민지가 이동한다.따라서, 사용 가능한 모든 옵션을 방문해서 비교한 작업자는 없을지라도 쿼럼 감지를 통해 콜로니 전체가 어디로 이동할지에 대한 결정을 신속하게 내릴 수 있습니다.

여보 꿀벌

꿀벌(Apismellifera)은 또한 새로운 둥지 지역에 대한 결정을 내리기 위해 쿼럼 감지를 사용합니다.큰 군락은 떼지어 다니는 과정을 통해 번식하는데, 이 과정에서 여왕은 일개미 중 일부가 있는 벌집을 떠나 다른 곳에 새로운 둥지를 만든다.둥지를 떠난 후, 일개미들은 나뭇가지나 돌출된 구조물에 매달려 있는 무리를 형성한다.이 무리들은 새로운 둥지 부지가 선택될 때까지 의사결정 단계에서 지속된다.

꿀벌의 쿼럼 감지 과정은 여러 가지 면에서 템노토락스 개미들이 사용하는 방법과 유사합니다.새 둥지를 찾기 위해 일부 일개미들은 떼를 떠나며, 각 일개미들은 그들이 발견한 공동의 질을 평가합니다.그리고 나서 일벌은 떼로 돌아가 꿀벌 흔들기 춤을 이용하여 그녀의 충치로 다른 일벌들을 모집한다.그러나 시간 지연을 사용하는 대신 작업자가 수행하는 춤 반복 횟수는 사이트의 품질에 따라 달라집니다.가난한 둥지를 발견한 일꾼들은 춤을 더 빨리 멈추고, 따라서 더 좋은 곳으로 모일 수 있다.새로운 사이트의 방문자들은 정족수(보통 10~20마리의 벌)에 도달한 것을 감지하면 다시 떼로 돌아가 파이핑이라고 불리는 새로운 모집 방법을 사용하기 시작합니다.이 진동 신호는 떼를 새로운 둥지 위치로 이동하게 합니다.실험 테스트에서, 이 의사결정 과정은 꿀벌 떼가 다섯 번의 실험 [66][67]중 네 번의 실험 중 가장 좋은 둥지를 선택할 수 있게 했다.

합성 생물학

쿼럼 감지는 다른 시스템에서 합성 생물학적 회로를 사용하여 설계되었습니다.예로는 [68]AHL 성분을 독성 유전자에 다시 연결하여 박테리아 개체 수를 조절하는 것과 포유동물 [69]세포의 개체 밀도를 조절하는 옥신 기반 시스템을 구축하는 것이 포함됩니다.합성 쿼럼 감지 회로는 바이오필름을[70] 제어하거나 약물 [71]전달을 가능하게 하는 애플리케이션을 가능하게 하기 위해 제안되었습니다.

컴퓨터와 로봇 공학

쿼럼 감지는 SECOAS(Self-Organizing Collegiate Sensor) 환경 모니터링 시스템과 같은 자기 조직 네트워크의 기능을 개선하는 데 유용한 도구가 될 수 있습니다.이 시스템에서 개별 노드는 보고해야 할 유사한 데이터를 가진 다른 노드의 집단이 있음을 감지합니다.그런 다음 데이터를 보고할 노드가 하나만 지정되므로 전력 [72]절약이 가능합니다.애드혹 무선 네트워크도 쿼럼 검지의 이점을 [73]얻을 수 있습니다.이것에 의해, 시스템은 네트워크 상태를 검출해 응답할 수 있습니다.

쿼럼 감지를 사용하여 자율 로봇 무리의 동작을 조정할 수도 있습니다.Temnothorax 개미들이 사용하는 것과 유사한 과정을 사용하여 로봇은 [74]컨트롤러의 지시 없이도 빠른 그룹 결정을 내릴 수 있다.

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