경련 운동성

Twitching motility
시리즈의 일부
미생물 및 마이크로봇 이동
Flagellum from a gram-negative bacterium (unlabelled).png
마이크로스위머
택사
택시
키네시스
마이크로봇 및 입자
바이오하이브리드
집단 운동
분자 모터
생체 모터
합성 모터
관련된

경련운동성은 표면 위를 이동하는 데 사용되는 기어다니는 박테리아 운동성의 한 형태이다.경련은 세포 외부에서 뻗어나와 주변의 고체 기질에 결합하고 수축하는 타입 IV 필라멘트로 불리는 머리카락 같은 필라멘트의 활동에 의해 매개되며,[1][2][3] 그래플링 훅의 작용과 유사한 방식으로 세포를 앞으로 당깁니다.경련 운동성은 현미경으로 [4]볼 때 개별 세포의 특징적인 육포와 불규칙한 움직임에서 유래했다.많은 박테리아 종에서 관찰되고 있지만, Pseudomonas aeruginosa, Neisseria gonorhoae, Myxoccus xanthus에서 가장 잘 연구되고 있다.경련계에 의해 매개되는 활발한 움직임은 여러 [2]종의 병원성 메커니즘의 중요한 구성요소인 것으로 나타났다.

메커니즘

필러스 구조

주요 기사 : Pilus © Type IV pili
Summary of twitching motility action and structure of type IV pilus machinery
경련하는 운동성IV형 필리는 경련이 가능한 세포 표면에서 연장되어 가까운 표면에 부착된다.필러스 수축으로 세포가 앞으로 이동합니다.화살표는 필러스의 수축/신장 방향을 나타냅니다.설치: 타입 IV 필러스 기계의 구조.4가지 구성 서브콤플렉스(모터 서브콤플렉스(빨간색), 정렬 서브콤플렉스(파란색 및 보라색), 분비 서브콤플렉스(노란색) 및 필러스(녹색)가 강조 표시됩니다.

타입 IV 필러스 콤플렉스는 필러스 자체와 필러스의 구조 및 운동 활동에 필요한 기계로 구성됩니다.필러스 필라멘트는 주로 PhilA 단백질로 구성되며, 끝에는 더 흔치 않은 작은 필린이 있습니다.이것들은 필러스 [5]건축의 시작에 한몫을 하는 것으로 생각된다.정상적인 조건에서, 필린 서브유닛은 각 [5][6]회전마다 5개의 서브유닛을 가진 나선으로 배열되지만, 장력을 받는 필린은 약 4분의 1의 서브유닛을 가진 두 번째 구성으로 연장하고 재정렬할 수 있다.1회당 [7]1+2⁄3 서브유닛.

3개의 서브콤플렉스가 타입 IV필리의 [8]조립 및 리트랙트를 담당하는 장치를 형성한다.이 기계의 핵심은 PhilC 단백질과 세포질 ATPase PhilB 및 PilT로 구성된 운동 서브콤플렉스입니다.이러한 ATP 효소는 둘 중 어떤 것이 현재 필러스 복합체에 결합되어 있는지에 따라 필러스 확장 또는 축소를 각각 촉진합니다.모터 콤플렉스 주위에는 PilM, PilN, PilO 및 PilP 단백질로 구성된 정렬 서브콤플렉스가 있습니다.이 단백질들은 내막과 외막 사이에 가교를 형성하고 내막 운동 서브콤플렉스와 외막 분비 서브콤플렉스 사이에 연결을 형성합니다.이것은 조립된 필러스가 [9]세포 밖으로 나올 수 있는 PhilQ 단백질로부터 형성된 모공으로 구성됩니다.

규정

경련운동시스템과 관련된 조절단백질은 [2][10]편모를 이용하여 세균의 화학축성을 조절하는 단백질과 강한 배열과 구조적 유사성을 가진다.예를 들어 P. aeruginosa에는 총 4개의 상동 화학 감각 경로가 있으며, 3개의 조절 수영 운동성 및 1개의 조절 경련 운동성이 [11]있다.이러한 화학 작용 시스템은 세포가 인지질이나 지방산과 [12]같은 화학 유인 물질로 이동하도록 경련을 조절하도록 합니다.그러나 편모세포와 관련된 화학유발성의 런앤텀블 모델과는 대조적으로, 경련세포에서 화학유발물질로의 이동은 방향반전 [13]타이밍의 조절을 통해 매개되는 것으로 보인다.

운동 패턴

경련 운동성의 줄다리기 모델입니다.세포(예: N. gonorhoeediploccus)는 주변 환경(파란 원)의 위치에 부착하는 필리(녹색)를 확장합니다.수축 기계의 작동으로 인해 장력이 발생합니다.필러스(빨간색)가 분리되거나 파열되면, 세포는 나머지 필러스(pilus)를 통해 작용하는 힘의 균형에 따라 빠르게 새로운 위치로 움직인다.

경련운동성은 개별 [1][13]세포의 움직임을 촉진할 수 있다.그 결과 발생하는 운동성의 패턴은 세포 형태와 세포 [14]표면에서의 편모 분포에 크게 의존합니다.예를 들어 N. gonorrhoae에서는 대략 구형 세포 형태와 균일한 섬모 분포로 인해 세포가 부착된 표면에 [15]2D 랜덤 워크를 채택하게 된다.이와는 대조적으로, P. aeruginosa와 M. xanthus와 같은 종은 극에 국소화된 장대 모양으로 존재하며, 힘 발생 [16]방향의 치우침으로 인해 기어가는 동안 훨씬 더 큰 방향성을 보인다.비늘모충과 비늘모충은 또한 필러스 [13][14]국재 극을 바꿈으로써 기어다니는 동안 방향을 반전시킬 수 있다.타입 IV 필리는 또한 P. aeruginosa에서 보행 운동성의 형태를 중재하며, 여기서 필리는 셀 로드를 수직 방향으로 당기고 수평 기어 [16][17]운동성보다 훨씬 더 빠른 속도로 이동하는데 사용됩니다.

세포 본체에 동시에 당기는 많은 필리의 존재는 세포 본체의 움직임을 결정하는 힘의 균형을 가져온다.이것은 경련 운동성의 [14][15]줄다리기 모델로 알려져 있다.새총 [18]사이의 긴 시간 동안 볼 수 있는 느린 횡방향 움직임과는 대조적으로, 개별 필리의 분리 또는 해제에 의해 야기되는 힘의 균형에 대한 갑작스러운 변화는 빠른 회전과 횡방향 움직임을 결합하는 빠른 젝(또는 '슬링샷')을 초래한다.

역할

병인 발생

타입 IV 필리의 존재와 활발한 필라 이동은 여러 [8]종의 병원성에 중요한 요인으로 보인다.P. Aeruginosa에서, 필루스 수축의 상실은 폐렴의[19] 세균 독성을 감소시키고 [20]각막의 콜로니화를 감소시킨다.또한 일부 박테리아는 혈관 벽을 따라 [21]체액 흐름의 방향에 반대하여 경련할 수 있으며, 이는 식물과 동물의 혈관 구조에서 접근 불가능한 부위의 식민지화를 가능하게 하는 것으로 생각된다.

박테리아 세포는 경련에 의해서도 표적이 될 수 있다: Bdellovibrio의 라이프 사이클의 세포 침입 단계 동안, IV형 필리는 먹이 [22]박테리아의 세포벽에 형성된 틈을 통해 그들 자신을 당기기 위해 세포에 의해 사용된다.일단 안으로 들어가면, 브델로비브리오가 숙주 세포의 자원을 성장과 번식을 위해 사용할 수 있고, 결국 먹이 박테리아의 세포벽을 분해하고 다른 세포로 침입하기 위해 탈출할 수 있다.

바이오필름

경련운동성 또한 생체막 [8]형성 중에 중요하다.생체막 형성 및 성장 중에 운동성 박테리아는 Psl, 알긴산염 및 세포외 [23]DNA와 같은 분비된 세포외 고분자 물질(EPS)과 상호작용할 수 있다.높은 EPS 증착 부위와 마주치면, P. Aeruginosa 세포는 속도를 늦추고, 축적하고, 추가 EPS 성분을 축적한다.이러한 양성 피드백은 완전히 성장한 생물막의 [24]전구체인 미세콜로지의 확립에 중요한 시작 요소이다.또한 바이오필름이 확립되면 EPS의 [25]구성요소에 의해 경련 매개 확산이 촉진되고 조직화된다.

경련은 또한 생체막의 구조에 영향을 미칠 수 있다.이들의 형성 과정에서 경련이 가능한 세포는 경련운동성이 결여된 세포 위를 기어다니며 빠르게 성장하는 생체막의 [23][26]외부 표면을 지배할 수 있다.

분류학적 분포와 진화

타입 IV 필리와 관련된 구조들은 박테리아와 [27]고세균의 거의 모든 식물에서 발견될 수 있지만, 결정적인 경련 운동성은 더 제한된 범위의 원핵생물에서 보여졌습니다.가장 잘 연구되고 널리 퍼진 것은 Neisseria gonorhoae, Myxoccus xanthus, Pseudomonas [14][8]aeruginosa와 같은 경련성 슈도모나도타입니다.그럼에도 불구하고 경련은 다른 식물에서도 관찰되었다.예를 들어 시아노박테륨 시네코시스티스와 [28]그램 양성 바실로타 스트렙토코커스 샹귀니에서 [29]경련운동성이 관찰되었다.

타입 IV 필리와 밀접하게 관련된 다른 구조와 시스템도 원핵생물에서 관찰되었다.예를 들어, 고대에서는 IV형 필라멘트의 다발이 세균 편모와 유사한 형태와 기능을 가진 나선 구조를 형성하는 것이 관찰되었다.이 수영 관련 구조물들은 고세균이라고 [30]불린다.또한 IV형 필러스와 밀접하게 관련된 것은 II형 분비계이며,[31] 그 자체는 그램 음성 박테리아에 널리 분포되어 있다.본 발명의 분비계통에서 수출용 화물은 주경련의 IV형 유사필리의 선단과 관련된다.PhilQ와 유사한 세크레틴 단백질을 통한 의사필리의 확장은 이러한 화물 단백질이 외막을 가로질러 세포외 환경으로 들어가는 것을 허용한다.

IV형 필루스 유사기계의 광범위하지만 반점이 있는 분포로 인해, 이를 코드하는 유전물질은 단일 종인 [6]Pseudomonadota에서 처음 개발된 후 수평 유전자 전달을 통해 종 간에 전달되었다고 제안되어 왔다.

「 」를 참조해 주세요.

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