베시클(생물학 및 화학)

Vesicle (biology and chemistry)
수용액 중 인지질에 의해 형성된 리포좀의 구조.

세포 생물학에서, 소포는 지질 이중층으로 둘러싸인 액체 또는 세포질로 구성된 세포 내부 또는 외부의 구조입니다.소포는 혈장막 내에서 분비(외구증), 흡수(내구증), 물질 운반 과정에서 자연적으로 형성된다.또는 인공적으로 제조할 수 있으며, 이 경우 리포좀이라고 불린다(리소좀과 혼동하지 말 것).만약 인지질 이중층이 하나만 있다면, 그것들은 단층 리포좀 소포라고 불리고, 그렇지 않으면 다층포라고 불려요.소포를 둘러싼 막은 또한 플라즈마 막과 유사한 층상이며 세포 내 소포가 플라즈마 막과 융합하여 세포 밖으로 내용물을 방출할 수 있습니다.소포는 또한 세포 내의 다른 세포와 융합할 수 있다.세포에서 방출되는 소포는 세포외 소포라고 알려져 있다.

소포는 다양한 기능을 수행합니다.세포에서 분리되기 때문에 소포 내부를 세포 내 환경과 다르게 할 수 있다.이러한 이유로, 소포는 세포들이 세포 물질을 조직하기 위해 사용하는 기본적인 도구이다.소포는 대사, 수송, 부력 조절,[1] 그리고 음식과 효소의 일시적인 저장에 관여합니다.화학 반응실 역할도 할 수 있습니다.

지질 소포의 사르푸스 이미지.
IUPAC 정의

용제(일반적으로 물)[2]를 포함하는 양친매성 분자에 의해 형성된 폐쇄 구조입니다.

2013년 노벨 생리의학상은 제임스 로스만, 랜디 셰크만, 토마스 수트호프가 공동 수상했으며, 이는 특히 효모와 인간의 세포 소낭의 구조와 기능을 설명하는 역할(각 소낭의 부분과 어떻게 조립되는지에 대한 정보를 포함)에 대한 공로를 인정받았다.ed. 방광 기능 장애는 알츠하이머병, 당뇨병, 간질, 일부 암 및 면역 장애, 특정 신경 혈관 [3][4]질환의 원인이 되는 것으로 생각된다. 뇌전증

물집 구조의 종류

말라리아 기생충의 식품포(fv) 및 수송포(tv)를 포함한 세포의 전자 현미경.

액포

액포는 대부분 물을 포함하고 있는 세포 기관이다.

리소좀류

  • 리소좀은 세포 소화에 관여한다.음식은 세포 밖에서 엔도사이토시스라고 불리는 과정을 통해 음식 액포 안으로 들어갈 수 있다.이 음식 액포는 리소좀과 융합되어 세포에서 사용될 수 있도록 성분을 분해합니다.이러한 형태의 세포섭취는 식세포증이라고 불린다.
  • 리소좀은 또한 오토파지라고 불리는 과정에서 결함이 있거나 손상된 소기관들을 파괴하는데 사용된다.손상된 세포막과 융합해서 소화시켜요

수송 소포

  • 수송 소포는 세포 내부의 위치들, 예를 들어 거친 소포체로부터 골지 기기로의 단백질들 사이에서 분자를 이동할 수 있습니다.
  • 막결합 및 분비된 단백질은 거친 소포체에서 발견되는 리보솜에서 만들어진다.이러한 단백질의 대부분은 리소좀, 페르옥시좀 또는 세포 밖으로 최종 목적지로 가기 전에 골지 기구에서 성숙합니다.이 단백질들은 운반 소포의 세포 내에서 이동한다.

분비성 소포

분비성 소포는 세포에서 배출되는 물질을 포함하고 있다.세포는 물질을 배출하는 많은 이유가 있다.한 가지 이유는 쓰레기를 처리하기 위해서입니다.또 다른 이유는 세포의 기능과 관련이 있습니다.더 큰 유기체 안에서, 몇몇 세포들은 특정한 화학물질을 생산하도록 특화된다.이 화학물질들은 분비성 소포에 저장되고 필요할 때 방출된다.

종류들

  • 시냅스 소포는 뉴런의 시냅스 전 말단에 위치하고 신경전달물질을 저장합니다.신호가 축삭을 따라 내려오면 시냅스 소포가 세포막과 융합해 신경전달물질을 방출해 다음 신경세포의 수용체 분자에 의해 검출된다.
  • 동물의 내분비 조직은 혈류로 호르몬을 방출한다.이 호르몬들은 분비성 소포 안에 저장되어 있다.좋은 예는 췌장의 랑게르한스 섬에서 발견된 내분비 조직이다.이 조직은 호르몬을 생성하는 것으로 정의되는 많은 세포 유형을 포함합니다.
  • 분비성 소포는 동물 세포의 세포 외 기질뿐만 아니라 식물, 원생동물, 곰팡이, 박테리아, 고세균 세포의 세포벽을 만드는데 사용되는 효소를 가지고 있습니다.
  • 박테리아, 고세균, 곰팡이 및 기생충은 다양하지만 특화된 독성 화합물 및 생화학 신호 분자를 포함하는 막 소포(MV)를 방출하며, 이들은 숙주 세포의 침입과 동일한 [5]틈새에서의 경쟁 미생물의 살해를 포함한 미생물의 처리를 시작하기 위해 표적 세포로 운반된다.

세포외 소포

세포외 소포(EVs)는 복잡한 진핵생물, 그램 음성 및 그램 양성 박테리아, 마이코박테리아 및 [6][7]곰팡이를 포함한 모든 생물 영역에서 생성되는 지질 이중층 분쇄 입자입니다.

종류들

밀도(구배 차동 원심 분리에 의해), 크기 또는 표면 [11]마커를 기준으로[8]: Table 1 다른 유형의 EV를 분리할 수 있습니다.단, EV 서브타입은 크기와 밀도 범위가 중복되며 서브타입 고유의 마커는 세포별로 확립되어야 한다.따라서 세포를 떠난 후 [7]특정 EV를 발생시킨 생물 발생 경로를 정확히 파악하는 것은 어렵다.

인간의 경우 내인성 세포외 소포가 응고, 세포간 신호 전달 및 폐기물 [8]관리에 역할을 할 수 있습니다.그들은 또한 [12]암을 포함한 여러 질병과 관련된 병태 생리학적 과정에도 관여한다.세포외 소포는 세포간 통신, 쉽게 접근할 수 있는 체액으로의 방출, 그리고 분비 [13]세포의 분자 함량과 유사함 때문에 생체표지 발견의 잠재적 원천으로서 관심을 불러일으켰다.줄기세포의 분비물로도 알려진 세포외 소포가 주로 퇴행성, 자가면역 및/또는 염증성 [14]질환인 치료 목적으로 연구되고 있다.

그램 음성 박테리아에서 EV는 외막에서 꼬집어내면서 생성되지만 EV가 어떻게 그램 양성 박테리아, 마이코박테리아, 곰팡이의 두꺼운 세포벽을 탈출하는지는 아직 알려지지 않았다.이러한 EV는 핵산, 독소, 리포단백질 및 효소를 포함한 다양한 화물을 포함하고 있으며 미생물 생리학 및 병리 형성에 중요한 역할을 한다.숙주-병원체 상호작용에서 그램 음성세균은 콜로니제이션 틈새를 확립하고, 독성인자를 숙주세포로 운반 및 전달하며, 숙주의 [15]방어와 반응을 조절하는 역할을 하는 소포를 생성한다.

해양 시아노박테리아는 단백질, DNA, RNA를 포함한 소포를 지속적으로 외양으로 방출하는 것으로 밝혀졌다.다양한 박테리아로부터 DNA를 운반하는 소포는 연안 및 외해 바닷물 [16]샘플에 풍부하다.

기타 타입

주요 기사: 가스 베시클

가스 소포는 고세균, 박테리아, 플랑크톤 미생물에 의해 사용되며, 가스 함량과 부력을 조절함으로써 수직 이동을 제어하거나 태양 광선을 최대한 모으기 위해 세포를 배치하기 위해 사용될 수 있습니다.이 소포들은 전형적으로 [17]단백질로 만들어진 레몬 모양 또는 원통형 튜브입니다; 그들의 지름은 더 큰 것은 약하지만 소포의 강도를 더 약하게 합니다.소포의 직경은 또한 그것의 부피와 그것이 얼마나 효율적으로 부력을 제공할 수 있는지에 영향을 미친다.시아노박테리아에서 자연선택은 구조적으로 안정적이면서도 최대한의 직경을 가진 소포를 만드는 데 성공했다.단백질 피부는 가스에 투과되지만 물은 투과되지 않아 소포가 [1]범람하는 것을 방지합니다.

매트릭스 소포는 세포외 공간, 즉 매트릭스 안에 있습니다.1967년 H. 클라크[18] 앤더슨과 에르만노 [19]보누치에 의해 독립적으로 전자현미경을 사용하여 발견되었다.이러한 세포 유래 소포는 뼈, 연골, 상아질을 포함한 다양한 조직에서 기질의 생미네랄화를 시작하도록 특수화되어 있습니다.정상적인 석회화 중 세포로의 칼슘 및 인산 이온의 대규모 유입은 세포자멸(유전적으로 결정되는 자기파괴) 및 매트릭스 소포 형성을 수반한다.칼슘 부하도 또한 아넥신이라고 불리는 단백질에 의해 부분적으로 매개되는 혈장막에서 포스파티딜세린:칼슘:인산복합체를 형성하게 한다.기질소포는 세포외 기질과의 상호작용 부위에서 혈장막에서 싹을 틔운다.따라서 기질 소포는 세포외 기질 칼슘, 인산염, 지질 및 부가물질을 전달하여 미네랄 형성을 생성한다.이러한 과정은 골지가 존재하지 않는 한 적절한 장소와 시간에 조직 기질을 광물화하도록 정밀하게 조정된다.

MVB는 다수의 작은 소포를 포함하는 막 결합 소포입니다.

편성과 수송

주요 기사:막낭 밀매
세포생물학
동물 세포도
Animal Cell.svg
일반적인 동물 세포의 구성 요소:
  1. 뉴클레오루스
  2. 핵
  3. 리보솜(5의 일부)
  4. 베시클
  5. 거친 소포체
  6. 골지 장치(또는 골지체)
  7. 세포골격
  8. 매끄러운 소포체
  9. 미토콘드리아
  10. 액포
  11. 세포질(소기관질을 포함한 유체, 세포질로 이루어진 유체)
  12. 리소좀
  13. 중심체
  14. 세포막

어떤 소포는 막의 일부가 소포체나 골지 복합체를 떼어낼 때 만들어진다.다른 것들은 세포 밖에 있는 물체가 세포막에 둘러싸여 있을 때 만들어진다.

베시클 코팅 및 화물 분자

소포 "코트"는 둥근 소포 모양을 형성하면서 공여 막의 곡률을 형성하는 역할을 하는 단백질 집합입니다.외피 단백질은 또한 카고 수용체라고 불리는 다양한 막 통과 수용체 단백질과 결합하는 기능을 할 수 있습니다.이 수용체들은 수용체 매개 세포내세포증 또는 세포내 수송에서 어떤 물질이 내구될지를 선택하는 데 도움을 준다.

소포 코트에는 클래트린, COPI, COPII의 세 가지 종류가 있습니다.다양한 종류의 외피 단백질은 소포를 최종 목적지까지 분류하는 데 도움을 줍니다.클래트린 코트는 골지와 혈장막, 골지와 엔도솜, 그리고 혈장막과 엔도솜 사이에서 운반되는 소포에서 발견됩니다.COPI 코팅된 소포가 Golgi에서 ER로 역행 운송을 담당하며, COPII 코팅된 소포가 ER에서 Golgi로 역행 운송을 담당합니다.

Clathrin 피막은 조절 G 단백질에 반응하여 조립되는 것으로 생각됩니다.ADP 리보실화인자(ARF) 단백질에 의해 단백질 피막이 조립 및 분해된다.

베시클 도킹

SNARE라고 불리는 표면 단백질은 소포의 화물을 식별하고 표적막의 상보적인 SNARE는 소포와 표적막의 융합을 유발합니다.이러한 v-SNARES는 소포막에 존재하는 것으로 가정되며, 대상막의 상보적인 것을 t-SNAREs라고 한다.

대부분의 경우 소포 또는 타깃막과 관련된SNARE는 단순한 v-SNARE 또는 t-SNARE보다 더 큰 변동으로 인해 Qa, Qb, Qc 또는 R SNARE로 분류됩니다.다양한 SNARE 복합체의 배열은 다른 조직과 세포 하위 구획에서 볼 수 있으며, 현재 인간에서 확인된 36개의 등소 형태이다.

조절 Rab 단백질은 SNARE의 결합을 검사하는 것으로 생각됩니다.Rab 단백질은 조절성 GTP 결합 단백질이며, Rab 단백질이 결합된 GTP를 가수분해하고 소포를 막에 고정시키기에 충분한 시간 동안 이러한 상보적 SNARE의 결합을 제어합니다.

식물의 SNARE 단백질은 곰팡이나 동물에 비해 충분히 연구되지 않았다.세포식물학자 나타샤 라이켈은 정 외 1999년 골지바쿠올 [20]운반에 AtVTI1a가 필수적이라는 것을 발견하는 등 이 분야의 기초 연구를 몇 가지 해왔습니다.

베시클 융접

상세 정보:베시클 융접

소포 융합은 두 가지 방법 중 하나로 일어날 수 있다: 완전 융합 또는 키스 앤 런 융합.융접을 위해서는 두 개의 막이 1.5nm 이내에 있어야 합니다.이를 위해서는 소포막 표면에서 물이 이동해야 합니다.이것은 에너지적으로 바람직하지 않으며 그 과정이 ATP, GTP 및 아세틸-coA를 필요로 한다는 증거가 있다.융합은 또한 싹트기와 관련이 있고, 이것이 싹트기와 융합이라는 용어가 생겨난 이유입니다.

In receptor down regulation

수용체 역할을 하는 막 단백질은 때때로 유비퀴틴의 부착에 의해 하향 조절을 위해 태그된다.위에서 설명한 경로를 통해 엔도솜에 도착한 후, 소포는 분해를 의미하는 막 단백질을 가지고 엔도솜 내부에 형성되기 시작합니다.엔도솜이 성숙해 리소좀이 되거나 하나로 뭉치면 소포는 완전히 분해된다.이 메커니즘이 없다면, 막 단백질의 세포외 부분만 리소좀의 내강에 도달하고 이 부분만 [21]분해될 것이다.

이 소포들 때문에 엔도솜은 때때로 다원체로 알려져 있다.위에서 설명한 다른 소포와 달리, 소포의 외부 표면은 세포졸과 접촉하지 않습니다.

준비

격리된 소포

막소포를 만드는 것은 세포의 다양한 막을 조사하는 방법 중 하나이다.살아있는 조직이 현탁액으로 찌그러진 후, 여러 막이 작은 닫힌 기포를 형성합니다.찌그러진 셀의 큰 조각은 저속 원심분리에 의해 폐기될 수 있으며, 나중에 밀도 구배에서의 정확한 고속 원심분리에 의해 기존의 원점(플라스마, 색소체 등)의 일부를 분리할 수 있다.삼투압 충격을 사용하여 일시적으로 소포를 연 다음(필요한 용액을 채움) 다시 원심분리하여 다른 용액에 다시 주입할 수 있습니다.발리노마이신과 같은 이오노포어를 적용하면 살아있는 세포 내부의 구배에 필적하는 전기화학적 구배를 만들 수 있다.

소포는 주로 두 가지 유형의 연구에 사용됩니다.

  • 호르몬과 다양한 중요한 [22]물질에 특이하게 결합하는 막 수용체를 찾아내고 나중에 분리한다.
  • 특정 유형의 [23]막을 가로지르는 다양한 이온 또는 기타 물질의 수송을 조사한다.이송은 패치 클램프 기술을 사용하여 보다 쉽게 조사할 수 있지만, 소포를 패치 클램프가 적용되지 않는 물체로부터 분리할 수도 있습니다.

인공 소포

다음 항목도 참조하십시오.유니라멜라리포좀

인공소포는 크기에 따라 20~100nm 크기의 작은 단층 리포좀/베시클(SUVs), 100~1000nm 크기의 대형 단층 리포좀/베시클(LUVs), 1μ200m 크기의 거대 단층 리포좀/베시클(GUVs) 등 3가지 그룹으로 분류된다.살아있는 세포에서 발견되는 밀매 소포와 같은 크기의 작은 소포는 생화학 및 관련 분야에서 자주 사용된다.이러한 연구를 위해 압출 또는 [25]음파를 통해 또는 수용성 [26]완충액에 인지질 용액을 신속하게 주입함으로써 균질 인지질 소포 현탁액을 제조할 수 있다.이와 같이 다른 크기의 소포뿐만 아니라 다른 인지질 조성으로 소포 수용액을 조제할 수 있다.세포막을 모방하기 위해 GUV와 같은 더 큰 합성 소포가 세포생물학에서 시험관내 연구에 사용된다.이 소포들은 전통적인 형광광 현미경을 사용하여 연구할 수 있을 만큼 충분히 크다.이러한 소포 내에 단백질 용액과 같은 생물학적 반응물을 캡슐화하기 위한 다양한 방법이 존재하며, GUV는 세포와 유사한 막 [27]환경에서 세포 기능의 시험관 내 재생(및 조사)을 위한 이상적인 시스템이다.이러한 방법에는 균일한 [28]크기의 소포를 대량 생산할 수 있는 미세 유체학 방법이 포함됩니다.

「 」를 참조해 주세요.

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추가 정보

외부 링크