식물의 진화사

Evolutionary history of plants
상세 정보:생명의 진화사
인공적으로 착색된 후기 실루리안스포란기움.녹색: 포자 테트라드.파란색: 트릴레트 마크가 있는 포자 - Y자형 흉터.포자의 지름은 약 30~35 μm이다.
계통식물(가장 넓은 의미에서)로 주요 분지류와 전통적인 그룹을 보여줍니다.단열체 그룹은 검은색으로, 측계통 그룹은 파란색으로 표시됩니다.식물세포의 공생학적 기원과 조류,[1][2] 중생식물, 혈관식물,[3][4][5] 현화식물의 계통발생에 따른 도표.

식물의 진화는 최초의 조류 매트에서 다세포 해양 및 담수 녹조, 육생 이끼식물, 리코포드 및 양치식물, 오늘날의 복잡한 나체배초와 혈관배초(꽃식물)에 이르기까지 광범위한 복잡성을 초래했다.해양 환경의 홍조와 녹조로 대표되는 많은 초기 그룹들이 계속 번성하고 있는 반면, 보다 최근에 파생된 그룹들은 이전에 생태학적으로 우세했던 그룹들을 대체했습니다. 예를 들어, 육상 환경의 [6]: 498 나체배엽보다 꽃이 피는 식물의 증가입니다.

시아노박테리아와 다세포 광합성 진핵생물들이 10억 [7]년 전에 육지의 민물 군락에서 살았다는 증거가 있고, 약 8억 5천만 년 전,[8] 복잡한 다세포 광합성 유기체 군락이 육지에 존재했다는 증거가 있습니다.

태생식물 육지식물의 출현의 증거는 오르도비스기 중기(약 4억 7천만 년 전)에 처음 나타나며, 데본기 중기(약 3억 9천만 년 전)에는 뿌리와 잎을 포함한 오늘날 육지식물에서 인식되는 많은 특징들이 존재했다.후기 데본기(약 3억 7천만 년 전)까지, 시조기와 같은 일부 자유보존식물은 나무를 생산하는 2차 혈관조직을 가지고 키가 큰 나무로 된 숲을 형성했다.또한 데본기 말기에 초기 씨앗 양치식물인 엘킨시아가 [9]씨앗을 진화시켰다.진화적 혁신은 Phanerozeo eon의 나머지 기간 내내 계속되었고 오늘날에도 계속되고 있습니다.대부분의 식물군은 군집 구조가 바뀌었지만 페르모-트라이아스기 멸종 사건에서 비교적 큰 피해를 입지 않았다.이것은 트라이아스기(약 2억 년 전)에 꽃을 피우는 식물의 출현과 백악기와 고생대에 그 이후 다양화의 배경이 되었을지도 모른다.가장 최근에 진화한 주요 식물군은 약 4천만 년 전부터 팔레오진 중기에 중요해진 풀이었다.다른 많은 그룹들과 마찬가지로, 풀들은 지난 천만 년 동안 낮은 CO와2 따뜻하고 건조한 열대 기후에서 살아남기 위해 신진대사의 새로운 메커니즘을 진화시켰습니다.

토지의 식민지화

육지 식물들은 아마도 [8]850mya의 녹조 집단에서 진화했지만, 조류와 비슷한 식물들은 10억 [7]년 전에 진화했을지도 모른다.육지 식물의 가장 가까운 살아있는 친척은 식물들, 특히 Charales이다. Charales의 습성이 혈통의 다양성 이후 거의 변하지 않았다고 가정하면, 이것은 육지 식물이 아마도 계절적으로 건조한 [11]담수에 사는 [10]가지 모양의 조류에서 진화했다는 것을 의미한다.그러나 최근 몇 가지 증거는 육지식물이 현존하는 Klebsormidiophyceae와 [12]유사한 단세포 육생식물에서 유래했을 수 있다는 것을 암시한다.조류들은 반수생 주기를 가졌을 것이다.난자와 정자가 처음 융합하여 접합자를 형성했을 때, 짝지어진 염색체(이배체 상태)가 아주 잠깐 동안만 있었을 것이다. 이 접합자는 짝지어지지 않은 염색체 수의 절반(반수체 상태)을 가진 세포를 만들기 위해 감수 분열에 의해 즉시 분열되었을 것이다.곰팡이와의 협력적 상호작용은 초기 식물이 육지 [13]영역의 스트레스에 적응하는 데 도움을 줄 수 있다.

데본기는 식물에 의한 광범위한 육지 식민지화의 시작을 의미하며, 이는 침식과 침전에 대한 영향을 통해 상당한 기후 변화를 가져왔다.
식물 진화의 분해도

식물은 육지에서 광합성을 하는 최초의 동물이 아니다.Weathering률이 유기체는 광합성의 능력은 이미 땅 1200만년 그리고 세균에 의한 화석 ago,[11]으로 살고 있었어 민물 호수 퇴적물 속의 1,000만년 ago,[14]에 발견된다 하지만 탄소 동위 원소 기록은 그들은 생활에 너무 850만달러까지 대기 구성들이 영향을 줄 부족한 있었음을 시사하는 것을 제안한다.사자 그대들조금 전에.[8]이 유기체들은 계통학적으로 [15]다양했지만, 아마도 작고 단순해서 조류 [11]찌꺼기 같은 것을 형성했을 것이다.

최초의 육지식물에 대한 증거는 훨씬 늦게 약 470Ma에서 사우디 아라비아와[16][17] 곤드와나에서 온 중간 오르도비스기 암석들에 부식 방지 벽이 있는 포자의 형태로 나타난다.크립토포자로 알려진 이러한 포자는 한 쌍(모나드) 또는 네 쌍(테트라드)으로 생성되었으며, 미세 구조는 현대의 간엽포자와 유사하여 동일한 [18]등급의 조직을 공유한다는 것을 암시합니다.그들의 벽에는 포스포로폴레닌이 함유되어 있는데 이는 태생적 [19]유사성의 추가적인 증거이다.대기 중의 '독극물'이 진핵생물들이 이보다 [20]먼저 육지에 정착하는 것을 방해했을 수도 있고, 아니면 필요한 복잡성이 [21]진화하는데 오랜 시간이 걸렸을 수도 있다.

약 4억 5천 5백만 년 [22][23]전 상부 오르도비스기 암석에 혈관 식물과 비슷한 트라이얼 포자가 곧 나타납니다.정확히 언제 4개의 포자가 분열하느냐에 따라, 각각의 포자는 인접한 [24]세포와 충돌한 지점을 반영하는 Y자 모양의 "트리플 마크"를 가질 수 있습니다.그러나, 이것은 포자벽이 초기에 견고하고 내성이 있어야 한다.이러한 저항성은 포자가 물 밖에서 생존해야 하는 경우에만 사용되는 내건성 외벽과 밀접하게 관련되어 있습니다.사실, 물에 돌아온 태생 식물들조차도 저항력이 부족하기 때문에 트라이얼 [24]자국이 나지 않습니다.녹조 포자를 면밀히 검사한 결과, 어느 누구도 3중 포자를 가지고 있지 않은 것은 벽이 충분히 내성을 가지고 있지 않기 때문이거나 드물게는 포자가 마크를 발달시키기 위해 충분히 압축되기 전에 분산되거나 사면체 사각형에 [24]맞지 않기 때문인 것으로 나타났습니다.

육지 식물의 가장 초기의 거대 화석은 태엽 생물이었고, 그들은 자갈 습지에 살았고 실루리아 홍수 평원의 대부분을 덮고 있었던 것으로 밝혀졌다.그들은 땅이 물에 [25]잠길 때만 살아남을 수 있었다.미생물 [26]매트도 있었다.

식물들이 육지에 도달하자, 건조증을 다루는 두 가지 접근법이 있었다.현대의 이끼류는 그것을 피하거나 굴복하며, 습한 환경으로 그들의 범위를 제한하거나, 건조하게 하고 더 많은 물이 올 때까지 그들의 신진대사를 "중단"시킨다.기관지는 수분 손실 속도를 조절함으로써 건조에 저항한다.그들은 모두 수분 손실을 줄이기 위해 공기에 노출되는 곳 어디에나 방수 외부 큐티클 층을 가지고 있지만, 총 피복이 대기 중의 CO로부터 그들을2 차단하기 때문에, 기관지는 가스 교환 속도를 조절하기 위해 다양한 개구부인 기공을 사용합니다.기관식물들은 또한 유기체 내에서 물의 이동을 돕기 위해 혈관조직을 발달시켰고(아래 참조), 배우체류가 지배하는 수명 주기로부터 멀어졌다(아래 참조).혈관 조직 또한 궁극적으로 물의 지지 없이 직립 성장을 촉진했고 육지에서 더 큰 식물의 진화를 위한 길을 열었다.

극저온기에 약 720-635mya의 눈덩이 지구는 초기 광합성 유기체에 의해 생겨난 것으로 추정되며, 이는 이산화탄소의 농도를 낮추고 대기 [27]중의 산소량을 증가시켰다.연구에 몇년 전 2022년은 분자 시계와, 2021년 study[지정하]하는 동안, streptophytes의 후속 분리의 따뜻한 Ediaca에 빠졌다는 다세포의 streptophytes(모든 Chlorokybophytina[해명 필요한]을 제외한)의 원점에 대한 추정 시간은 시원한 크라이오 제니 아기에 빠졌다 관찰하는에 기초를 둔다.란, 그들은으로 해석했다.광합성 유기체에 대한 빙하기에 의한 선택적 압력의 표시로, 그 그룹은 비교적 따뜻한 에다픽 리퓨지아에서 살아남았고, 그 후 에디아카란과 판네로생대에는 태생식물로 번성했다.이 연구는 또한 단세포 형태학과 Zygnematophyceae의 다른 독특한 특징들이 저온 생활에 [28]대한 추가적인 적응을 반영할 수 있다는 이론을 세웠다.육지 식물군이 산소를 폐기물로 생산하기 때문에 육지 식물군의 설립은 대기 중의 산소 축적 속도를 증가시켰다.약 4억 5천만 년 전,[29] 이 농도가 13%를 넘어섰을 때, 화석 [30]기록에 있는 숯으로부터 명백하게 산불이 가능해졌다.데본기 후기 논쟁의 틈새를 제외하면, 숯은 그 이후로 계속 존재한다.

목탄화는 중요한 타포노믹 모드입니다.산불이나 뜨거운 화산재에 묻히면 휘발성 화합물이 제거되고 순수한 탄소만 남게 됩니다.이것은 곰팡이, 초식동물, 디테리토보어의 생존 가능한 식량원이 아니기 때문에 보존되기 쉽습니다.또한 견고하고 압력에도 견딜 수 있어 섬세하고 때로는 세포 외적인 디테일이 잔존되어 있습니다.

라이프 사이클의 진화

상세 정보:세대교체
혈관 배유 수명 주기

모든 다세포 식물은 두 세대 또는 단계로 구성된 라이프 사이클을 가지고 있습니다.배우체 단계는 단일 세트의 염색체(1n으로 표시)를 가지며 배우체(배추와 난자)를 생성한다.포자체 단계는 쌍을 이룬 염색체(2n으로 표시)를 가지고 포자를 생성한다.배우체 및 포자체 상은 Ulva 락투카 같은 일부 조류에서 동일하게 보이지만, 모든 현대 육지 식물에서 매우 다른 상태로, 이종 형태라고 알려져 있습니다.

식물 진화의 패턴은 호모몰피에서 헤테로몰피로의 변화였다.육지 식물의 조류 조상은 거의 틀림없이 단세포 접합체가 2N 단계를 제공하면서 그들의 모든 생애 주기 동안 반수체였다.모든 육지 식물(즉, 태생 식물)은 이배체이다. 즉, 반수체와 이배체 단계는 모두 [6]다세포이다.두 가지 경향은 명백하다: 브라이오피트(간엽, 이끼 및 뿔엽수)는 포자체가 거의 전적으로 그것에 의존하게 되면서 배우체를 생명 주기의 지배적인 단계로 발전시켰다. 혈관 식물은 특히 종자 식물에서 배우체가 감소하면서 포자체를 지배적인 단계로 발전시켰다.

이배체를 통해 [31][32]유해 돌연변이의 발현을 유전자보완을 통해 마스킹할 수 있는 우성상으로서 라이프사이클의 이배체상의 출현의 근거로 제시되었다.따라서, 만약 이배체 세포의 부모 게놈 중 하나가 하나 이상의 유전자 생성물에 결함을 초래하는 돌연변이를 포함한다면, 이러한 결핍은 다른 부모 게놈에 의해 보상될 수 있다.이배체 단계가 우세해짐에 따라 마스킹 효과는 복제의 정확도를 향상시켜야 하는 제약 없이 게놈 크기, 즉 정보 내용을 증가시킬 수 있었다.정보 콘텐츠를 저비용으로 늘릴 수 있는 기회는 새로운 적응을 부호화할 수 있기 때문에 유리합니다.이 관점은 이끼와 혈관조피 [33]라이프사이클의 이중배체 단계보다 반배체에서 선택이 더 효과적이지 않다는 증거와 함께 이의를 제기해 왔다.

디플로이션 라이프사이클의 외관을 설명하는 두 가지 이론이 있다.

보간 이론(또한 가지 속 또는 마디 사이의 상반된 이론으로 알려져)[34]은 다세포의 홀씨체 단계의 연속된 두 배우체 세대들 사이의 보간은 혁신 앞선 감수 분열에 의해 유사 분열의 하나 이상의 발로 신선한germinated 접합체에 의해 일부 이배체 mul 생산 보유하고 있다.타이스.마침내 감수분열이 생기기 전의 요조직은 포자를 만들어냈다.이 이론은 최초의 포자체가 그들이 [34]의존했던 배우체와는 매우 다르고 단순한 형태학을 가지고 있었다는 것을 암시한다.이것은 식물성 탈로이드 생식체가 줄기의 가지 없는 포자낭보다 조금 더 작은 포자낭으로 구성된 단순한 포자낭을 배양하는 이끼식물들에 대해 알려진 것과 잘 들어맞는 것으로 보입니다.광합성 세포의 궁극적인 획득을 포함하여, 조상적으로 단순한 포자체의 증가하는 복잡성은, 몇몇 뿔새류(Anthoceros)에서 볼 수 있듯이, 배우체에 대한 의존으로부터 그것을 해방시키고, 결국 포자체가 장기와 혈관 조직을 발달시키고, 기관포자체(기관포자체)에서와 같이 지배적인 단계가 되도록 할 것입니다.관상 [6]식물)이 이론은 작은 쿡소니아 개체들이 배우체 세대에 의해 뒷받침되었을 것이라는 관찰에 의해 뒷받침될 수 있다.광합성 조직과 자생성을 위한 여지가 있는 더 큰 축 크기의 관찰된 모습은 자생 포자체 [34]단계의 개발을 위한 가능한 경로를 제공한다.

변환 이론이라고 불리는 대안 가설은 완전히 발달한 다세포 포자체가 형성될 때까지 감수 분열의 발생을 지연시킴으로써 포자체가 갑자기 나타났을 수 있다고 가정합니다.같은 유전 물질이 반수체와 이배체 양상 모두에서 사용될 것이기 때문에, 그들은 같아 보일 것이다.이것은 동일한 포자체와 배우자의 번갈아 위상을 생성하는 Ulva 락투카 같은 일부 조류의 행동을 설명한다.성생식을 어렵게 하는 건조한 토지 환경에 대한 후속 적응은 성 활동적인 배우자의 단순화와 방수 [6]포자를 더 잘 분산시키기 위한 포자체 단계의 정교화를 초래했을 수 있다.Rynia와 같은 관상식물의 포자체 및 배우체 조직은 Rynie chart에 보존되어 있는 유사한 복잡성을 가지고 있으며, 이는 [34][35][36]이 가설을 뒷받침하는 것으로 받아들여진다.이와는 대조적으로, Psilotum을 제외하고, 현대의 혈관 식물은 배우자 조직이 [37]거의 없는 이형 포자체와 배우자체를 가지고 있다.

식물 해부학의 진화

관절근 공생

실루리아기와 데본기의 초기 육지 식물들이 뿌리를 내렸다는 증거는 없지만, Horneophyton과 같은 몇몇 종의 뿌리 화석 증거가 있다.최초의 육지 식물들은 물과 영양분을 운반하기 위한 혈관 체계를 가지고 있지 않았다.리니처트의[38] 데본 화석을 통해 알려진 뿌리 없는 혈관 식물인 아글라포피톤은 줄기 피질의 잘 정의된 세포 원통에서 말 그대로 "나무와 같은 곰팡이 뿌리"인 관절성 균류(arbusic mycorrhiza)를 형성한 균류와 공생 관계를 가진 것으로 발견된 최초의 육지 식물이었다.토양(특히 인산염)에서 생성되거나 추출된 영양소와 교환하여 식물의 당분을 섭취하는 균류. 그렇지 않았다면 식물이 접근할 수 없었을 것이다.실루리아기와 초기 데본기의 다른 뿌리 없는 육지 식물들처럼 토양에서 물과 영양분을 얻기 위해 관절근균에 의존했을 수 있다.

이 균류는 아마도 10억 년 전에 처음 나타났고 오늘날에도 이끼식물부터 익생식물, 나체배마, 혈관배마 [41]등 모든 주요 육상식물군과 관상식물군의 80% 이상을 가지고 있는 관절근 관련을 형성하고 있는 군이다.[40]

DNA 염기서열 분석의 증거는 관절근 상호주의가 육지로 이행하는[42] 동안 이러한 육지 식물군의 공통 조상에서 발생했고 심지어 그들이 [43]육지를 식민지로 만들 수 있었던 중요한 단계였을 수도 있다는 것을 보여준다.이 식물들이 뿌리를 내리기 전에 나타난 것처럼, 균근균은 식물들이 스스로 [41]합성할 수 없는 유기 화합물의 대가로 물과 인과 같은 미네랄 영양소를 얻는 데 도움을 주었다.이러한 곰팡이는 간나무와 [44][45]같은 단순한 식물에서도 생산성을 증가시킨다.

큐티클, 기공 및 세포간 공간

광합성을 하기 위해 식물은 대기 중의 이산화탄소를 흡수해야2 한다.하지만, CO가 들어갈2 수 있는 조직을 만드는 것은 물이 증발하게 하기 때문에,[46] 이것은 대가가 따른다.물은 이산화탄소가 흡수되는 것보다2 훨씬 더 빨리 손실되기 때문에 식물이 물을 대체할 필요가 있다.초기 육지 식물들은 물을 세포 안의 다공질 벽 안에서 원형질적으로 운반했다.나중에, 그들은 CO 획득에 수반되는2 불가피한 수분 손실을 제어하는 능력을 제공하는 세 가지 해부학적 특징을 발전시켰다.첫째, 방수 외피 또는 큐티클이 수분 손실을 줄여주는 진화를 했습니다.두 번째로, CO 흡수 중 증발에 의해2 손실되는 물의 양을 조절하기 위해 열리고 닫힐 수 있는 기공과 세 번째로 엽록체에 대한 CO의 내부2 분배를 개선한 광합성 실질 세포 사이의 세포 간 공간이다.이 3부 시스템은 개선된 호모이오하이드리, 즉 조직의 수분 함량 조절을 제공했고, 물 공급이 [47]일정하지 않을 때 특별한 이점을 제공했습니다.식물이 처음 땅을 개척했을 때 실루리아기와 초기 데본기의 높은 CO2 농도는 그들이 물을 비교적 효율적으로 사용했다는 것을 의미했다.CO가 식물에 의해 대기에서 빠져나옴에 따라2, CO의 포획으로 인해 더 많은 물이 손실되었고, 보다 우아한 물 획득 및 운송 메커니즘이 [46]진화하였다.공중에서 자라는 식물들은 흙에서 흙 위에 있는 식물의 모든 다른 부분, 특히 광합성 부분으로 물을 운반하는 시스템이 필요했다.석탄기 말기에, CO 농도가 오늘날과 비슷한 수준으로 감소했을 때2, CO 흡수2 단위당 약 17배 더 많은 물이 손실되었다.[46]하지만, "쉬운" 초기에도 물은 항상 프리미엄이었고,[47] 건조증을 피하기 위해 젖은 토양에서 식물의 일부분으로 옮겨야 했다.

물이 좁은 천을 따라 모세관 작용을 하면 사악해질 수 있다.식물 세포벽 안이나 기관과 같은 좁은 물기둥에서 분자가 한쪽 끝에서 증발할 때, 그들은 그 뒤에 있는 분자들을 채널을 따라 끌어당깁니다.그러므로,[46] 증발만으로도 식물에서 물 수송의 원동력이 된다.그러나, 전문 수송선이 없다면, 이 응집력-장력 메커니즘은 물 전도 세포를 붕괴시키기에 충분한 음압을 유발하여 수송수를 몇 cm 이하로 제한하고, 따라서 초기 [46]식물의 크기를 제한할 수 있다.

실루리아기 후기/데본기 초기의 띠 모양의 튜브.이 시료에서는 불투명한 탄소질 코팅이 튜브의 대부분을 은폐하기 때문에 띠를 보기 어렵다.이미지의 왼쪽 절반 부분에 밴드가 보일 뿐입니다.스케일바: 20μm

목질

상세정보 : 목질

실체 수송 시스템이 가하는 작은 크기와 일정한 습기의 제약으로부터 벗어나기 위해, 식물은 보다 효율적인 수상 수송 시스템이 필요했다.식물이 위쪽으로 자라면서, 먼저 이끼 포자체 세태에서 발견되는 단순한 유형의 하이드로이드 형태로 특수화된 수상 수송 혈관 조직이 진화했다.이 단순하고 길쭉한 세포들은 성숙할 때 죽어서 물이 차서 물을 운반할 수 있는 통로를 제공했지만, 얇고 강제되지 않은 벽들은 약간의 물의 장력으로 무너져 내려 식물의 높이를 제한했다.물 스트레스에 의해 야기된 긴장 하에서 붕괴에 더 강한 리그닌 강화 세포벽을 가진 넓은 세포인 목질 기관지는 실루리아 중반까지 하나 이상의 식물군에서 발생하며, 아마도 뿔줄기 [48]안에서 모든 기관지를 결합하는 단일 진화적 기원을 가질 수 있습니다.또는 여러 [46]번 진화했을 수도 있습니다.그 후 백악기에는 화초에서 [46]기관지가 그 뒤를 이었다.물의 이동 메커니즘과 방수 큐티클이 진화하면서, 식물은 물의 막에 의해 지속적으로 덮이지 않고 살아남을 수 있었다.포이킬로하이드리에서 호모이오하이드리로의 전환은 식민지화의 [46][47]새로운 가능성을 열었다.

초기 데본기 전엽식물인 Aglaophyton과 Horneophyton은 이끼 하이드로이드와 매우 유사한 벽 구조를 가진 비강제 수상 수송관을 가지고 있지만, 그들은 목질 기관지를 가진 Rynia gwynne-vaughani와 같은 여러 종의 기관지 식물과 함께 성장했습니다.목질 기관지를 가진 것으로 알려진 최초의 대화석은 쿡소니아속의 작은 실루리아 [49]중엽 식물이다.그러나 분리된 튜브 조각의 벽에 두꺼워진 띠는 실루리아 [50]초기부터 뚜렷하게 나타납니다.

식물들은 세포 내에서 흐르는 저항을 감소시키고, 수운의 효율성을 점진적으로 증가시키며,[51][52] 장력에 의해 기관지들의 붕괴 저항을 증가시키는 방법을 계속해서 혁신했다.초기 데본기에, 최대 기관지름은 시간이 지남에 따라 증가했지만,[51] 데본기 중반 무렵에는 대상포자충에서 고정이 되었을 수 있다.전체적인 수송 속도는 또한 목질 다발 자체의 전체적인 단면적에 달려 있으며, 삼엽충과 같은 일부 데본기 중엽 식물들은 초기 [51]조상들보다 훨씬 더 큰 석골을 가지고 있었다.기관지가 넓어지면 물 운반 속도가 높아지지만,[46] 장력 하에서 물기둥의 파손으로 인한 기포 형성인 캐비테이션의 위험이 높아졌습니다.기관 벽의 작은 구멍은 물이 결함이 있는 기관지를 우회하는 동시에 기포가 통과하는[46] 것을 방지하지만 제한된 유속을 희생합니다.석탄기에 이르러, 나체배아는 기관지의 한쪽이 감압될 때 높은 전도성 구덩이를 봉인할 수 있는 밸브와 같은 [53][54]구덩이를 개발했다.

기관지는 유량에 [51]큰 저항을 가하는 구멍난 끝벽을 가지고 있지만 캐비테이션이나 결빙으로 인한 공기 색전증을 분리할 수 있는 장점이 있었을 수 있습니다.혈관은 말기 페름기의 건조하고 낮은 CO2 기간 동안 처음 말기, 양치류, 셀라기넬라스에서 독립적으로 진화했고, 이후 백악기 중엽에 구생식물 및 혈관 [46]배지에서 나타났다.혈관 부재는 단벽이 없는 개방 튜브로, 마치 하나의 연속된 [51]혈관인 것처럼 작동하도록 엔드 투 엔드로 배치됩니다.선박은 같은 목재 단면적을 [46]기관보다 훨씬 더 많은 물을 운반할 수 있게 했다.이것은 식물들이 더 많은 줄기를 구조적인 섬유로 채울 수 있게 했고, 또한 그들이 [46]자란 나무만큼 두껍지 않아도 물을 운반할 수 있는 덩굴식물에게 새로운 틈새를 열어주었다.이러한 이점에도 불구하고 기관 기반 목재는 훨씬 가볍고,[46] 따라서 공동화를 방지하기 위해 선박을 훨씬 더 강화해야 하기 때문에 제작 비용이 저렴합니다.일단 식물들이 물이 증발과 물 전송을 통해 이 관리의 수준 했었다 하는 것은 진정한, 환경에서 뿌리 꼴 장기로의에서 표면 수분의 영화에, 그들에게 훨씬 더 큰 size[47][46]까지 자랄 수 있도록 의존하지만 그들의에서 높아지독립의 결과보다 수분을 추출할 수 있homoiohydric 있었다.surrou대부분의 혈관 식물들은 [46]손실되는 값비싼 특성인 건조증에서 살아남는 능력을 잃었습니다.초기 육상 식물에서, 지지는 주로 팽압에 의해 제공되었고, 특히 스테롬 기관으로 알려진 세포의 외부 층에 의해 제공되었고, 목질이 너무 작고, 너무 약하고, 구조적인 지지를 [46]제공하기에는 너무 중심적인 위치에 있는 것이 아니었다.트리메로피테스와 견과류와 같은 데본기 중기에 출현한 2차 목질을 가진 식물들은 강한 목질 조직을 생성하는 훨씬 더 큰 혈관 단면을 가지고 있었다.

내배엽

내배피는 데본기에 가장 초기의 식물 뿌리에서 진화했을지도 모르지만, 그러한 구조에 대한 최초의 화석 증거는 석탄기이다.[46]뿌리의 내배엽은 수운조직을 둘러싸고 지하수와 조직 간의 이온교환을 조절하여 불필요한 병원균 등이 수운계에 유입되는 것을 방지한다.내배피는 또한 위쪽으로 압력을 가하여 증산이 충분하지 않을 때 뿌리로부터 물을 끌어낼 수 있습니다.

식물형태학의 진화

잎

리코포드 아이소에테스는 마이크로필(단일 혈관 흔적이 있는 잎)을 가지고 있습니다.
메가필 정맥의 분기 패턴은 그들의 기원을 물갈퀴가 있는 이분법적인 가지들로 나타낼 수 있다.
잎 라미나거대 잎의 구조는 다른 식물 계통에서 여러 번 생겨났다.

잎은 현대 식물의 주요 광합성 기관이다.잎의 기원은 거의 확실히 데본기 동안 대기 중 CO2 농도의 감소에 의해 촉발되었고, [55][56]광합성을 위해 이산화탄소를 포획할 수 있는 효율성을 증가시켰다.

나뭇잎은 확실히 한 번 이상 진화했다.그들의 구조에 기초하여, 그들은 두 가지 유형으로 분류된다: 복잡한 정맥이 부족하고 에니온으로 알려진 가시 돋친 바깥 성장으로 유래했을 수도 있는 마이크로필과 나뭇가지 그룹의 변형으로 인해 발생할 수 있는 크고 복잡한 정맥을 가진 메가필이다.이 구조들은 독립적으로 [57]생겨났다고 제안되었다.Megaphylls, 월터 짐머만의 텔롬 theory,[58]에 따르면 3차원 분기 건축을 보였다 식물에서는 평면 구조의 형성되는은 평면 branc의 결속 측면 위치 잎의 전형적인, 평탄화 작용, 또는 퓨전 띠로 이어졌다 3transformations—overtopping를 통해 발전해 왔다.hes따라서 적절한 잎 라미나가 형성됩니다.세 단계 모두 오늘날의 [59]잎사귀가 진화하면서 여러 번 일어났습니다.

텔로미 이론은 화석 증거에 의해 잘 뒷받침된다고 널리 알려져 있다.그러나 볼프강 하게만은 형태학적, 생태학적 이유로 그것에 의문을 제기하고 대안 [60][61]이론을 제안했다.텔로메 이론에 따르면, 가장 원시적인 육지 식물은 반경 대칭 축(텔로메)의 3차원 분기 시스템을 가지고 있는 반면, Hagemann의 대안에 따르면 반대이다: 혈관 식물을 낳은 가장 원시적인 육지 식물은 축이 없고, 탈로이드이며, 잎과 같으며, 다소 간과 비슷했다.t 또는 양치류 프로탈루스.줄기나 뿌리 같은 도끼는 나중에 새로운 장기로 진화했다.롤프 새틀러는 텔로미 이론과 하게만의 대안을 위한 제한된 여지를 남겨두고 화석과 살아있는 육지 [62][63]식물에서 찾을 수 있는 배면(평탄한) 구조와 방사형(원통형) 구조 사이의 전체 연속체를 고려하는 포괄적인 프로세스 지향적 관점을 제안했다.이 견해는 분자 유전학 연구에 의해 뒷받침된다.따라서 제임스(2009)[64]는 다음과 같이 결론지었다. "이제 널리 받아들여지고 있는 것은...방사성(줄기와 같은 축의 특징)과 배측성(잎의 특징)은 연속 스펙트럼의 극단에 불과하다.사실 KNOX 유전자 발현 타이밍일 뿐입니다.

잎이 진화하기 전에, 식물들은 줄기에 광합성 기구를 가지고 있었는데, 비록 잎이 주로 그 역할을 맡았음에도 불구하고 그들은 그것을 가지고 있었다.오늘날의 메가필 잎은 아마도 초기 데본기에 단순한 잎이 없는 식물들이 땅을 식민지로 만든 후 약 40년 후인 약 360mya에 보편화되었을 것이다.이러한 확산은 후기 고생대 대기 중 이산화탄소 농도의 하락과 잎 [55]표면의 기공 밀도 상승과 관련이 있다.이것은 증산율과 가스 교환을 증가시켰을 것이지만, 특히 높은 CO2 농도의 경우, 기공이 적은 큰 잎들은 햇빛이 가득 찬 곳에서 치명적인 온도로 가열되었을 것이다.기공 밀도를 높이면 더 잘 냉각된 잎이 더 잘 확산될 수 있지만, 물 사용 [56][65]효율의 감소를 감수하면서 CO2 흡수가 증가했습니다.

Rhynie Chert의 유문학은 가늘고 장식되지 않은 도끼로만 구성되어 있었다.초기부터 중기 데본기 삼엽식물들은 잎이 많은 것으로 여겨질 수 있다.이 혈관식물의 그룹은 말단 포자낭의 덩어리에 의해 인식되며, 포자낭은 두 갈래 또는 세 갈래로 [6]갈라질 수 있는 축의 끝을 장식합니다.Psilophyton과 같은 몇몇 유기체들은 이온을 가지고 있었다.줄기의 작고 가시 돋친 생장으로 혈관 공급이 부족합니다.

포스테로필은 실루리아 말기에 이미 중요했고,[66] 비슷한 복잡성의 어떤 유문식물보다 훨씬 더 일찍 존재했다.이 그룹은 주요 축에 가까운 짧은 가로 가지에서 자란 신장 모양의 포자낭으로 알 수 있으며, 때로는 독특한 H자 [6]모양으로 분기하기도 했다.많은 대상포자충들은 그들의[citation needed] 축에 뚜렷한 가시를 가지고 있었지만 이것들 중 어느 것도 혈관 흔적을 가지고 있지 않았다.혈관 확장의 첫 번째 증거는 실루리아 [67]후기 화석 기록에 이미 나타난 바라그와나티아라고 알려진 화석 클럽모스에서 나타난다.이 유기체에서는, 잎의 흔적이 잎의 중간을 [68]형성하기 위해 잎사귀까지 계속됩니다.어느 이론,"엽상돌 기설", 그것은 소엽의 잎의 clubmosses이는 것이다의 protostele에 연결되는 기존 enations[6]그 잎의 Rhynie 속 Asteroxylon는 살아의 Rhynie chert 거의 20만년 후보다 Baragwanathia이 있는 원시의 혈관 공급 –에 그 양식의 잎사귀. tr중앙 원형에서 각 개별 "잎"[69]을 향해 출발하는 에이스.아스테록실론과 바라그와나시아는 원시 라이코포드로 [6]널리 알려져 있으며, 퀼워트, 스파이크모스, 클럽 이끼로 대표되고 있다.리코포드는 독특한 미세조직을 가지고 있으며, 단일 혈관 흔적을 가진 잎으로 정의된다.마이크로필은 어느 정도 크기로 자랄 수 있고, Lepidodendrales는 길이가 1미터가 넘지만, 거의 모든 것이 하나의 혈관 다발을 가지고 있다.예외는 일부 셀라기넬라 종에서 드문 가지입니다.

좀 더 친숙한 잎인 메가필은 양치류, 말꼬리, 견과류,[70] 종자식물에서 독립적으로 네 번 기원한 것으로 생각된다.그들은 처음에 서로 겹쳐서 평평해지거나 평탄해지고 결국 "물갈퀴"가 발달하여 점점 더 잎과 같은 [68]구조로 진화한 이분법적인 가지를 수정함으로써 시작된 것으로 보인다.짐머맨의 텔로미 이론에 따르면 메가필은 물갈퀴[68] 가지들로 구성되며, 따라서 잎의 혈관 다발이 주가지의 혈관 다발을 떠나는 "잎 간격"은 두 개의 [68]축이 갈라지는 것과 유사합니다.메가필을 진화시키기 위한 4개의 그룹 각각에서, 그들의 잎은 데본기 후기부터 석탄기 초기까지 진화했고, 설계가 석탄기 [70]중기에 정착할 때까지 빠르게 다양화되었습니다.

더 이상의 다양화의 중단은 발달상의 [70]제약에 기인할 수 있지만, 애초에 잎이 진화하는 데 왜 그렇게 오래 걸렸을까?식물은 메가필이 중요해질 때까지 적어도 5천만 년 동안 육지에 있었다.하지만, 작고 희귀한 메소필은 초기 데본기 속인 Eophilophyton에서 알려져 있기 때문에, 발달이 그들의 [71]외모에 장벽이 될 수는 없었을 것입니다.지금까지의 가장 좋은 설명은 이 [72]기간 동안 대기 중2 CO가 빠르게 감소하여 데본기에 약 90% 감소했다는 관측을 포함하고 있다.이것은 광합성 속도를 유지하기 위해 기공 밀도를 100배 증가시켜야 했다.잎에서 물이 증발할 수 있도록 기공이 열리면 증발 잠열이 손실되어 냉각 효과가 있습니다.초기 데본기의 낮은 기공 밀도는 증발과 증발 냉각이 제한적이라는 것을 의미하며, 만약 잎이 어떤 크기로 자라나면 과열될 수 있다는 것을 의미했던 것으로 보인다.원시 석탑과 제한된 뿌리 시스템은 [56]증산 속도에 맞춰 물을 충분히 빨리 공급할 수 없기 때문에 기공 밀도는 증가할 수 없었다.잎은 선인장과 수염 양치류인 Psilotum으로 잘 알려진 2차 잎 손실의 빈번한 발생에서 설명되었듯이 항상 유익하지는 않다.

2차 진화는 또한 일부 잎의 진정한 진화적 기원을 숨길 수 있다.어떤 양치식물 속은 잎의 간격을 [68]남기지 않고 혈관다발의 성장에 의해 가성골에 붙어 있는 복잡한 잎을 보인다.또한 말꼬리(Equisetum) 잎은 1개의 정맥만을 가지고 있어 소생하는 것으로 보이지만, 화석 기록과 분자 증거 모두 조상이 복잡한 정맥을 가진 잎을 가졌음을 나타내며, 현재 상태는 2차 [73]단순화의 결과이다.

낙엽수는 잎을 갖는 것의 또 다른 단점을 다룬다.해가 너무 짧아지면 식물이 잎을 떨어진다는 통념은 잘못된 것이다; 가장 최근의 온실 지구 [74]동안 북극권에서 상록수가 번성했다.겨울에 잎을 떨어뜨리는 일반적인 이유는 날씨에 대처하기 위해서입니다. 즉, 바람의 힘과 눈의 무게는 표면적을 늘리기 위해 잎 없이 훨씬 더 편안하게 풍화됩니다.계절성 잎 손실은 여러 차례 독립적으로 진화해 은행나무, 일부 피노피타,[75] 특정 혈관배엽에 나타난다.잎 손실은 곤충의 압력에 대한 반응으로도 발생할 수 있습니다; 겨울이나 건기에 잎을 완전히 잃는 것이 그들의 [76]수리에 자원을 계속 투자하는 것보다 비용이 덜 들 수 있습니다.

리프 아키텍처에 영향을 미치는 요인

광강도, 습도, 온도, 풍속 등 다양한 물리적, 생리학적 요인잎 모양과 크기의 진화에 영향을 미쳤습니다.높은 나무는 강한 바람에 피해를 입기 때문에 잎이 큰 경우는 거의 없다.마찬가지로, 온대 또는 타이가 지역에서 자라는 나무는 잎 표면에 얼음이 핵생성되는 것을 방지하고 증산에 의한 수분 손실을 줄이기 위해[77] 뾰족한 잎을 가지고 있을 것이다.초본은 포유류와 곤충에 의해 잎 진화의 원동력이 되어 왔다.예를 들어 뉴질랜드의 아키필라속 식물들은 그들의 라미나에 가시를 가지고 있는데, 이것은 아마도 멸종된 모아들이 그들을 잡아먹는 것을 막는 역할을 했을 것이다.모아들과 공존하지 않았던 아키필라의 다른 종들은 이 [78]가시들을 가지고 있지 않다.

유전학적 수준에서, 발달 연구는 잎의 원초적 시작을 위해 녹스 유전자의 억제가 필요하다는 것을 보여주었다.이것은 전사인자를 코드하는 ARP 유전자에 의해 야기된다.잎 원초에서 녹스 유전자의 억제는 상당히 보존된 것으로 보이는 반면 잎에서 녹스 유전자의 발현은 복잡한 잎을 생성한다.ARP 기능은 원시 그룹인 리코피테스의 구성원들도 기능적으로 [79]유사한 유전자를 가지고 있기 때문에 혈관 식물의 진화 초기에 발생한 것으로 보입니다.잎 원형을 정의하는 데 보존적인 역할을 하는 다른 플레이어로는 피토호르몬 옥신, 지베렐린, 사이토키닌이 있습니다.

잎의 다양성

식물의 몸체에 잎이나 엽설의 배열은 빛을 최대한 얻을 수 있고 유전적으로 튼튼할 것으로 기대됩니다.하지만, 옥수수에서, ABPHYL(ABNormal PHYLlotaxy)라고 불리는 하나의 유전자에서의 돌연변이는 잎의 엽상(phylotaxy)을 바꾸기에 충분하며, 이는 게놈의 단일 궤적의 돌연변이가 다양성을 [80]생성하기에 충분하다는 것을 의미한다.

일단 SAM 세포로부터 잎 원초 세포가 확립되면 잎 성장을 위한 새로운 축이 정의되며, 그 중 축축-인근축(하부-상부 표면) 축이 정의된다.이것을 정의하는 데 관여하는 유전자, 그리고 다른 축들은 고등 식물들 사이에서 다소 보존되어 있는 것으로 보인다.HD-ZIPII 계열의 단백질은 단축 정체성을 정의하는 데 관여하고 있다.이 단백질들은 잎의 원시 세포들을 기본 축 상태에서 벗어나게 하고, 그것들을 단축으로 만듭니다.잎이 있는 초기 식물에서, 잎들은 아마도 한 가지 표면만을 가지고 있었을 것이다. 즉, 오늘날 잎의 아래쪽인 복축 표면이다.단축적 동일성의 정의는 약 2억년 후 축적 동일성이 [81]확립된 후에 일어났다.

관찰된 다양한 식물 잎 형태학이 어떻게 생성되는지는 집중적인 연구 주제이다.몇 가지 공통적인 테마가 등장했습니다.가장 중요한 것 중 하나는 토마토와 같이 복합 잎을 생성하는데 KNOX 유전자가 관여하는 것입니다.하지만 이것은 보편적이지 않다.예를 들어, 완두콩은 같은 일을 [82][83]하기 위해 다른 메커니즘을 사용합니다.잎의 곡률에 영향을 미치는 유전자의 돌연변이는 잎을 평평한 것에서 양배추 잎의 모양처럼 구겨진 모양으로 [84]바꿈으로써 잎 형태를 바꿀 수도 있다.또한 잎의 축을 정의하고 잎 형태에 영향을 미칠 수 있는 다른 형태소 구배도 발달하는 잎에 존재한다.잎 발육의 또 다른 조절제 클래스는 마이크로RNA이다.[85][86]

뿌리.

Lepidodendron aculeatum2.jpg
Lepido root top.jpg
다른 종의 표본에 있는 "잎 흉터"와 "뿌리 흉터"의 유사한 생김새가 보여주듯이, Lepidodendrales(Stigmaria)의 뿌리(하단 이미지)는 줄기(위)와 발달적으로 동등하다고 생각됩니다.

뿌리는 두 가지 주요 이유로 식물에게 중요합니다.첫째, 그들은 기질에 정착지를 제공하고, 더 중요한 것은 토양으로부터 수분과 영양분을 공급합니다.뿌리는 식물이 더 크고 빠르게 자랄 수 있게 해주었다.

뿌리의 진화는 세계적인 규모의 결과를 가져왔다.토양을 교란시키고 산성화를 촉진함으로써(질산염과[87] 인산염과 같은 영양소를 섭취함으로써), 토양 깊숙이[88] 탄소 화합물을 주입하여 기후에 [89]큰 영향을 미치는 토양에 더 깊이 풍화시킬 수 있었다.이러한 영향은 너무 심오해서 대멸종을 [90]초래했을지도 모른다.

실루리아 [91]후기 화석 토양에 뿌리 같은 흔적이 있는 반면, 시체 화석은 뿌리가 없는 초기 식물들을 보여준다.많은 것들이 땅을 따라 뻗은 엎드린 나뭇가지를 가지고 있었고, 직립한 도끼나 탈리가 여기저기 점점이 찍혀 있었고, 어떤 것들은 심지어 기공이 없는 비광합성 지하 나뭇가지를 가지고 있었다.뿌리와 전문 가지의 구별은 [clarification needed]발달적으로 다르다. 가지 패턴과 뿌리 [11]모자의 소유가 다르다.그래서 Rynia와 Horneophyton과 같은 실루로 데본식물이 [92][93]뿌리와 동등한 생리를 가지고 있는 반면, 뿌리는 - 줄기와 구별되는 기관으로 정의되는 - [11]이 후에야 도착했습니다.안타깝게도, 뿌리는 화석 기록에서 거의 보존되지 않고, 그 진화의 기원에 대한 우리의 이해는 [11]희박하다.

뿌리(Rhizoids) – 뿌리와 같은 역할을 하는 작은 구조물, 보통 직경 세포 – 아마도 식물이 육지에 정착하기 전부터 매우 일찍 진화했을 것이다; 그것들은 식물을 [11]육지로 하는 조류 자매 그룹인 Characeae에서 인식된다.즉, 뿌리줄기는 아마도 한 번 이상 진화했을 것이다. 예를 들어, 이끼의 뿌리줄기는 비슷한 역할을 한다.심지어 몇몇 동물들(라멜리브라키아)은 뿌리 같은 [11]구조를 가지고 있다.뿌리줄기는 리니처트 화석에서 뚜렷하게 볼 수 있으며, 대부분의 초기 혈관 식물에 존재했으며, 이를 바탕으로 진정한 식물의 [94]뿌리를 가진 것으로 보인다.

더 발달된 구조물은 라이니 샤트에서 흔히 볼 수 있으며, 데본기 초기의 많은 화석들은 [11]뿌리와 비슷하게 생겼고 작용한 구조물을 가지고 있다.유채류는 미세한 뿌리줄기를 가지고 있었고, 처트의 삼엽충과 초본류인 리코포드는 [95]땅속으로 몇 센티미터 깊이 침투하는 뿌리 같은 구조를 가지고 있었다.그러나, 이 화석들 중 현존하는 혈관 [96]식물들과 독립적으로 진화한 뿌리를 가진 것으로 최근에 인정된 아스테록실론을 제외하고, 현대의 [11]뿌리가 가지고 있는 모든 특징을 보여주는 것은 없다.뿌리와 뿌리 같은 구조는 데본기에 점점 더 흔해지고 깊이 침투하게 되었고, 에이펠리언과 기브티안 시대에는 리코포드 나무가 약 20cm 길이의 뿌리를 형성했습니다.이것들은 이어지는 프라스니안 [95]단계에서 약 1미터 깊이까지 뿌리를 내린 원생식물들에 의해 결합되었다.진정한 나체배마와 광대뼈 양치식물 또한 [95]파멘기에 얕은 뿌리 체계를 형성했다.

리코포드의 뿌리줄기는 뿌리에 대해 약간 다른 접근을 제공한다.그것들은 줄기와 같았고, 잎과 같은 기관이 [11]뿌리의 역할을 했다.현존의 리코포드 아이소테에서도 같은 구조가 관찰되고 있으며, 이는 뿌리가 리코피테스와 다른 [11]식물에서 독립적으로 진화했다는 증거로 보인다.이는 뿌리가 리코피테스와 유필로피테스의 [97]다른 메커니즘에 의해 시작되며 그 성장이 촉진된다는 것을 보여주는 연구에 의해 뒷받침되는 제안이다.

광합성하지 않는 뿌리는 당분의 공급을 필요로 하고, 뿌리에서 [10]식물의 나머지 부분으로 수분과 영양분을 운반하기 위해서는 혈관계가 필요하기 때문에 혈관계는 뿌리 식물에 필수적이다.뿌리가 있는 식물들은[which?] 전용 뿌리 시스템 없이 실루리아 조상들보다 조금 더 발달되어 있습니다; 하지만, 평평한 축은 오늘날 [98]이끼류 식물들의 뿌리줄기와 비슷한 성장을 가지고 있는 것을 분명히 볼 수 있습니다.

데본기 중후기에 이르러서는 대부분의 식물군이 독립적으로 어떤 자연의 [98]뿌리 체계를 발달시켰다.뿌리가 커짐에 따라 더 큰 나무를 지탱할 수 있게 되었고, 토양은 더 깊은 [90]깊이로 풍화되었습니다.이러한 더 깊은 풍화는 앞서 언급한 CO의2 감소에 영향을 미쳤을 뿐만 아니라 곰팡이와 [95]동물에 의한 새로운 서식지를 열었다.

오늘날 뿌리는 물리적인 한계까지 발전했다.그들은 60미터나 되는 흙을 뚫고 [99]수면을 두드린다.가장 좁은 뿌리는 지름이 40 μm에 불과해 더 [11]좁으면 물리적으로 물을 운반할 수 없었다.이와는 대조적으로 가장 먼저 발견된 화석 뿌리는 직경이 3mm에서 700μm 이하로 좁혀졌다. 물론, 타포노미는 볼 [11]수 있는 두께의 궁극적인 제어이다.

트리 형태

초기 나무 고사리의 줄기로 내부 구조를 보여줍니다.플랜트의 맨 위는 이미지의 왼쪽에 있습니다.
오하이오주 석탄기 상엽의 잎자국을 나타내는 레피도덴드론 줄기의 외부 곰팡이

초기 데본기 풍경에는 허리 높이 이상의 식물이 없었다.더 높은 높이는 광합성을 위한 햇빛을 채취하는 데 경쟁자를 무색하게 하고 포자를 분포시키는 데 경쟁 우위를 제공했습니다. 포자가 더 높게 출발하면 포자가 더 멀리 날아갈 수 있기 때문입니다.더 높은 곳에 도달하기 위해서는 효과적인 혈관 시스템이 필요했다.수목지대를 얻기 위해, 식물은 지지대와 물 수송을 모두 제공하는 목질 조직을 개발해야 했고, 따라서 2차 성장을 위한 능력을 발전시켜야 했다.2차 생육 중인 식물의 비석은 혈관 캠비움으로 둘러싸여 있는데, 혈관 캠비움은 내부에는 목질, 외부에는 인피를 더 많이 생성하는 순환 세포 고리이다.목질세포는 죽어서 갈기화된 조직으로 이루어지기 때문에 목질세포의 후속 고리가 이미 존재하는 조직에 첨가되어 목질을 형성한다.초기 데본기의 식물 화석은 모든 육지 식물이 작고 [100]초본이었던 최소 4억 년 전에 나무의 단순한 형태가 처음 나타났다는 것을 보여준다.나무는 관목이나 나무보다 오래 전에 진화했기 때문에 본래의 목적은 수상 수송이었고, 후에 [101]기계적인 지원으로만 사용되었을 가능성이 있습니다.

2차 성장과 목질 습성을 발달시킨 첫 번째 식물은 분명히 양치식물이었고, 중세 데본기에 이미 한 종인 와티에자는 8m의 높이와 나무와 같은 [102]습성에 도달했다.

뉴욕주 미들 데본기(기브티안)의 화석화된 유목 조각입니다.

다른 군락들은 나무와 같은 키가 자라는 데 오래 걸리지 않았다.삼엽식물에서 [103]진화한 나체류의 전신인 후기 데본기 시조류는 높이가 30m에 달했다.프로킴노스팜은 양면 캠비움에서 자란 진정한 목재를 개발한 최초의 식물이었다.그들 중 한 명인 렐리미아의 첫 등장은 [104]중세 데본기에 있었다.참나무는 단 한 번 진화한 것으로 생각되어 "고엽류"[citation needed]라는 개념을 낳았다.

고엽수림은 곧 높이 50m, 기단 폭 2m가 넘는 수목형 라이코포드로 보충되었다.이 수목형 라이코포드들은 석탄 [105]퇴적물을 발생시킨 후기 데본기와 석탄기 숲을 지배하기 위해 일어섰다.나비목은 영양분을 낮은 높이로 축적한 후 유전적으로 결정된 높이로 "덩어리로" 갈라져 포자를 벌리고 [106]죽는다는 점에서 현대의 나무와 다르다.그것들은 빠른 성장을 가능하게 하기 위해 "싼" 나무로 구성되었고, 줄기의 적어도 절반은 피스로 채워진 [6]공동으로 구성되었다.그들의 목재는 또한 단면 혈관 캠비움에서 생성되었습니다 – 그것은 새로운 인골을 생산하지 않았고,[verification needed] 이는 시간이 지남에 따라 줄기가 더 커질 수 없다는 것을 의미했습니다.

말발톱은 석탄기에 출현했다.현재의 말꼬리 에퀴세툼과는 달리, 칼라미테는 단면 혈관 캠비움을 가지고 있어서 목재를 발달시키고 10미터 이상의 높이로 자라며 반복적으로 가지를 칠 수 있었다.

초기 나무의 형태는 오늘날의 것과 비슷했지만, 모든 현생 나무를 포함하고 있는 정자식물이나 종자식물은 아직 진화하지 않았다.오늘날 지배적인 나무 그룹은 모든 씨앗 식물, 침엽수를 포함하는 나체배마, 그리고 모든 열매와 꽃을 가진 나무를 포함하는 안지배마입니다.현존하는 식물군에는 고세균과 같은 자유롭게 자생하는 나무는 존재하지 않는다.혈관배엽은 나체배엽 내에서 생겨났다고 오랫동안 생각되었지만, 최근의 분자 증거는 그들의 살아있는 대표들이 두 개의 뚜렷한 [107][108][109]그룹을 형성한다는 것을 암시한다.분자 데이터는 아직 형태학적 [110][111][112]데이터와 완전히 조화되지 않았지만, 의역학적 표현에 대한 형태학적 지지가 특별히 [113]강하지 않다는 것이 받아들여지고 있다.이것은 아마도 [113]페름기 초기에 두 그룹이 익생식물군 내에서 생겨났다는 결론으로 이어질 것이다.

백악기 동안 다양해지기 전까지 앤지오스퍼와 그들의 조상들은 매우 작은 역할을 했다.이들은 처음에는 습기를 좋아하는 하층 생물로 시작해 백악기 [114]이후 다양해져 오늘날에는 비보습림에서 우세한 존재가 되었습니다.

씨앗들

화석 종자 트리고노카르푸스
과도기 화석인 룬카리아

양치식물처럼 번식한 초기 육지식물: 포자는 작은 배우체(gametophy)로 발아하여 알과/또는 정자를 생산했다.이 정자들은 같은 배우체나 다른 배우체 상의 여성 장기(아케고니아)를 찾기 위해 습한 흙을 헤엄쳐 다닐 것이고, 거기서 그들은 포자체로 [95]발아하는 배아를 만들기 위해 난자와 융합할 것이다.

이종포자식물은 이름에서 알 수 있듯 두 가지 크기의 포자를 가지고 있다: 미세포자와 메가포자.이것들은 각각 미세 생식체와 거대 생식체를 형성하기 위해 발아할 것이다.이 시스템은 배란과 씨앗을 위한 길을 닦았습니다: 극단적으로 보면, 메가스포레인지는 단 하나의 메가스포어 테트라드만을 가질 수 있었고, 진정한 배란으로 전환하기 위해 원래의 테트라드에 있는 메가스포어 중 3개가 중단되어 메가스포어 1개당 1메가스포어를 남길 수 있었습니다.

이 거대 포자가 발아하는 동안 포자낭으로 "포자낭"에 갇히면서 배란으로의 전환은 계속되었다.그리고 나서, 그 거대 생식체는 씨앗을 감싸는 방수 피막 안에 들어 있었다.미세 포자에서 발아한 미세 생식체를 포함한 꽃가루 알갱이는 수컷 생식체의 분산을 위해 사용되었고, 수용성 거대 생식체에 [6]도달했을 때에만 건조하기 쉬운 편모충 정자를 방출했다.

리코포드와 스페놉시드는 문턱을 넘지 않고 종자 습성으로 내려갈 수 있었다.직경 1cm에 이르는 화석 리코포드 거대 포자는 식물 조직으로 둘러싸여 있으며(레피도카르폰, 아클라미도카르폰) 알려져 있다.이것들은 심지어 그 자리에서 거대 생식체로 발아하기도 한다.그러나 내부 포자를 덮는 층인 누셀루스가 포자를 완전히 감싸지 않기 때문에 배란에는 부족했다.매우 작은 슬릿(마이크로파일)이 남아 있는데, 이는 메가스포랭지움이 여전히 대기에 노출되어 있다는 것을 의미합니다.이것은 두 가지 결과를 가지고 있습니다: 첫째, 건조에 대한 완전한 내성이 없다는 것을 의미하고, 둘째, 정자는 거대 [6]포자의 원형에 접근하기 위해 "부담"할 필요가 없다는 것을 의미합니다.

벨기에에서 온 종자식물의 중세 데본기 전조가 초기 종자식물의 약 2천만 년 전에 확인되었다.작고 반지름 대칭인 룬카리아는 큐풀로 둘러싸인 관상 메가스포리움이다.메가스포리엄은 다엽체 피막 위로 돌출된 개방되지 않은 원위부를 가지고 있다.그 확장이 친유성 수분작용에 관여한 것으로 의심된다.Runcaria는 시드로 이어지는 캐릭터 획득의 순서를 새롭게 조명합니다.룬카리아는 단단한 종피와 꽃가루를 [115]배수로 유도하는 시스템을 제외하고는 종자 식물의 모든 특성을 가지고 있다.

최초의 정조식물 (문자 그대로: "씨식물") - 즉, 진정한 씨앗을 가진 최초의 식물 - 익식물로 불린다: 문자 그대로 "씨 양치류"라고 불리는 것은 그들의 잎이 양치류 같은 잎으로 구성되어 있기 때문이지만, 양치류와 밀접한 관련이 없기 때문이다.종자 식물의 가장 오래된 화석 증거는 후기 데본기 시대이며, 그것들은 전생식물이라고 알려진 초기 그룹에서 진화한 것으로 보인다.이 초기 씨앗 식물들은 나무에서부터 작고 두서없는 관목까지 다양했다; 대부분의 초기 산양식물들처럼, 그것들은 양치류 같은 잎을 가진 목질 식물이었다.그들은 모두 배란을 했지만, 원추체나 과일 같은 것은 없었다.씨앗의 초기 진화를 추적하는 것은 어렵지만, 씨앗 양치류의 혈통은 단순한 삼엽식물에서 동종 무유화생식물을 [6]통해 추적될 수 있다.

이 씨앗 모델은 기본적으로 모든 나체 식물(문자 그대로 "벌거벗은 씨앗")에 의해 공유되며, 대부분은 목질 원추형 또는 다육질의 아릴(예: 주목)로 씨앗을 감싸지만, 어느 것도 씨앗을 완전히 감싸지 않습니다.앤지오스팜(혈관씨)은 카펠로 씨앗을 완전히 감싸는 유일한 집단이다.

완전히 밀폐된 씨앗은 식물이 따라갈 수 있는 새로운 길을 열었습니다: 씨앗의 휴면입니다.외부 대기와 완전히 격리되어 건조로부터 보호되는 태아는 발아하기 전에 몇 년간의 가뭄을 견뎌낼 수 있다.후기 석탄기의 배아는 배아를 포함하고 있는 것으로 밝혀져 수정과 [116]발아 사이에 장기간의 차이가 있음을 시사한다.이 시기는 지구 온난화 기간의 진입과 관련지어 건조도가 증가한다.이것은 [116]발아하기 전에 습기를 기다리는 것이 유리해진 건조한 기후 조건에 대한 반응으로 휴면기가 발생했음을 암시한다.이 진화적 돌파구는 수문을 연 것으로 보인다. 마른 산비탈과 같은 이전에는 살 수 없었던 지역이 이제는 용인될 수 있었고 곧 나무로 [116]덮였다.

씨앗은 운반자에게 더 많은 이점을 제공했다: 그들은 수정 배우체들의 성공률을 증가시켰고, 영양 저장소는 배아와 함께 "포장"될 수 있었기 때문에, 씨앗은 더 [95]빨리 스스로 살아갈 수 있는 크기에 도달하면서, 열악한 환경에서 빠르게 발아할 수 있었다.예를 들어, 배유가 없다면, 건조한 환경에서 자라는 묘목은 [95]탈수로 인해 기한이 만료되기 전에 수면에 닿을 정도로 깊이 뿌리를 자라기 위한 비축분이 없을 것이다.마찬가지로, 어두운 지하층에서 발아하는 씨앗은 [95]자생하기에 충분한 빛을 포착할 수 있을 만큼 빠르게 성장하기 위해 추가적인 에너지 비축이 필요합니다.이러한 장점들의 조합은 종자 식물에게 이전에 지배적이었던 시조류보다 생태학적 우위를 주었고, 따라서 초기 [95]숲의 생물 다양성을 증가시켰다.

이러한 장점에도 불구하고 수정란이 [117]씨앗으로 성숙하지 못하는 것은 흔한 일이다.또한 종자 휴면 동안(종종 예측 불가능하고 스트레스가 많은 상태와 관련됨) DNA 손상이 [118][119][120]누적됩니다.따라서 DNA 손상은 [121]종자식물의 생존을 위한 기본적인 문제인 것처럼 보인다.

꽃

꽃과 초기 꽃의 진화에 대한 자세한 생태학적 설명은 꽃을 참조하십시오.
초기 '꽃' 크로소테카의 기관을 가진 꽃가루

꽃은 화석 기록에 나타나기엔 상대적으로 늦은 혈관조피만 가지고 있는 변형된 잎이다.그 그룹은 백악기 초기에 생겨나고 다양해졌으며 그 [122]후 생태학적으로 중요해졌다.꽃과 같은 구조물은 백악기에 [123]약 130mya의 화석 기록에서 처음 나타난다.그러나 2018년 과학자들은 예상보다 [124]5천만 년 빠른 약 1억 8천만 년 전의 화석이 발견되었다고 보고했다.그 해석은 아무리 심하게 [125]논쟁되어 왔다.

색채가 풍부하거나 톡 쏘는 구조물이 소철이나 네탈레스와 같은 식물의 원추체를 둘러싸고 있어 "꽃"이라는 용어의 엄격한 정의를 [112]이해하기 어렵게 만든다.

꽃의 주요 기능은 생식이며, 꽃과 배추가 진화하기 전에는 마이크로스포로필과 메가스포로필의 역할이었다.꽃은 강력한 진화적 혁신으로 여겨질 수 있다. 왜냐하면 꽃의 존재가 식물 세계가 번식을 위한 새로운 수단과 메커니즘에 접근할 수 있게 해주었기 때문이다.

싱크로프의 진화.
a: 잎 끝에 생기는 포자낭
b: 포자낭을 보호하기 위해 잎이 말려 올라갑니다.
c: 잎의 컬을 형성하여 밀폐 롤을 형성합니다.
d: 3개의 롤을 하나의 Syncarp로 그룹화합니다.

꽃을 피우는 식물은 나체배아목에서 진화한 것으로 오랫동안 추정되어 왔다.전통적인 형태학적 관점에 따르면, 그들은 Gnetales와 밀접하게 관련되어 있다.그러나 위에서 언급한 바와 같이 최근의 분자 증거는 [108][109]이 가설과 상충하며, 나아가 Gnetales는 [107]안지오스페름보다 몇몇 나체배름 그룹과 더 밀접하게 관련되어 있으며, 현존하는 나체배름은 약 3억년 [126]전에 갈라진 두 개의 분지인 안지오스페름에 [107][108][109]대한 뚜렷한 분지군을 형성하고 있다는 것을 시사한다.

상세 정보:Gnetophyta class분류

꽃의 진화를 결정하는데 있어 줄기 그룹과 혈관조피 사이의 관계는 중요하다.스템 그룹은 현재 상태로의 경로에서 이전의 "포크" 상태에 대한 통찰력을 제공합니다.융합은 줄기세포를 잘못 식별할 위험을 증가시킨다.거대생물의 보호는 진화적으로 바람직하기 때문에, 아마도 많은 개별 집단이 독립적으로 보호용 봉투를 진화시켰을 것이다.꽃에서, 이 보호는 잎에서 진화하여 배란을 보호하는 역할로 모집된 카펠의 형태를 취합니다.이 배란들은 이중 벽의 피막으로 더욱 보호된다.

이러한 보호층의 침투는 자유롭게 떠다니는 미세 생식체 이상의 것을 필요로 한다.혈관배마는 3개의 세포만으로 이루어진 꽃가루 알갱이를 가지고 있다.하나의 세포는 내장을 뚫고 내려가 두 개의 정자 세포가 흘러내릴 수 있는 통로를 만드는 역할을 한다.이 거대 생식체는 단지 7개의 세포를 가지고 있는데, 그 중 하나는 정자 세포와 융합하여 난자의 핵을 형성하고, 다른 하나는 다른 정자와 결합하여 영양분이 풍부한 내배엽을 형성하는데 헌신한다.다른 셀은 보조 [clarification needed]역할을 수행합니다.이 "이중 수정" 과정은 모든 혈관 배종에 독특하고 공통적입니다.

베넷탈레스의 꽃차례는 눈에 띄게 꽃과 비슷하다

화석 기록에는 꽃과 같은 구조를 가진 흥미로운 세 그룹이 있다.첫 번째는 페름기 익룡으로, 이미 카르펠과 비슷한 굽은 잎을 가지고 있다.중생대 케이토니아는 여전히 꽃과 비슷하며, 폐쇄된 배란을 가지고 있지만, 단 하나의 피막만 있습니다.게다가 꽃가루와 수술의 디테일이 그들을 진짜 꽃 식물과 구별하게 한다.

베넷탈레스는 꽃잎과 꽃받침과 비슷한 역할을 했을 수 있는 포엽의 소용돌이에 의해 보호되는 주목할 만한 꽃과 같은 기관을 가지고 있었다; 하지만, 이러한 꽃과 같은 구조는 베넷탈레스가 [127]혈관조피보다 집게와 은행과 더 밀접하게 관련되어 있기 때문에 독립적으로 진화했다.

그러나 오늘날 현존하는 꽃 이외에는 어떤 꽃군에서도 진짜 꽃은 발견되지 않는다.대부분의 형태학 및 분자 분석에서는 암보렐라, 님파이아레스, 오스트로베일리아과를 "ANA"라고 불리는 기초 분지군에 배치한다.이 분지군은 약 1억 3천만 년 전 백악기 초에 분지된 것으로 보입니다 – 가장 초기의 화석인 안지오스와 비슷한 시기에 [128][129]그리고 1억 3천 6백만 년 [113]전 첫 번째 안지오스와 비슷한 꽃가루 직후입니다.목련은 곧 분화했고, 1억 2천 5백만 [113]년 전에 빠른 방사선으로 유디콧과 단핵을 만들어 냈습니다.6천 6백만 년 전 백악기가 끝날 무렵, 오늘날 혈관 배추목의 50% 이상이 진화했고, 이 분지류는 전 세계 [130]종의 70%를 차지했습니다.꽃나무가 [6]: 498 침엽수보다 우세해진 것은 이 무렵이다.

기초적인 "ANA" 그룹의 특징들은 혈관조장이 어둡고 습하며 자주 교란되는 [131]지역에서 비롯되었다는 것을 암시한다.백악기 내내 혈관배엽은 그러한 서식지에 제한적으로 남아 있었던 것으로 보이며 연속 시리즈 [130]초기에 작은 초본의 틈새를 차지했습니다.이것은 그들의 초기 중요성을 제한했을 수도 있지만, 다른 [131]서식지에서 나중에 다양화되는 속도를 설명하는 유연성을 그들에게 주었다.

종래의 견해

사이카드

은행나무

침엽수

안조식물

베넷탈레스

그네탈레스

혈관배양액

모던 뷰

혈관배양액

나체배아목

사이카드

베넷탈레스

은행나무

침엽수

그네탈레스

Crepet 등에 기초한 안조식물 및 나체식물 계통발생.(2000)[127]

어떤 사람들은 앤지오스페름이 미지의 종자식물인 익생식물에서 생겨났다고 주장하며, 소철은 씨앗을 낳는 잎과 무균 잎을 모두 가진 살아있는 종자식물(사이카스 레볼루타))로쿠타)[111]

2017년 8월, 과학자들은 약 1억 4천만 년 [132][133]전에 살았던 최초의 꽃의 재건에 대한 상세한 설명과 3D 이미지를 발표했습니다.

꽃의 기원

암보렐라과는 다른 모든 살아있는 꽃 식물과 자매결연으로 여겨진다.암보렐라 트리코포다의 게놈 초안은 2013년 [134]12월에 발표되었다.그것의 게놈을 다른 모든 현화 식물과 비교함으로써, A. 삼엽충과 다른 모든 현화 식물들, 즉 조상의 현화 [135]식물들의 가장 가능성 있는 특징을 알아낼 수 있을 것이다.

기관 수준에서는 잎이 꽃의 조상일 수도 있고 적어도 몇몇 꽃 기관일 수도 있습니다.꽃의 발육에 관여하는 중요한 유전자가 변이되면 꽃 대신 잎과 같은 구조의 송이가 생긴다.따라서, 역사상 언젠가 잎을 형성하기 위한 발달 프로그램이 꽃을 피우기 위해 바뀌었을 것이다.꽃다양성이 생성된 전체적인 견고한 틀도 존재할 것이다.그 예로는 아라비도시스 탈리아나의 꽃 발육에 관여하는 LEAPY(LEAPY)라는 유전자가 있다.이 유전자의 상동성은 토마토, 스냅드래곤, 완두콩, 옥수수 그리고 심지어 나체배마처럼 다양한 혈관배마에서 발견됩니다.포플러나 감귤류 같은 먼 식물에서 아라비도시스 탈리아나 LFY의 발현도 이러한 식물에서 꽃을 피우는 결과를 낳습니다.LFY 유전자는 MADS 박스 패밀리에 속하는 일부 유전자의 발현을 조절한다.이 유전자들은, 차례로,[citation needed] 꽃 발육의 직접적인 조절제 역할을 합니다.

MADS 박스 패밀리의 진화

MADS 박스 계열의 전사 인자는 꽃의 발달에 있어 매우 중요하고 진화적으로 보존된 역할을 합니다.ABC 꽃 개발 모델에 따르면, MADS 박스 패밀리의 일부 전사 인자의 작용에 의해 현상 중인 꽃 원시 내에 A, B, C의 3개의 구역이 생성됩니다.이 중 B와 C 도메인 유전자의 기능은 A 도메인 유전자보다 진화적으로 더 보존되어 왔다.이 유전자들 중 많은 것들이 이 가족의 조상들의 유전자 복제를 통해 생겨났다.이들 중 상당수는 중복 기능을 보여줍니다.

MADS 박스 패밀리의 진화는 광범위하게 연구되어 왔다.이 유전자들은 익생식물에도 존재하지만, 확산과 다양성은 혈관 [136]배지에서 몇 배 더 높다.이 가족이 어떻게 진화해 왔는지 꽤 많은 패턴이 있는 것 같아요.C-영역 유전자 AGAMLY(AG)의 진화를 고려합니다.그것은 오늘날의 꽃에서 생식기관인 수술과 카펠로 표현된다.나체배마의 조상도 같은 표현 패턴을 가지고 있다.여기서, 그것은 꽃가루나 [137]배란을 생성하는 기관인 스트로빌리에 표현된다.마찬가지로 B-genes(AP3와 PI)의 조상은 나체배마의 남성 장기에만 표현된다.현대의 혈관배마에서 그들의 후손들은 또한 남성의 생식기관인 수술에서만 발현된다.따라서, 식물에 의해 최초의 꽃을 생성하기 위해 동일한, 당시 존재했던 구성 요소들이 새로운 방식으로 사용되었다.이것은 진화의 반복적인 패턴입니다.

꽃의 다양성에 영향을 미치는 요인

식물의 꽃 구조에는 엄청난 변화가 있는데, 전형적으로 MADS 상자 유전자와 그들의 발현 패턴의 변화 때문이다.예를 들어, 풀들은 독특한 꽃 구조를 가지고 있다.카르펠과 수술들은 비늘 모양의 자낭과 레몬과 고생대라는 두 개의 자낭으로 둘러싸여 있지만, 유전적 증거와 형태학은 자낭이 유디코트 [138]꽃잎과 상동한다는 것을 암시한다.고생대 및 보조개미는 다른 그룹의 돌기와 상동성이 있을 수도 있고, 독특한 [citation needed]풀 구조일 수도 있다.

또 다른 예로는 방사형 꽃과 쌍방형 꽃의 두 가지 대칭을 가진 Linaria gulris가 있다.이러한 대칭은 [123]CYClOIDEA라고 불리는 단 하나의 유전자의 후생유전학적 변화 때문이다.

장미꽃의 많은 꽃잎은 인간의 선택에 의한 결과이다.

아라비도시스 탈리아나는 얼마나 많은 꽃잎과 돌기, 그리고 다른 장기가 생성되는지를 정의하는 데 중요한 역할을 하는 AGAMLY라고 불리는 유전자를 가지고 있다.이 유전자의 돌연변이는 꽃의 자낭이 불확실한 운명을 얻고 장미, 카네이션, 나팔꽃의 이중 꽃 형태로 꽃 장기의 증식을 일으킨다.이 표현형들은 [139]꽃잎의 수가 증가했기 때문에 원예가들에 의해 선택되었다.페투니아, 토마토, 임파티엔, 옥수수 등과 같은 다양한 식물에 대한 여러 연구는 꽃의 엄청난 다양성은 꽃의 [140]발달을 조절하는 유전자의 작은 변화에서 비롯된다고 시사했다.

Floral Genome Project는 ABC Model of flower development가 모든 혈관배엽에 걸쳐 보존되지 않는다는 것을 확인했습니다.많은 단핵의 경우처럼 발현 영역이 변화하기도 하고 Amborella와 같은 일부 기초 혈관배엽에서도 변화하기도 합니다.페이드 경계 모델 또는 비강성 표현 영역을 제안하는 오버랩 경계 모델과 같은 다양한 꽃 개발 모델이 이러한 [141]아키텍처를 설명할 수 있습니다.기초에서 현대의 혈관조피까지, 꽃 건축의 영역은 진화를 통해 점점 더 고정화되었을 가능성이 있다.

개화 시기

자연선택의 대상이 되어 온 또 다른 꽃의 특징은 개화기이다.어떤 식물들은 생애주기 초기에 꽃을 피우고, 다른 식물들은 꽃을 피우기 전에 봄철의 시기를 필요로 한다.이 결과는 온도, 광도, 꽃가루 매개자 및 기타 환경 신호와 같은 요인에 기초합니다: CONS, Flowering Locus C, FRIGIDA와 같은 유전자는 꽃 발달을 위한 경로로의 환경 신호 통합을 조절합니다.이러한 자리의 변화는 식물들 사이의 개화 시간 변화와 관련이 있다.예를 들어, 추운 온대 지역에서 자라는 아라비도시스 탈리아나 생태형은 꽃이 피기 전에 오랜 봄철화가 필요한 반면 열대 품종과 가장 일반적인 실험실 품종은 그렇지 않습니다.이러한 변화는 FLC와 FRIGIDA 유전자의 돌연변이로 인해 기능하지 [142]않게 됩니다.

이 과정에 관여하는 많은 유전자들은 연구된 모든 식물에 걸쳐 보존된다.하지만 때로는 유전자 보존에도 불구하고 작용 메커니즘이 다른 것으로 판명되기도 한다.예를 들어, 쌀은 단시간 식물인 반면, 아라비도시스 탈리아나는 단시간 식물이다.두 식물 모두 CO와 FLOWING LOCUS T(FT)라는 단백질을 가지고 있지만, 아라비도시스 탈리아나에서는 CO가 FT 생산을 증가시키는 반면, 쌀에서는 CO 상동체가 FT 생산을 억제하여 완전히 반대되는 하류 [143]효과를 초래한다.

꽃의 진화론

Anthophyte 이론은 나체배양군 Gnetales가 꽃과 같은 배란을 가지고 있다는 관찰에 근거했다.혈관배엽에서 볼 수 있는 혈관이 부분적으로 발달했고, 메가스포리움은 혈관배엽의 난소구조처럼 세 개의 봉투를 덮고 있다.하지만, 다른 많은 증거들은 Gnetales가 혈관조장과 [127]관련이 없다는 것을 보여준다.

대부분 남성 이론은 더 유전적인 근거를 가지고 있다.이 이론의 지지자들은 나체배엽이 LFY 유전자의 매우 유사한 두 개의 복사본을 가지고 있는 반면 혈관배엽은 하나만 가지고 있다고 지적한다.분자시계 분석 결과 꽃 화석이 풍부해지면서 다른 LFY 패럴로그가 혈관 배지에서 사라진 것으로 밝혀져 이 사건이 [144]꽃 진화를 이끌었을 수 있음을 시사한다.이 이론에 따르면, LFY 패럴로그 중 하나를 잃으면 배란이 외부광학적으로 발현되면서 더 수컷인 꽃이 피었습니다.이러한 배란은 처음에는 꽃가루 매개자를 유인하는 기능을 수행했지만, 얼마 지나지 않아 핵심 꽃에 통합되었을 수 있습니다.

식물 형태학의 진화 메커니즘과 참여자

Brassica oleracea의 pre-microRNA 스템루프 2차 구조

환경 요인은 진화적 변화에 상당한 영향을 미치지만, 그것들은 단지 자연 도태의 대리인 역할을 할 뿐이다.변화는 본질적으로 유전자 수준에서 현상을 통해 일어난다: 돌연변이, 염색체 재배치, 후생유전학적 변화.일반적인 유형의 돌연변이는 생물계에 걸쳐 사실이지만, 식물에서는 다른 메커니즘이 매우 중요한 것으로 나타났다.

게놈 두배는 식물 진화에 있어서 비교적 흔한 발생이며 결과적으로 식물에서 흔한 특징인 다배체를 초래한다.적어도 절반의 식물(아마도 모든 식물)은 역사상 게놈이 두 배로 증가한 것으로 추정된다.게놈 배율은 유전자 복제를 수반하며, 따라서 대부분의 유전자에 기능 중복을 일으킨다.복제된 유전자는 발현 패턴의 변화나 활성의 변화에 의해 새로운 기능을 얻을 수 있다.다배체와 유전자 복제는 식물 형태의 진화에 있어 가장 강력한 힘 중 하나라고 믿어진다. 비록 왜 게놈이 두 배로 증가하는 것이 식물에서 그렇게 빈번한 과정인지는 알려져 있지 않다.한 가지 가능한 이유는 식물 세포에서 다량의 2차 대사물이 생성되기 때문이다.그들 중 일부는 염색체 분리의 정상적인 과정을 방해하여 게놈 복제를 일으킬 수 있다.

상단: 티오신트, 하단: 옥수수, 중간: 옥수수-테오신트 하이브리드

최근 식물들은 많은 식물 계통에 걸쳐 보존되는 유의한 마이크로RNA 패밀리를 가지고 있는 것으로 나타났다.동물에 비해 식물 miRNA 과의 수는 동물보다 적지만 각 과의 크기는 훨씬 크다.miRNA 유전자는 또한 그들이 더 많이 모여있는 동물들의 유전자보다 게놈에 훨씬 더 많이 퍼져있다.이러한 miRNA 패밀리는 염색체 [145]영역의 복제에 의해 확장되었다고 제안되었다.식물 발달 조절에 관여하는 많은 miRNA 유전자들은 연구된 식물들 사이에서 상당히 보존되어 있는 것으로 밝혀졌다.

옥수수, 쌀, 보리, 밀 등의 식물 재배또한 진화에 있어 중요한 원동력이 되고 있습니다.옥수수의 기원에 관한 연구는 옥수수가 멕시코에서 온 teosinte라고 불리는 야생 식물의 길들여진 파생물이라는 것을 발견했다.Teosinte는 옥수수와 마찬가지로 Zea속에 속하지만, 매우 작은 꽃차례, 5-10개의 단단한 톱니바퀴, 그리고 매우 가지와 넓게 뻗은 줄기를 가지고 있다.

콜리플라워 – Brassica oleracea var. botrytis

특정 티오신테 품종과 옥수수 사이의 교배는 옥수수와 티오신테 사이의 표현형에서 중간인 가임 자손을 낳는다.QTL 분석 결과 옥수수에서 변이될 때 테오신트 유사 줄기 또는 테오신트 유사 코브를 생성하는 일부 위치도 밝혀졌다.이들 유전자의 분자시계 분석은 옥수수 재배에 대한 다른 기록과 잘 일치하는 약 9,000년 전으로 그 기원을 추정한다.멕시코에서 약 9000년 전 옥수수 같은 자연 돌연변이를 수확해 오늘날 [146]친숙한 옥수수 식물을 생산하기 위해 지속적인 선택을 했을 것으로 생각된다.

식용 콜리플라워는 야생 식물인 브라시카 올레라세아의 길들여진 버전으로 콜리플라워가 가지고 있는 커드라고 불리는 조밀하고 분화되지 않은 꽃차례를 가지고 있지 않습니다.콜리플라워는 CAL이라고 불리는 유전자에 단일 돌연변이를 가지고 있으며, 꽃차례로의 메리스템 분화를 조절합니다.이것은 꽃줄기의 세포들이 분화되지 않은 정체성을 갖게 하고, 꽃으로 자라나는 대신, 꽃줄기 세포들의 밀집된 덩어리로 자라게 합니다.[147]이 돌연변이는 적어도 그리스 제국 시대부터 가축화를 통해 선택되었다.

광합성 경로의 진화

C4 탄소 농축 메커니즘
주요 기사:광합성의 진화

C4 대사 경로는 생리학 및 유전자 발현 [148]패턴에 대한 복잡한 일련의 적응 변화를 수반하는 식물에서 최근 가치 있는 진화적 혁신입니다.

광합성은 다양한 효소와 보조 효소에 의해 촉진되는 복잡한 화학적 경로이다.루비스 효소CO는 CO를 "고정"하는2 역할을 합니다. 즉, CO를 탄소 기반 분자에 부착하여 당을 형성하고, 식물에서 사용할 수 있는 산소 분자를 방출합니다.하지만, 효소는 비효율적이기로 악명 높으며, 주변 온도가 상승함에 따라 광호흡이라고 불리는 과정에서 CO 대신2 산소를 점점 더 고정시킬 것입니다.광호흡 생성물을 CO와2 반응할 수 있는 형태로 되돌리기 위해 에너지를 사용해야 하기 때문에 이것은 에너지적으로 비용이 많이 든다.

농축 탄소

C플랜트는4 RuBisCO 주변의 CO농도를2 높이고 산소를 배제함으로써 광호흡을 감소시켜 광합성의 효율을 높이는 탄소 농축 메커니즘을 진화시켰다.RuBis 주위에 CO를 집중시키는2 과정CO는 가스가 확산되는 것보다 더 많은 에너지를 필요로 하지만, 특정 조건(따뜻한 온도(25°C 이상), 낮은 CO2 농도 또는 높은 산소 농도)에서는 광호흡을 통한 당 손실 감소 측면에서 효과를 발휘한다.

C대사의4 한 종류는 소위 크란츠 해부학을 사용한다.이것은 유기 분자 범위를 통해 외부 메소필층을 통해 CO를 중앙 다발 피복 세포로 운반하고2, 여기에서 CO가2 방출됩니다.이렇게 해서 CO는2 RuBis 사이트 근처에 집중됩니다.협력.왜냐하면 RuBis는CO는 다른 환경보다 훨씬 더 많은2 CO가 있는 환경에서 작동하며 보다 효율적으로 작동합니다.

두 번째 메커니즘인 CAM 광합성은 일시적으로 RuBisCO의 작용에서 광합성을 분리한다.RuBisCO는 기공이 밀봉되고 화학적2 말산염의 분해로 CO가 공급되는 낮에만 작동합니다.기공이 열렸을 때, 시원하고 습한 밤에 대기에서 더 많은2 이산화탄소가 배출되어 수분 손실을 줄입니다.

진화 기록

이 두 경로는 RuBisCO에 동일한 영향을 미치며 여러 번 독립적으로 진화하였다. 실제로, C만 18개의 다른 식물군에서 62번 발생했다4.많은 '사전 적응'이 C4의 길을 열어준 것으로 보이며, 특정 군락에서 군집화를 이끌어냈다. C4는 이미 광범위한 혈관 다발 칼집 [149]조직과 같은 특징을 가진 식물에서 가장 자주 혁신되었다.C 표현형을4 초래하는 많은 잠재적 진화 경로가 가능하며 베이지안 [148]추론을 사용하여 특징지어졌으며, 비광합성 적응이 종종 C의 추가4 진화를 위한 진화적 디딤돌을 제공함을 확인했다.

C4 구조는 풀의 서브셋에서 사용되며 CAM은 많은 다육식물 및 선인장에서 사용됩니다.C4 형질은 약 2500만 년에서 3200만 [150]년 전의 올리고세 동안 나타난 것으로 보이지만, 그들은 6백만 년에서 700만 [151]년 전의 마이오세까지 생태학적으로 중요하지 않았다.놀랍게도, 일부 숯화된 화석은 크란츠 해부학으로 조직된 조직을 온전한 다발 칼집 [152]세포와 함께 보존하여 C 대사의 존재를4 확인할 수 있게 한다.동위원소 마커는 분포와 유의성을 추론하기 위해 사용된다.C3 발전소는 대기 중 탄소 동위원소 2개 중 라이터인 C를 우선적으로 사용한다. C는 고정과 관련된 화학적 경로에 더 쉽게 관여한다.C대사는 추가적인 화학적 단계를 수반하기 때문에4 이 효과는 강조된다.식물 재료를 분석하여 무거운 C 대 C의 비율을 추론할 수 있다.이 비율은 µC로13 표시됩니다.C3 식물은 평균 대기 비율보다 약 14º(1000개당 부분) 더 가벼운 반면4 C 식물은 약 28º 더 가볍습니다.CAM 플랜트의 µC는13 낮에 고정되는 탄소 비율에 따라 달라지며, 낮에 대부분의 탄소를 고정하는 경우 C 플랜트에 가깝고3,[153] 밤에 모든 탄소를 고정하는 경우 C 플랜트에4 가깝다.

풀 자체를 분석할 수 있는 충분한 양의 원본 화석 물질은 드물지만 말은 훌륭한 대용물을 제공한다.관심 기간 동안 전 세계적으로 널리 퍼졌고, 거의 풀에서만 볼 수 있었다.동위원소 고생물학에는 "당신이 먹는 것(더해서 조금)"이라는 오래된 구절이 있습니다. 이것은 유기체가 먹는 것에 대한 동위원소 구성을 반영하고 작은 조절 인자를 더한다는 사실을 의미합니다.전 세계적으로 말의 이빨에 대한 기록이 잘 남아 있으며, 이들의 C 기록은13 약 600만~700만년 전 메시니아기에 급격한 음의 변형을 보여 전 세계적으로 [151]C식물이 성장한 것으로4 해석되고 있다.

C는 언제 장점이 있습니까4?

C는 RuBisCO의 효율을 향상시키지만4, 탄소 농도는 에너지 집약적입니다.이것은 C식물이 특정 조건, 즉 고온과 낮은 강우량에서만 C식물에 비해3 유리하다는4 것을 의미합니다.C4 식물은 또한 잘 [154]자라기 위해 높은 수준의 햇빛을 필요로 한다.모델들은 산불이 그늘을 드리우는 나무와 관목을 제거하지 않는다면 C식물을 [155]위한4 공간이 없을 것이라고 제안한다.하지만, 산불이 4억 년 동안 발생했는데, 왜 C가 발생하는데 그렇게 오래 걸렸고, 그 후 여러 번 독립적으로 나타났을까요4?석탄기(약 3억 년 전)는 거의 자연 연소를[156] 허용하기에 충분한 높은 산소 수치와 매우 낮은2 CO를 가지고 있었지만, C 동위원소 징후는 발견되지4 않았다.그리고 마이오세 상승의 급발진은 없는 것 같습니다.

마이오세 시대에는 대기와 기후가 비교적 안정적이었다.오히려2 CO는 1400만 년 전부터 900만 년 전까지 서서히 증가하다가 홀로신과 [157]비슷한 농도로 정착했다.이는 C의 [150]진화를 호출하는4 데 중요한 역할을 하지 않았음을 나타냅니다.풀 자체(C의4 가장 많은 발생을 일으키는 그룹)는 아마도 6천만 년 이상 존재했을 것이고,[158][159] 따라서 C를 진화시키기4 위한 충분한 시간이 있었을 것이다. 어떤 경우든, 그것은 다양한 그룹에 존재하며, 따라서 독립적으로 진화했다.남아시아에서는 [150]기후 변화의 신호가 강하다. 건조도가 높아지면서 화재 빈도와 강도가 높아지면서 [160]초원의 중요성이 높아졌을 수 있다.그러나 이는 북미 [150]기록과 일치하기 어렵다.신호는 전적으로 생물학적이며, 기후화를 증가시키고 퇴적물에 더 많은 탄소를 포함시킴으로써 대기 CO 수준을2 [161]감소시키는 풀 진화의 화재(그리고 코끼리?)[161]에 의해 강제될 수 있다.마지막으로, 900만 년에서 700만 년 전에 C가4 시작된 것이 편향된 신호라는 증거가 있으며, 이는 대부분의 샘플이 발생한 북미에만 해당된다. 새로운 증거는 초원이 남아메리카에서 적어도 15Ma 일찍 지배적인 상태로 진화했음을 시사한다.

전사 규제의 진화

전사 인자와 전사 규제 네트워크는 식물의 발달과 스트레스 반응 및 그 진화에 중요한 역할을 합니다.플랜트 랜딩 중에 많은 새로운 전사 인자 패밀리가 출현하여 다세포 발달,[162] 재생산 및 장기 발달 네트워크에 우선적으로 연결되어 육지 플랜트의 보다 복잡한 형태 형성에 기여하였다.

이차 대사의 진화

님의 식물에서 생산되는 테르페노이드인 아자디락틴의 구조물로 미생물과 곤충을 쫓는 데 도움이 됩니다.많은 2차 대사물은 복잡한 구조를 가지고 있다

2차 대사물은 성장, 발달 또는 번식의 정상적인 과정에 필수적인 것이 아닌, 때로는 복잡한 구조를 가진 저분자량 화합물이다.이들은 면역, 방목, 꽃가루 유인, 식물 간 소통, 토양 식물과의 공생 관계 유지, 수정 속도 향상 등 다양한 과정에서 기능하며, 따라서 evo-devo 관점에서 중요하다.2차 대사물은 구조적으로나 기능적으로 다양하며, 수십만 개의 효소가 생성 과정에 관여할 수 있으며, 게놈의 약 15-25%가 이러한 효소를 코드하고 있으며, 모든 종은 2차 대사물의 [163]고유한 무기질을 가지고 있을 것으로 추정된다.살리실산과 같은 이러한 대사물의 대부분은 인간에게 의학적으로 중요하다.

많은 2차 대사물을 생산하는 목적은 불분명하며, 상당한 비율의 대사물이 이 활동에 할애되어 있다.이러한 화학물질의 대부분은 면역 생성을 돕고, 결과적으로 이러한 대사물의 다양성은 식물과 그 기생충 사이의 지속적인 군비 경쟁의 결과라고 가정한다.이 사건을 뒷받침하는 증거도 있다.가장 중요한 질문은 2차 대사물을 생산하는 데 전념하는 유전자의 그렇게 많은 재고를 유지하는 데 드는 생식 비용을 포함한다.질문의 이러한 측면을 조사하는 다양한 모델이 제안되었지만, 2차 대사물이 더 많은 식물이 근처의 다른 식물에 비해 생존 또는 생식 성공률을 증가시키는지 예측하는 것은 여전히 어렵기 때문에 비용 규모에 대한 합의는 아직 [164]확립되지 않았다.

2차 대사물 생산은 진화 과정에서 상당히 일찍 일어난 것으로 보인다.식물에서, 그것들은 유전자 복제나 새로운 유전자의 진화를 포함한 메커니즘을 사용하여 퍼진 것으로 보인다.또한 이러한 화합물 중 일부의 다양성이 긍정적으로 선택될 수 있다는 연구 결과가 나왔다.비록 2차 대사의 진화에서 새로운 유전자 진화의 역할은 분명하지만, 반응의 작은 변화들에 의해 새로운 대사물이 형성된 몇 가지 예가 있다.예를 들어, 시안 배당체는 다른 식물 계통에서 여러 번 진화한 것으로 제안되었습니다.수렴 진화의 몇 가지 예가 있다.예를 들어, 리모넨의 합성을 위한 효소는 테르펜 합성 효소보다 안지오스와 나체오줌 사이에서 더 유사하다.이는 이 두 [165]계통의 리모넨 생합성 경로의 독립적인 진화를 시사한다.

식물-미생물 상호작용의 진화

미생물-미생물 및 식물-미생물 상호작용의 진화사
미생물 상호작용은 진화적 규모로 윤곽을 드러내며, 박테리아 간 또는 다른 미생물 왕국 간의 더 많은 조상 상호작용에 비해 비교적 최근에 식물과 미생물의 상호작용이 일어나는 것을 보여준다.미생물 왕국 내 및 미생물 왕국 간의 경쟁적(빨간색) 및 협력적(녹색) 상호작용이 모두 묘사되어 있다.마이아, 백만 년 [166]전이야.
Lücking 등, 2009년 및 Heckmanet 등,[167][168] 2001년으로부터 추정된 진화적 차이.

35억 년 전 생물의 시초로 거슬러 올라가는 지구상의 미생물의 기원은 미생물과 미생물의 상호작용이 4억 5천만 년 전 식물이 육지에 식민지를 만들기 훨씬 전에 지속적으로 진화하고 다양해졌음을 보여준다.따라서, 킹덤 내 및 킹덤 간 상호 작용 모두 토양-뿌리 계면에서 식물 관련 미생물 컨소시엄을 확립하는 강력한 동인을 나타낼 수 있다.그럼에도 불구하고, 뿌리권/피질권 및 내생식물 구획(숙주 내)에서의 이러한 상호작용이 자연에서 미생물 집단을 형성하고, 식물 서식지에 대한 미생물 적응이 식물 적합성에 영향을 미치는 서식지 고유의 미생물 상호작용 전략을 추진하는지 여부는 여전히 불분명하다.또한, 전체 지역사회 구조에 대한 경쟁적이고 협력적인 미생물 상호작용의 기여는 강한 환경 소음으로 [166]인해 본질적으로 평가하기가 여전히 어렵다.

식물과 진균 기생충의 공진화

진화의 변화를 가져오는 일부 식물에서 추가적인 기여 요인은 곰팡이 기생충과의 공진화에 의한 힘이다.자연에서 흔히 볼 수 있는 곰팡이 기생충이 있는 환경에서는 식물은 [169]기생충의 해로운 영향을 피하기 위해 적응을 해야 한다.

기생균이 식물로부터 제한된 자원을 흡수할 때마다, 곰팡이로부터의 기생 공격을 더 잘 막을 수 있는 표현형에 대한 선택적인 압력이 있다.동시에, 식물의 방어를 피하기 위해 더 잘 갖춰진 곰팡이들은 더 높은 건강 수준을 가질 것이다.이 두 가지 요인의 조합은 호스트-병원체 [170]시스템의 진화적 변화의 무한 사이클로 이어집니다.

관계의 각 종은 끊임없이 변화하는 공생에 의해 영향을 받기 때문에, 진화적 변화는 보통 다른 종이 존재하지 않을 때보다 더 빠른 속도로 일어납니다.이것은 공진화의 대부분의 경우에 해당된다.이것은 인구의 생존에 필수적인 진화 능력을 빠르게 만든다.또한, 병원균이 너무 성공적이고 숙주 식물의 생존과 번식의 성공을 위협한다면, 병원균은 미래 세대를 위해 영양원을 잃을 위험이 있다.이러한 요소들은 세대를 [170]거듭할 때마다 두 종의 진화적 변화를 형성하는 역동성을 만들어냅니다.

식물에서 방어 메커니즘을 코드화하는 유전자는 지속적으로 방어 기능을 회피하기 위해 작용하는 기생충을 따라가기 위해 계속해서 변화해야 한다.부착 메커니즘을 코드하는 유전자는 가장 역동적이고 [171]곰팡이의 회피 능력과 직접적으로 관련이 있다.이러한 유전자의 변화가 클수록 부착 메커니즘의 변화가 커집니다.결과 표현형에 선택적 힘을 가한 후 숙주 방어 회피의 진화를 촉진하는 진화적 변화가 일어난다.

곰팡이는 식물의 방어를 피하기 위해 진화했을 뿐만 아니라, 방어를 개선하기 위한 메커니즘을 식물이 제정하는 것을 막으려고 시도합니다.숙주 식물의 진화 과정을 늦추기 위해 곰팡이가 할 수 있는 것은 무엇이든 미래 세대의 적응력을 향상시킬 것이다. 왜냐하면 그 식물은 기생충의 진화적 변화를 따라갈 수 없기 때문이다.식물들이 환경에 반응하여 빠르게 진화하는 주요 과정 중 하나는 성적 번식이다.성생식이 없으면 균류가 경쟁 우위를 점할 수 있는 만큼 유리한 특성이 식물군 전체로 확산될 수 없었다.이 때문에 식물의 생식기가 곰팡이의 공격 대상이 된다.연구에 따르면 현재 많은 종류의 의무 기생 식물 곰팡이가 식물의 성적 번식을 무력화하거나 다른 방법으로 영향을 미치는 메커니즘을 개발했다고 한다.만약 성공한다면, 식물의 성적 번식 과정이 느려지고, 따라서 진화적 변화가 느려지거나, 극단적인 경우, 곰팡이는 식물을 살균시켜 병원균을 위한 이점을 만들 수 있다.이 적응 특성이 균류에서 어떻게 발달했는지는 정확히 알려져 있지 않지만 식물과의 관계가 [172]이 과정의 발전을 강요한 것은 분명하다.

일부 연구자들은 또한 다양한 요인들이 진화적 변화의 속도와 다른 환경에서의 변화의 결과에 어떻게 영향을 미치는지 연구하고 있다.예를 들어, 대부분의 진화와 마찬가지로, 모집단의 유전율 증가는 선택 압력의 존재 하에서 더 큰 진화 반응을 가능하게 한다.식물-풍기 공진화에 특유한 특징에 대해 연구자들은 침입한 병원체의 독성이 공진화에 어떻게 영향을 미치는지 연구해 왔다.Mycospaella graminicola와 관련된 연구는 병원체의 독성이 숙주 [173]식물의 진화 궤적에 큰 영향을 미치지 않는다는 것을 지속적으로 보여 왔다.

공진화의 과정에 영향을 미칠 수 있는 다른 요소들이 있을 수 있다.예를 들어, 소규모 모집단에서 선택은 유전적 표류로 인해 모집단에 상대적으로 약한 힘을 준다.유전적 표류는 고정 대립 유전자를 가질 가능성을 증가시켜 모집단의 유전적 분산을 감소시킨다.따라서, 함께 번식할 수 있는 지역에 소수의 식물군만 존재한다면, 유전적 표류는 정상적인 속도로 진화할 수 있는 균류에 불리한 위치에 식물을 두는 선택 효과를 상쇄할 수 있다.숙주와 병원체 개체군의 차이는 다른 종에 비해 진화적 성공의 주요 결정 요인이다.유전적 차이가 클수록, 종은 다른 유기체의 회피 [169]또는 방어 메커니즘을 상쇄하기 위해 더 빨리 진화할 수 있다.

식물의 수분 과정으로 인해, 꽃가루 매개자는 균류가 할 수 없는 방식으로 고립된 개체군을 연결할 수 있기 때문에, 효과적인 개체군 크기는 보통 균류보다 큽니다.즉, 인접하지 않지만 가까운 지역에서 발전하는 긍정적인 특성이 인근 지역으로 전달될 수 있습니다.곰팡이는 각 지역에서 숙주의 방어를 피하기 위해 개별적으로 진화해야 한다.이는 호스트 플랜트에 대한 분명한 경쟁 우위입니다.광범위하고 높은 분산 인구를 가진 성적 번식은 빠른 진화적 변화와 [174]자손의 더 높은 생식 성공으로 이어진다.

환경 및 기후 패턴도 진화 결과에 영향을 미칩니다.서로 다른 고도에 있는 참나무와 의무적인 진균성 기생충에 대한 연구는 이러한 차이를 명확하게 보여준다.같은 종에 대해, 다른 고도 위치는 유기체가 [175]주변환경에 따라 선택적인 환경에 있기 때문에 병원균에 대한 반응과 진화의 속도가 크게 달랐다.

공진화는 붉은 여왕 가설과 관련된 과정이다.숙주 식물과 기생 균류 모두 생태학적 틈새에 머무르기 위해 계속 생존해야 한다.만약 관계에서 두 종 중 하나가 다른 종보다 훨씬 빠른 속도로 진화한다면, 더 느린 종은 경쟁적으로 불리해지고 영양분을 잃을 위험이 있습니다.시스템 내의 두 종은 매우 밀접하게 연결되어 있기 때문에 외부 환경 요인에 함께 반응하고 각 종은 다른 종의 진화 결과에 영향을 미칩니다.즉, 각 종은 서로 선택적인 압력을 가한다.유전자 흐름과 유전자 표류의 차이가 다른 유기체로 인해 힘에 의해 예상되는 선택 방향과 일치하지 않는 진화적 변화를 일으킬 수 있기 때문에 개체군 규모 또한 결과의 주요 요인이다.공진화는 식물과 그들의 진균 기생충 사이의 중요한 관계를 이해하는 데 필요한 중요한 현상이다.

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식물 연구
플랜트 상호 작용
새로운 경향

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