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초식물에 대한 식물 방어

Plant defense against herbivory
여우원숭이는 초식성을 저해하는 심장스테로이드글리코사이드 등 독성 화학물질을 생산한다.

초식동물이나 숙주식물 저항성(HPR)에 대한 식물방어초식동물의 영향을 줄임으로써 식물의 생존과 번식을 향상시키는 식물들에 의해 진화적응의 범위를 설명한다.식물은 만지는 것을 감지할 수 있고,[1] 초식동물로 인한 피해를 방어하기 위해 여러 가지 전략을 사용할 수 있다.많은 식물들이 초식동물의 행동, 성장 또는 생존에 영향을 미치는 2차 대사물알레로케미칼을 생산한다.이러한 화학적 방어는 초식동물의 퇴치물이나 독소로 작용하거나 식물의 소화성을 감소시킬 수 있다.식물의 또 다른 방어 전략은 식물의 매력을 변화시키고 있다.대형 초식동물에 의한 과소비를 방지하기 위해 식물 품질의 크기를 변경하여 전체적인 소비율을 감소시킴으로써 그곳의 외관을 변화시킨다.[2]

식물이 사용하는 다른 방어 전략으로는 초식동물이 쉽게 발견하거나 접근하지 못하는 장소에서 성장하거나 계절 성장 패턴을 변화시켜 초식동물을 언제 어디서나 탈출하거나 피하는 방법이 있다.또 다른 접근법은 초식동물을 필수적이지 않은 부분을 먹는 쪽으로 전환시키거나 초식동물로 인한 손상으로부터 회복하는 식물의 능력을 향상시킨다.어떤 식물들은 초식동물의 천적 존재의 존재를 장려하고, 이것은 차례로 식물을 보호한다.각 유형의 방어는 구성성(공장 내에 항상 존재) 또는 유도성(초식동물로 인한 손상이나 스트레스에 대한 반응으로 생산)이 될 수 있다.

역사적으로 곤충은 가장 중요한 초식동물이었고, 육지식물의 진화는 곤충의 진화와 밀접한 관련이 있다.대부분의 식물 방어가 곤충을 상대로 하는 반면, 새나 포유류와 같은 척추동물 초식동물을 목표로 하는 다른 방어가 진화해왔다.초식물에 대한 식물 방어의 연구는 진화적 관점뿐만 아니라 이러한 방어가 사람과 가축 식량을 포함한 농업에 미치는 직접적인 영향, 생물학적 해충 방제 프로그램에 유익한 '생물학적 방제제제'로서 의료 수입 식물을 찾는 데에도 중요하다.ance

방어적 특성의 진화

식물 진화 연표와 다양한 형태의 곤충 초식물의 시작

최초의 육지식물은 약 4억 5천만 (마) 오르도비안 시대에 수생식물로 진화했다.많은 식물들이 그들의 신진대사에서 요오드를 제거함으로써 요오드가 결핍된 지상 환경에 적응해 왔는데, 사실 요오드는 동물 세포에만 필수적이다.[3]중요한 항타라스틱 작용은 나트륨-아이디어드 심포터(NIS)를 억제하는 동물세포의 요오드화물의 운반 차단에 의해 발생한다.많은 식물 살충제는 글리코사이드(심장 디지톡신으로서)와 시토크롬 산화효소NIS를 차단하는 시안화합물해방시키는 시안화합물이 기생충과 초식동물의 상당 부분에만 독성이 있으며 종자숙소 단계에서 유용해 보이는 식물세포에는 독성이 없다.요오드화물은 농약이 아니라 식물성 과산화효소에 의해 강한 산화제인 요오드로 산화되는데, 요오드는 박테리아, 곰팡이, 원생대를 죽일 수 있다.[4]

백악기 시대에는 더 많은 식물 방어 메커니즘이 출현했다.당시 꽃식물(안기오스페름)의 다양화는 곤충의 분화가 갑자기 터지는 것과 관련이 있다.[5]이러한 곤충의 다양화는 식물 진화에서 주요한 선택적 힘을 나타냈으며, 방어적 적응력을 가진 식물의 선택으로 이어졌다.초기의 곤충 초식동물은 식물들을 씹거나 씹어먹는다. 그러나 혈관 식물의 진화는 수액흡입, 잎채굴, 담금질, 과즙수유와 같은 다른 형태의 초식동물의 공동진화로 이어진다.[6]

산림과 초원을 포함한 생태계에 존재하는 서로 다른 종의 식물의 상대적인 풍부함은 부분적으로 다른 종의 방어 화합물의 수준에 의해 결정될 수 있다.[7]자원이 부족한 환경에서는 손상된 잎의 교체 비용이 더 높기 때문에 물과 영양소가 부족한 지역에서 자라는 식물들이 더 많은 자원을 벌목방지 방어에 투자할 수도 있다.

초식동물의 기록

곤충 피해를 입은 비부르눔 레스케레우시 잎; 캔자스 주 엘스워스 카운티의 다코타 샌드스톤( 백악기).축척 막대는 10 mm 입니다.

지질학적 시기에 초식물에 대한 우리의 이해는 세 가지 근원에서 비롯된다. 화석화된 식물들은 방어의 증거(예: 가시 등) 또는 초식물과 관련된 손상을 보존할 수 있다. 화석화된 동물의 배설물에서 식물 파편의 관찰, 초식동물 입부분의 건설.[8]

중생대 현상이라고 오랫동안 생각되어 온 초식동물의 증거는 화석이 그것을 보여줄 수 있는 거의 즉시 발견된다.앞서 논의한 바와 같이, 최초의 육지식물은 약 4억 5천만년 전에 출현했다. 그러나 초식동물, 그리고 따라서 식물 방어의 필요성은 의심할 여지없이 더 오래 전부터 존재해왔다.초식동물은 고대 호수나 해양에 있는 해양 유기체 때문에 처음 진화했다.[9]4억 2천만년 전, 실루리아 근방에 있는 산포자와 줄기의 첫 화석이 발견된 지 2천만년이 채 되지 않아, 그것들이 소비되고 있었다는 증거가 있다.[10]동물들은 초기 데보니아 식물의 포자를 먹었고, 라이니 체트는 유기체가 "열병과 빨대" 기법을 사용하여 식물을 먹었다는 증거도 제공한다.[8]이 시대의 많은 식물들은 척추와 같은 발음으로 보존되어 있는데, 이것은 나뭇잎으로 공동 개발되기 전에 방어적인 역할을 했을지도 모른다.

그 후 7천 5백만 년 동안, 식물은 뿌리부터 씨앗까지 더 복잡한 장기들을 진화시켰다.각 기관이 진화하는 데는 5천만 년에서 1억 년의 간극이 있었고, 그 간극이 먹혀들고 있었다.[10]Permian 초기의 Permian에서는 홀 이송과 골격화가 기록되어 있으며, 표면 유체 이송은 그 기간이 끝날 때까지 진화한다.[8]

먹이를 주기 전에 칼로로피스의 방어 화학물질을 차단하기 위해 해자를 만드는 평범한 호랑이 다나우스 크리시푸스 애벌레

공진화

초식동물은 식물을 위해 식물에 의존하고 있으며, 다양한 식물 방어의 진화에도 불구하고 이 식량을 얻기 위한 메커니즘을 발전시켜 왔다.식물 방어에 대한 초식동물의 적응은 공격적 특징에 비유되어 왔으며, 숙주식물의 사료와 사용을 증가시킬 수 있는 적응으로 구성되어 있다.[11]초식동물과 그들의 숙주 식물들 사이의 관계는 종종 공진화라고 불리는 상호적인 진화적 변화를 초래한다.초식동물이 식물을 먹을 때 방어반응을 일으킬 수 있는 식물을 선택한다.이 관계가 특수성(각 형질의 진화는 다른 형질에 기인한다)과 상호성(두 형질이 모두 진화해야 한다)을 증명하는 경우, 그 종은 공진화된 것으로 생각된다.[12]

공진화를 위한 "탈출과 방사선" 메커니즘은 초식동물과 그 숙주식물에서의 적응이 정화의 원동력이 되어왔고 [5][13]혈관신장기 시대에 곤충 종의 방사선에 역할을 해왔다는 생각을 제시한다.[14]일부 초식동물은 식물 방어를 자신의 이익으로 가로채는 방법을 발전시켜 왔으며, 이러한 화학물질을 격리시켜 포식자로부터 자신을 보호하는 데 사용하기도 한다.[5]초식동물에 대한 식물 방어는 일반적으로 완전하지 않기 때문에 식물도 초식동물에 대한 내성을 진화시키는 경향이 있다.

종류들

발전소 방어는 일반적으로 구성 또는 유도된 것으로 분류할 수 있다.구성방어는 항상 발전소에 존재하는 반면 유도방어는 발전소가 부상당한 현장에 생산되거나 동원된다.구성 방어의 구성과 농도에 큰 차이가 있으며 이러한 범위는 기계적 방위에서 소화가능성 감쇠기와 독소에 이르기까지 다양하다.많은 외부 기계적 방어와 대규모 정량적 방어는 생산하기 위해 많은 양의 자원을 필요로 하고 동원하기도 어렵기 때문에 구성적이다.[15]초식물에 대한 구성 및 유도식물의 방어반응의 메커니즘을 결정하기 위해 다양한 분자 및 생화학적 접근법이 사용된다.[16][17][18][19]

유도 방어에는 형태학적, 생리학적 변화뿐만 아니라 2차 대사물도 포함된다.[20]구성적 방어와는 반대로 유도 가능한 이점은 그것들이 필요할 때만 생산된다는 것이며, 따라서 특히 초식이 가변적일 때 비용이 덜 들 수 있다는 것이다.[20]유도방어의 모드에는 계통 후천[21] 저항과 식물에 의한 계통 저항이 포함된다.[22]

화학 방어

디오스피로스속인 탄닌 함량이 높아 위에서 본 미성숙 열매를 맺는데, 떫고 쓴맛이 난다.

식물에서 화학적 방어의 진화는 필수적인 광합성 및 대사 활동에 관여하지 않는 화학 물질의 출현과 연결된다.이러한 물질인 이차 대사물은 유기체의 정상적인 성장, 발달 또는 재생에 직접 관여하지 않는 유기 화합물로,[23] 일차 대사 제품의 합성 과정에서 부산물로 생산되는 경우가 많다.[24]그 중에는 페놀리스, 플라보노이드, 타닌 등이 있다.[25]이러한 2차 대사물이 초식동물에 대한 방어에 주요한 역할을 한다고 생각되어 왔지만,[5][23][26] 최근의 관련 연구의 메타 분석에서는 그들이 (다른 2차 대사물인 1차 화학 및 생리학과 같은 다른 2차 대사물에 비해) 더 미미하거나 방어에 더 복잡하게 관여하고 있음을 시사했다.[27]게다가, 식물은 휘발성 유기화합물(VOCs)을 방출하여 스트레스를 받는 환경의 다른 식물들에게 경고할 수 있다.이러한 독성 화합물은 초식동물을 억제하거나 초식동물의 포식자를 유인하는 데 사용될 수 있다.마지막으로, 어떤 식물들은 또한 식물 방어 단백질을 생산할 수 있는데, 이것은 섭취한 후에 초식동물을 중독시키는 결과를 낳는다.

정성 및 양적 대사물

2차 대사물은 종종 질적 또는 양적으로 특징지어진다.질적 대사물은 종종 특정한 생화학적 반응을 차단함으로써 초식동물의 신진대사를 방해하는 독소로 정의된다.질적 화학 물질은 상대적으로 낮은 농도(종종 건조 중량이 2% 미만)의 식물에서 존재하며 용량에 의존하지 않는다.[citation needed]그것들은 보통 작고 수용성 있는 분자로, 따라서 발전소에 대한 에너지 비용이 비교적 적게 들면서 빠르게 합성, 운반, 저장할 수 있다.질적 알레릴로케미컬은 보통 적응하지 않은 일반주의 초식동물에 효과적이다.

양적 화학물질은 식물에 고농도(건조중량 5~40%)가 존재하는 것으로 모든 전문가와 일반 초식동물에 동일하게 효과가 있다.대부분의 양적 대사물은 식물 세포벽을 동물에게 소화가 잘 되지 않게 만드는 소화가능 환원제다.양적 대사물의 효과는 용량에 따라 다르며, 초식동물의 식단에서 이러한 화학물질의 비율이 높을수록 초식동물이 식물 조직을 섭취함으로써 얻을 수 있는 영양분이 적다.그것들은 전형적으로 큰 분자이기 때문에, 이러한 방어들은 생산과 유지에 정력적으로 비용이 많이 들고, 합성하고 운송하는데 종종 더 오랜 시간이 걸린다.[28]

를 들어 제라늄은 일본 딱정벌레로부터 자신을 방어하기 위해 꽃잎에 아미노산, 퀴스퀄산을 생산한다.화학물질을 섭취한 지 30분 이내에 초식동물을 마비시킨다.이 화학 물질은 보통 몇 시간 안에 사라지지만, 이 기간 동안 딱정벌레는 종종 자신의 포식자들에 의해 소비된다.[29][30]

항herbivory 화합물

식물은 식물 방어에 관여하는 많은 2차 대사물을 진화시켜 왔으며, 이를 집단적으로 항헤르비보리 화합물로 알려져 있으며 질소 화합물(알칼로이드, 시안 유발 글리코사이드, 글루코시놀레이트벤조소사지노이드 포함), 테르페노이드, 페놀리스의 세 하위 그룹으로 분류할 수 있다.[31]

알칼로이드는 다양한 아미노산에서 파생된다.알려진 알칼로이드가 3000개 이상 존재하며, 예는 니코틴, 카페인, 모르핀, 코카인, 콜치약, 에르고린, 스트리치닌, 퀴닌 등이다.[32]알칼로이드는 인간과 다른 동물들에게 약리학적 영향을 미친다.일부 알칼로이드는 효소를 억제하거나 활성화하거나, 분해에 관여하는 형성 인산염 결합을 억제하여 탄수화물 및 지방 저장을 변화시킬 수 있다.[33]특정 알칼로이드는 핵산에 결합되어 단백질의 합성을 억제하고 DNA 수리 메커니즘에 영향을 줄 수 있다.알칼로이드는 세포막세포골격 구조에도 영향을 미쳐 세포가 약해지거나 붕괴되거나 유출될 수 있으며 신경전달에도 영향을 미칠 수 있다.[34]알칼로이드는 인간과 다른 동물에서 다양한 신진대사 체계에 작용하지만, 거의 한결같이 혐오스러울 정도로 쓴 을 유발한다.[35]

청록색성 글리코시드는 공장 바쿠올에서 비활성 형태로 저장된다.초식동물이 식물을 먹고 세포막을 파괴하면 독성이 생겨 글리코시드가 세포질효소와 접촉해 세포호흡을 방해하는 시안화수소를 방출한다.[36]글루코시놀레이트는 시안 유발 글루코사이드와 거의 같은 방식으로 활성화되며, 제품들은 위장염, 침, 설사, 구강 자극 등을 유발할 수 있다.[35]딤보아(DIMBOA)와 같은 벤조소자지노이드(Benzoxazinoids)는 특정 풀(Poae)의 특징인 이차 방어 대사물이다.청록색성 글리코사이드와 마찬가지로 식물성 바쿠올에 활성 글루코사이드로 저장된다.[37]조직이 붕괴되면 그들은 엽록체로부터 β-글루코시다제와 접촉하게 되는데, 엽록체는 효소적으로 독성 아글루콘을 방출한다.어떤 벤조사지노이드들은 구성적으로 존재하는 반면에, 다른 것들은 초식동물 침입 후에만 합성되며, 따라서 초식물에 대한 유도성 식물 방어로 간주된다.[38]

테르페노이드는 이소프로노이드라고도 하며, 5개의 탄소 이소프렌 단위에서 유래한 테르페네와 유사한 유기 화학 물질이다.알려진 테르페노이드의 종류는 10,000가지가 넘는다.[39]대부분은 기능적 그룹과 기본적인 탄소 골격에서 서로 다른 다순환 구조물이다.[40]이솝렌 2단위를 계속하는 모노테르페노이드는 시트로넬라, 리모넨, 멘톨, 캠포르, 피넨과 같은 휘발성 에센셜 오일이다.디테르페노이드는 이솝렌 4개 단위로 라텍스와 레진으로 널리 분포하며 독성이 상당히 강할 수 있다.디테르펜은 로도덴드론 잎을 독성 물질로 만드는 책임이 있다.식물 스테로이드스테롤은 또한 비타민 D, 글리코사이드(디지탈리스 등), 사포닌(초식동물의 적혈구)을 포함한 테르페노이드 전구체로부터 생산된다.[41]

페놀이라고도 불리는 페놀은 히드록시 그룹에 접합된 향기로운 6-탄소 링으로 구성된다.어떤 페놀은 소독적 성질을 가지고 있는 반면, 다른 페놀들은 내분비 활동을 방해한다.페놀러스는 단순한 타닌에서부터 식물에게 그들의 빨강, 파랑, 노랑, 흰 색소의 대부분을 주는 더 복잡한 플라보노이드에 이르기까지 다양하다.폴리페놀이라고 불리는 복잡한 페놀은 항산화 성질을 포함하여 인간에게 많은 다양한 종류의 영향을 끼칠 수 있다.식물의 방어를 위해 사용되는 페놀릭의 예로는 리닌, 실마린, 카나비노이드 등이 있다.[42]응축된 타닌은 2~50(또는 그 이상) 플라보노이드 분자로 구성된 중합체로, 소비된 식물 단백질에 결합하여 동물들이 소화를 더 어렵게 만들고 단백질 흡수 및 소화 효소를 방해하여 초식동물 소화를 억제한다.[43]

게다가, 어떤 식물들은 지방산 유도체, 아미노산 그리고 심지어 펩타이드[44] 방어용으로 사용한다.물 헴록시큐톡신인 콜린에르겐 독소는 지방산 대사로부터 파생된 폴리닌이다.[45]옥살릴디아미노프로피온산은 풀페아(Lathyrus sativus)에서 방어 대사물로 생산되는 신경독성 아미노산이다.[46]여러 식물에서 형광산염의 합성은 초식동물의 신진대사를 방해하기 위해 작은 분자를 사용하는 예로서, 이 경우 구연산 순환이 된다.[47]

기계적 방어

산딸기 식물의 줄기에 있는 따끔따끔한 것은 초식물에 대한 기계적인 방어 역할을 한다.

기계적 방어에 대한 충분한 검토는 루카스 외 2000을 참조한다.[48][49][50][51]많은 식물들은 초식공장을 단념시키는 외부 구조 방어를 가지고 있다.구조적 방어는 초식동물이 먹이를 주지 못하게 함으로써 식물에 피트니스 이점을 주는 형태학적 또는 물리적 특성으로 설명할 수 있다.[52]초식동물의 물리적 특성(즉, 크기 및 방어용 갑옷)에 따라 줄기와 잎에 구조 방어를 심으면 그루저를 단념, 부상 또는 죽일 수 있다.일부 방어성 화합물은 내부에서 생산되지만 발전소 표면에 방출된다. 예를 들어 수지, 리긴, 실리카, 왁스 등이 지상 식물표피를 덮고 식물 조직의 질감을 변화시킨다.예를 들어, 호리나무의 잎은 매우 매끄럽고 미끄럽기 때문에 먹이를 먹기가 어렵다.어떤 식물들은 벌레들을 가두어 놓는 잇몸병이나 수액을 생산한다.[53]

가시와 가시

식물의 잎과 줄기는 잎에 날카로운 가시, 가시, 또는 삼색 털로 덮여 있을 수 있는데, 때로는 자극제나 독을 함유하고 있다.가시와 가시와 같은 식물 구조적인 특징은 초식동물의 먹잇감을 제한하거나 어금니를 닳게 하여 큰 불순초식동물(예: 두, 임팔라, 염소)의 먹이감을 감소시킨다.[54]트리콤은 곤충 초식동물에 의한 식물 조직 소화의 낮은 비율과 자주 연관된다.[52]라피드는 식물 조직에 있는 옥살산칼슘이나 탄산칼슘의 날카로운 바늘로, 섭취를 고통스럽게 하고 초식동물의 입과 굴레를 손상시키고 식물의 독소를 더 효율적으로 전달하게 한다.식물의 구조, 가지 및 잎 배열도 초식물의 영향을 줄이기 위해 진화될 수 있다.뉴질랜드의 관목들은 해자와 같은 새를 관찰하는 것에 대한 반응으로 여겨지는 특별한 넓은 가지 적응을 진화시켰다.[55]마찬가지로 아프리카 아카시아스는 캐노피에는 긴 가시가 낮지만 캐노피에는 높은 곳에 매우 짧은 가시가 있어 기린과 같은 초식동물로부터 비교적 안전하다.[56][57]

코코넛 야자는 여러 겹의 갑옷으로 열매를 감싸서 보호한다.

손바닥과 같은 나무는 여러 겹의 갑옷으로 열매를 보호하여 씨앗의 내용물을 뚫기 위한 효율적인 도구가 필요하다.일부 식물들, 특히 풀들은 척추동물과 무척추동물 초식동물에 맞서 스스로를 방어하기 위해 소화가 잘 안 되는 실리카(그리고 많은 식물들이 리긴과 같은 다른 상대적으로 소화가 잘 안 되는 물질을 사용한다)를 사용한다.[58]식물은 토양에서 실리콘을 흡수하여 고체 실리카 식물석 형태로 조직에 침전시킨다.이것들은 식물 조직의 소화가능성을 기계적으로 감소시켜 척추동물 치아와 곤충의 하악물에 급속한 마모를 일으키며,[59] 지상의 위아래에 있는 초식동물에 효과적이다.[60]이 메커니즘은 미래의 지속 가능한 해충 방제 전략을 제공할 수 있다.[61]

티그몬틱 운동

촉각에 반응하여 발생하는 티그몬틱 운동은 일부 식물에서 방어로 사용된다.민감성 식물인 미모사 푸디카의 잎은 직접 접촉, 진동, 심지어 전기적, 열적 자극에 반응하여 빠르게 닫힌다.이러한 기계적 반응의 근사적인 원인삼투현상에 기인하는 잎의 기저에 있는 풀비니터고르 압력의 급격한 변화다.그리고 나서 이것은 발전소를 통해 전기적 및 화학적 수단을 통해 전파된다. 단 하나의 전단만 교란하면 된다.이 반응은 초식동물이 사용할 수 있는 표면적을 낮추어 각 전단의 밑부분과 함께 제시되며, 그 결과 의기소침한 모습을 보이게 된다.그것은 또한 곤충과 같은 작은 초식동물을 물리적으로 제거할 수도 있다.[62]

육식 식물

식물의 육식물은 적어도 6번 독립적으로 진화했으며, 몇몇 예로는 비너스 플라이트랩, 피처 식물, 버터워트 등이 있다.[63]비록 과학계 밖의 많은 사람들이 보통 이 식물들이 방어가 뛰어나다고 믿지만, 이 식물들 중 많은 것들은 영양소가 부족한 토양에서 진화해왔다.그래서 그들은 곤충이나 작은 새들을 육식을 통해 그들이 필요로 하는 미네랄을 얻는 방법으로 사용한다.결론적으로 육식성 식물은 실제로 자기 방어로 육식을 사용하는 것이 아니라 필요한 영양소를 얻기 위한 방법으로 사용한다.

모방과 위장

어떤 식물들은 곤충 종들이 그곳에 알을 낳는 것을 만류하면서 그들의 잎에 곤충 알의 존재를 흉내낸다.암컷 나비들은 이미 나비 알을 품고 있는 식물들에 알을 낳을 가능성이 적기 때문에 패시플로라(열대꽃)의 일부 종은 잎에 헬리코니우스 나비의 노란 알을 닮은 물리적 구조를 포함하고 있어 나비에 의한 난산을 저해한다.[64]

간접방어

바첼리아 콜린시이의 크고 직접적인 방어용 가시 같은 규정도 속이 비어서 개미를 위한 피난처를 제공해 초식동물로부터 식물을 간접적으로 보호한다.

식물 방어의 또 다른 범주는 초식동물의 천적을 유인할 확률을 높여 간접적으로 식물을 보호하는 기능이다.이러한 배치는 상호주의라고 알려져 있는데, 이 경우는 "내 적의 적" 품종의 경우다.그러한 특징 중 하나는 식물에 의해 발산되는 반화학이다.반화학물질은 유기체들 사이의 상호작용에 관여하는 휘발성 유기화합물의 그룹이다.반화학물질의 한 그룹은 알레릴로케미컬이다; 종간 의사소통에 방어적인 역할을 하는 알로몬과 영양 수준이 높은 구성원들이 음식 공급원을 찾기 위해 사용하는 카이로몬으로 구성되어 있다.식물이 공격당했을 때 이것들의 비정상적인 비율을 포함하는 알레르화학을 방출한다. 초식동물 유도 식물 볼륨([65][66]HIPV)포식자들은 이러한 휘발성 물질을 음식의 단서로 감지하여 손상된 식물로 유인하고 초식동물을 먹이로 만든다.그에 따른 초식동물 수의 감소는 그 식물에 피트니스 혜택을 부여하고 세미케미칼의 간접적인 방어 능력을 보여준다.[67]그러나 유도 휘발유는 또한 단점도 가지고 있다; 일부 연구는 이러한 휘발성 물질이 초식동물을 유인한다는 것을 시사했다.[65]농작물 재배는 때때로 HIPV 생산을 희생시키면서 수확량을 증가시켰다.Orre Gordon 외 2013은 동반 식재와 합성 포식자 유인물을 결합하여 식물-프레데이터 파트너십을 인위적으로 복원하는 몇 가지 방법을 시험한다.그들은 효과가 있는 몇 가지 전략과 그렇지 않은 몇 가지 전략을 설명한다.[68]

식물들은 때때로 그들의 존재를 유지하기 위한 수단으로 "생물학적" 방어 메커니즘으로 알려진 초식동물의 천적을 위한 주거와 식량을 제공한다.예를 들어, 마카랑아속 나무들은 그들의 얇은 줄기 벽을 개미의 종에 이상적인 주거지를 만들기 위해 개조했고, 이것은 다시 초식동물로부터 식물을 보호한다.[69]그 식물은 집을 제공하는 것 외에도, 그 식물이 생산한 음식 몸체로부터 개미에 독점적인 식량을 공급한다.이와 비슷하게 아카시아 나무 종 몇 개가 기슭에 부풀어 있는 정제 가시(직접 방어)를 발달시켜 보호개미를 위한 거처를 제공하는 속이 빈 구조를 형성하고 있다.아카시아 나무들은 또한 개미의 먹이로써 잎에 있는 과즙에서 과즙을 생산한다.[70]

방어에 있어서 식물성 내생균의 사용은 흔하다.대부분의 식물들은 그 에 사는 내생식물인 미생물들을 가지고 있다.어떤 것들은 질병을 유발하지만, 다른 것들은 초식동물과 병원성 미생물들로부터 식물을 보호한다.내초생물은 알칼로이드가 키 큰 페스큐(Festuca arundinacea)와 같은 풀에서 흔한 곰팡이를 생성하는 것과 같이 식물을 공격할 다른 유기체에 해로운 독소를 생산함으로써 식물을 도울 수 있다.[62]

잎사귀와 색채

잎을 떨어뜨리는 것이 잎 채굴자나 담이 곤충을 형성하는 것과 같은 특정 종류의 해충과 질병에 대한 보호를 제공하는 반응일 수 있다는 제안이 있었다.[71]가을 이전에 잎 색이 변하는 과 같은 다른 반응도 초식동물의 위장 기능을 약화시키는 데 도움이 될 수 있는 적응으로 제안되었다.[72]가을 나뭇잎 색깔은 또한 가을에 나무로 이동하는 해충에 대한 방어 의지를 보여주는 정직한 경고 신호 역할을 할 것이라고 제안되었다.[73][74]

비용 및 이점

방어 구조와 화학 물질은 식물들이 성장과 번식을 극대화하기 위해 사용할 수 있는 자원을 요구하기 때문에 비용이 많이 든다.많은 모델들이 초식동물에 대한 방어를 위해 어떤 식물들이 어떻게 그리고 왜 이런 투자를 하는지를 탐구하기 위해 제안되었다.

최적 방어 가설

최적의 방어 가설은 특정 발전소가 사용할 수 있는 방어의 종류가 각 개별 발전소가 직면하는 위협을 어떻게 반영하는지 설명하려고 시도한다.[75]이 모델은 공격 위험, 발전소 부품의 가치, 그리고 방어 비용이라는 세 가지 주요 요소를 고려한다.[76][77]

최적의 방어를 결정하는 첫 번째 요인은 위험이다: 발전소나 특정 발전소 부품이 공격당할 가능성이 어느 정도인가?이는 초식동물에 의해 식물이 쉽게 발견될 때, 식물이 광범위하게 효과적인 방어에 많은 투자를 할 것이라는 식물성 가설과도 관련이 있다.[78]일반화된 보호를 생산하는 겉보기 식물의 예로는 장수 나무, 관목, 다년생 풀 등이 있다.[78]반면 초기 계승 단계의 단명식물과 같은 비전통식물은 가장 전문화된 초식동물을 제외한 모든 것에 효과가 있는 적은 양의 질적 독소에 우선적으로 투자한다.[78]

두 번째 요인은 보호의 가치다: 식물이 초식동물에 의해 구조물의 일부를 제거한 후에 살아남고 번식할 수 있을까?모든 발전소 부품이 동일한 진화적 가치를 갖는 것은 아니므로 가치 있는 부품은 더 많은 방어를 포함한다.식물이 먹이를 먹을 때 발달하는 단계도 그에 따른 건강의 변화에 영향을 미친다.실험적으로, 식물 구조의 적합성 가치는 식물의 그 부분을 제거하고 그 영향을 관찰함으로써 결정된다.[79]일반적으로 생식 부위는 식물성 부위만큼 쉽게 대체되지 않으며, 말단 잎은 기저 잎보다 가치가 크며, 식물성 부위의 손실은 계절의 시작이나 끝에서 제거하는 것보다 건강에 더 큰 부정적 영향을 미친다.[80][81]특히 씨앗은 매우 잘 보호되는 경향이 있다.예를 들어, 많은 식용 과일과 견과류의 씨앗은 편도체와 같은 시안 유발 글리코시드를 함유하고 있다.이는 씨앗이 동물에 의해 파괴되지 않도록 확실히 하면서 동물 분산자들에게 과일을 매력적으로 만드는 데 필요한 노력의 균형을 맞출 필요에서 비롯된다.[82][83]

최종적인 고려는 비용이다: 특정한 방어 전략에 에너지와 재료의 한 발전소가 얼마나 들 것인가?이것은 특히 중요한데, 방어를 위해 소비되는 에너지는 재생산이나 성장과 같은 다른 기능에 사용될 수 없기 때문이다.최적의 방어 가설은 특히 초식동물 압력이 높은 상황에서 보호의 이익이 비용보다 클 때 식물이 방어를 위해 더 많은 에너지를 할당할 것이라고 예측한다.[84]

탄소:영양 균형 가설

환경 제약 가설 또는 CNBM(Carbon Nutrient Balance Model)이라고도 알려진 탄소:영양소 균형 가설은 다양한 유형의 식물 방어가 환경 내 영양소의 수준 변화에 대한 반응이라고 명시한다.[85][86]이 가설은 발전소의 탄소/질소 비율을 예측하여 합성할 이차 대사물을 결정한다.예를 들어, 질소부족한 토양에서 자라는 식물은 탄소 기반 방어(대부분 소화가능성 환원기)를 사용하는 반면, 저탄소 환경(그림자 상태 등)에서 자라는 식물은 질소 기반 독소를 생산할 가능성이 더 높다.그 가설은 식물이 영양소의 변화에 대응하여 방어력을 바꿀 수 있다고 더 예측한다.예를 들어, 만약 식물이 낮은 질소 조건에서 자란다면, 이러한 식물은 탄소 기반 방어로 구성된 방어 전략을 실행할 것이다.예를 들어 비료를 첨가함으로써 영양소 수준이 나중에 증가하면, 이러한 탄소 기반 방어는 감소할 것이다.

성장율 가설

자원 가용성 가설로도 알려진 성장률 가설은 방어전략은 발전소의 고유성장률에 의해 결정되며, 이는 발전소가 이용할 수 있는 자원에 의해 결정된다고 기술하고 있다.주요 가정은 이용 가능한 자원이 식물 종의 최대 성장률을 결정하는 제한 요소라는 것이다.이 모델은 성장 잠재력이 감소함에 따라 국방투자 수준이 높아질 것으로 전망하고 있다.[87]또한 자원이 부족한 지역의 식물은 선천적으로 성장 속도가 느린 편으로 잎과 잔가지가 장수하는 경향이 있으며, 식물 부속물의 상실로 인해 희소하고 귀중한 영양소가 손실될 수 있다.[88]

이 모델에 대한 한 테스트는 성장률과 방어 사이의 절충이 종을 하나의 서식지로 제한하는지 여부를 결정하기 위해 점토 토양(땅콩 부호)과 백사(땅콩 빈민) 사이에 20종의 나무 묘목을 상호 이식하는 것을 포함했다.백사장에 심고 초식동물로부터 보호받았을 때, 점토에서 유래한 묘목은 영양소가 부족한 모래에서 유래한 묘목보다 더 많이 파괴되었지만, 초식동물이 있는 곳에서는 구성성 탄소 기반 방어의 수준이 더 높기 때문일 가능성이 높다.이러한 발견은 방어 전략이 일부 식물의 서식지를 제한한다는 것을 암시한다.[89]

성장-차별 균형 가설

성장 차별화 균형 가설은 발전소 방어가 서로 다른 환경에서 "성장 관련 프로세스"와 "차별화 관련 프로세스" 사이의 절충의 결과라고 말한다.[90]분화 관련 프로세스는 "기존 세포의 구조나 기능(즉, 성숙과 전문화)을 향상시키는 과정"[75]으로 정의된다.식물은 광합성으로부터 에너지를 구할 수 있을 때만 화학적 방어를 생산하게 되며, 이차 대사물 농도가 가장 높은 식물은 중간 수준의 가용 자원을 가진 식물이다.[90]

GDBH는 또한 자원 가용성 경사로에 대한 성장과 방어 사이의 절충을 설명한다.자원(예: 물과 영양소)이 광합성을 제한하는 상황에서 탄소 공급은 성장과 방어를 모두 제한할 것으로 예측된다.자원 가용성이 증가함에 따라 광합성을 지원하는 데 필요한 요건이 충족되어 조직에 탄수화물이 축적될 수 있다.자원이 성장의 큰 수요를 충족시키기에 충분하지 않기 때문에, 이러한 탄소 화합물은 대신 탄소 기반 2차 대사물(홀로피, 타닌 등)의 합성으로 분할될 수 있다.성장에 대한 자원 수요가 충족되는 환경에서는 탄소를 2차 대사를 희생하여 급속하게 분할하는 메리스템(고 싱크 강도)에 할당한다.따라서 급성장하는 발전소는 낮은 수준의 2차 대사물을 포함할 것으로 예측되며, 그 반대의 경우도 마찬가지다.또한 최근 Salix spp에 대한 연구에서 입증되었듯이 GDBH가 예측한 트레이드오프는 시간이 지남에 따라 달라질 수 있다.이 가설에 대한 많은 지지가 문헌에 존재하며, 일부 과학자들은 GDBH를 식물 방어의 가설 중 가장 성숙한 것으로 여긴다.[citation needed][opinion]

합성 트레이드오프

초식동물에 대한 식물 저항의 대부분은 서로 관련이 없거나, 또는 확실히 상관관계가 있다.그러나 다음과 같은 부정적인 상관관계가 있다.파스티나카 사티바 디프레사리아 파스티나셀라의 다양한 생물형에 대한 저항에서, 왜냐하면 관련된 2차 대사물들은 서로 부정적으로 상관되어 있기 때문이다; 그리고 디플라스카스 오란티아의 저항에서.[91]

브라시카 라파에서는 페로노스포라 파라시티카에 대한 저항과 성장률이 부정적으로 상관되어 있다.[91]

식물의 상호주의와 과잉보전

많은 식물들은 실제로 초식동물을 퇴치하는 데 도움이 되는 2차 대사물, 화학적 과정 및/또는 기계적 방어를 가지고 있지 않다.[92]대신 이들 식물은 초식동물의 습격을 받을 때 과잉보전(상호주의의 한 형태로 간주된다)에 의존한다.[93][94]식물에서의 과잉보상은 손상되지 않은 식물과 비교하여 초식동물/프레데이터에 의해 공격되었을 때 더 높은 건강성을 갖는 식물로 정의된다.결국 어느 정도 상호주의적 관계가 되고, 초식동물은 식사에 만족하고, 식물은 빠진 부분을 빨리 자라기 시작한다.이러한 식물들은 번식할 가능성이 더 높기 때문에 그들의 체력이 증가하는 것이다.슬프게도, 많은 과학자들은 초식동물이 어떻게 식물 진화와 상호간의 관계로 이어질 수 있는지를 보지 못하기 때문에 이러한 접근은 종종 무시된다.

인간에 대한 중요성

농업.

식물 감수성이 해충에 미치는 변화는 아마도 인간의 농업 초기에도 알려져 있었을 것이다.역사적으로, 그러한 민감성의 변화에 대한 관찰은 주요한 사회 경제적 문제에 대한 해결책을 제공했다.헤미프테란 해충인 필록세라는 1860년에 북아메리카에서 프랑스로 소개되었고 25년 만에 프랑스의 포도밭을 거의 3분의 1(10만 km2)이나 파괴했다.찰스 발렌타인 라일리는 미국 종인 비티스 라브루스카가 필록세라에 저항성이 있다고 지적했다.라일리는 J. E. Planchon과 함께 비티스 라브루스카 뿌리 주식에 취약하지만 질 좋은 포도를 접목하는 것을 제안함으로써 프랑스 와인 산업을 살리는 데 일조했다.[95]초식물에 대한 식물 내성에 대한 공식적인 연구는 1951년 이 연구 분야의 창시자로 널리 알려진 레지날드 헨리 화가가 그의 저서 '곤충에 대한 식물 저항'에서 처음으로 광범위하게 다루었다.[96]이 연구가 미국에서 더 많은 연구를 개척한 반면, 체스노코프의 연구는 구소련에서 더 많은 연구의 기초가 되었다.[97]

풀의 신선한 생장은 때때로 프루산 함량이 높으며 방목 가축의 중독을 유발할 수 있다.풀밭에서 청록색성 화학물질을 생산하는 것은 주로 초식동물에 대한 방어가 된다.[98][99]

요리의 인간적 혁신은 식물의 많은 방어 화학물질을 극복하는데 특히 도움이 되었을 것이다.맥박 작물에 만연된 트립신 억제제와 같은 곡물이나 맥박의 많은 효소 억제제는 요리에 의해 변성되어 소화가 잘 된다.[100][101]

식물이 곤충에 의해 기피되는 유해한 화학물질을 함유하고 있다는 것은 17세기 후반부터 알려져 있다.이 화학 물질들은 초기 살충제로서 인간에 의해 사용되어왔다; 1690년에 니코틴은 담배로부터 추출되어 접촉 살충제로 사용되었다.1773년 벌레가 들끓는 식물은 담배를 데우고 그 위에 연기를 불어 니코틴 훈증소독으로 처리되었다.[102]국화종의 꽃에는 강력한 살충제인 피레트린이 함유되어 있다.후년에, 식물 저항의 적용은 농업식물 번식에 있어서 중요한 연구 영역이 되었고, 특히 그것들이 살충제 사용에 대한 안전하고 저렴한 대안으로 작용할 수 있기 때문이다.[103]식물 방위에서 2차 식물 물질의 중요한 역할은 1950년대 후반 빈센트 데티어와 G.S. 프라운켈에 의해 설명되었다.[23][104]식물성 살충제의 사용은 널리 퍼져 있으며, 주목할 만한 예로는 (아자디라흐타 인디카), 시트러스 종의 d-리모네, 데리스의 로테논, 고추의 캡사이신, 피레스럼 등이 있다.[105]

환경 속에서 발견되는 천연물질도 식물 저항성을 유발한다.[106]키틴에서 유래한 키토산은 병원균, 질병, 낭포성 네마토드를 포함한 곤충에 대한 식물의 자연적 방어 반응을 유도하며, 이 두 가지 모두 독성 살충제에 대한 의존도를 줄이기 위해 EPA의 생물농약으로 승인된다.

농작물의 선택적 사육은 종종 식물의 내재적 저항 전략에 대한 선택을 포함한다.이것은 농작물 품종이 야생 친척들과 달리 해충에 특히 취약하게 만든다.숙주-식물 저항성을 위해 번식할 때 저항 유전자의 근원을 제공하는 것은 야생 친척인 경우가 많다.이러한 유전자들은 식물 번식에 대한 전통적인 접근법을 사용하여 통합되지만, 완전히 관련이 없는 유기체의 유전자를 도입할 수 있는 재조합 기술에 의해서도 증강되었다.가장 유명한 유전자 변형 접근법은 박테리아 종인 바실러스 튜링겐시스(Bacillus turingiensis)의 유전자를 식물에 도입하는 것이다.그 박테리아는 단백질을 생성하여 섭취하면 레피도프테란 애벌레들을 죽인다.이 매우 독성이 강한 단백질의 유전자 부호화는 숙주 식물 게놈에 도입되었을 때 애벌레에 대한 저항력을 발휘하게 되는데, 이때 동일한 독성 단백질이 식물 내에서 생성된다.그러나 이 접근법은 생태학적, 독성학적 부작용의 가능성 때문에 논란이 되고 있다.[107]

제약

맨드라케스의 유익성과 위해성을 상세히 기술한 15세기 필사본 타쿠이눔 사나타티스(Tacuinum Sanitatis)의 삽화

현재 이용 가능한 많은 약품들아편, 아스피린, 코카인, 아트로핀을 포함한 초식동물로부터 자신을 보호하기 위해 식물들이 사용하는 2차 대사물에서 유래한다.[108]이러한 화학 물질들은 매우 구체적인 방법으로 곤충의 생화학에 영향을 미치도록 진화해 왔다.그러나 이러한 생화학적 경로의 상당수는 인간을 포함한 척추동물에 보존되어 있으며, 화학 물질은 곤충과 유사한 방식으로 인간의 생화학에 작용한다.따라서 식물과 곤충의 상호작용에 대한 연구가 생물역사에 도움이 될 수 있다고 제안되었다.[109]

인간이 기원전 3000년경부터 의학 준비에 알칼로이드를 사용하기 시작했다는 증거가 있다.[33]비록 대부분의 약용식물의 활성 성분이 최근에야 격리되었지만(19세기 초에 시작) 이러한 물질들은 물약, 약, 차, 에서 인류 역사 전반에 걸쳐 약으로 사용되어 왔다.예를 들어, 몇몇 레피도프테라 종의 유충에 의해 초식동물과 싸우기 위해, 신초나 나무는 다양한 알칼로이드를 생산하는데, 그중에서 가장 친숙한 것은 퀴닌이다.퀴닌은 극도로 쓴맛이 나서 나무껍질을 상당히 불쾌하게 만든다.또한 예수회 껍질로 알려진 항균제로 특히 말라리아 치료에 유용하다.[110]

역사를 통틀어 만드라고라 오피스티나룸(Mandragora or priminarum)은 그들의 유명한 진피성 성질에 대해 높은 관심을 받아왔다.그러나 맨드레이크 식물의 뿌리에도 알칼로이드 스코폴라민이 다량 함유되어 있는데, 이 알칼로이드성 스코폴라민은 높은 용량에서 중추신경계 억제제 역할을 하며, 식물을 초식동물에게 매우 유독하게 만든다.스코폴라민은 나중에 노동 이전과 노동 중 통증 관리를 위해 약용으로 사용되는 것으로 밝혀졌다. 적은 양으로 멀미를 예방하기 위해 사용된다.[111]가장 잘 알려진 의학적으로 가치 있는 테르펜 중 하나는 1960년대 초 태평양 연안의 껍질인 Taxus brevifolia에서 격리된 항암제Taxol이다.[112]

생물학적 해충 방제

숙주-식물 저항성 종을 유익한 '생물학적 방제제제'로 하는 퇴치식 동반 식재, 방어식 활펜싱 울타리, "방해-반복성" 교배는 유기농 원예, 야생동물 정원 가꾸기, 지속 가능한 정원 가꾸기, 유기농 및 지속 가능한 조경생물학적 해충 방제 프로그램의 기법이다.지속 가능한 농업; 그리고 서식지 복원 사업을 위한 생태학적 방법.

참고 항목

참조

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