광합성의 진화

Evolution of photosynthesis

광합성의 진화는 빛 에너지가 이산화탄소와 수소와 물과 같은 전자원으로부터 당을 모으기 위해 사용되는 과정인 광합성의 기원과 그에 따른 진화를 말한다.광합성의 과정은 네덜란드 태생의 영국 의사이자 과학자인 얀 잉겐하우스에 의해 발견되었고, 1779년에 [1]광합성에 대해 처음 출판했다.

최초의 광합성 유기체는 아마도 생명의 진화 역사 초기에 진화했을 것이고 [2]물보다는 수소와 같은 환원제를 사용했을 것이다.광합성이 수행되는 세 가지 주요 대사 경로가 있습니다: C3 광합성, C4 광합성, CAM 광합성.C3 광합성은 가장 오래되고 흔한 형태이다.C3 공장에서는 유기 물질에 CO를 포함하는2 초기 단계에 캘빈 회로를 사용합니다.C4 공장은 4개의 탄소 화합물에 CO를 포함하는2 반응으로 캘빈 회로를 선호합니다.CAM 식물은 건조한 환경에서 광합성을 위한 적응인 크라스라세안산 대사를 사용합니다.C4와 CAM 플랜트는 물을 [3]절약하는 특별한 적응을 가지고 있습니다.

기원.

시생대 퇴적암(>2500 Ma)에 대한 지질학적 연구로부터 입수 가능한 증거는 생명체가 3500 Ma에 존재했음을 보여준다. 필라멘트 광합성 유기체로 생각되는 화석은 34억 [4][5]년 전의 것으로 최근의 광합성에 [6][7]대한 연구와 일치한다.녹색과 보라색 유황과 녹색과 보라색 비황 박테리아와 같은 초기 광합성 시스템은 다양한 분자를 전자 공여자로 사용하여 산소 생성성이었던 것으로 생각됩니다.녹색과 보라색 유황 박테리아는 전자와 수소 공여체로 수소와 황화수소를 사용한 것으로 생각된다.녹색 비황세균은 다양한 아미노산과 다른 유기산을 사용했다.보라색 비황세균은 다양한 비특이성 유기 및 무기 [8]분자를 사용했다.

산소 광합성은 물을 전자 공여체로 사용하며, 전자 공여체는 광합성 반응 중심에서 산소 분자(O)로
2 산화된다.산소 광합성을 위한 생화학적 능력은 현존하는 시아노박테리아의 [9]공통 조상에서 진화했다.대기 중 유리 산소가 처음 나타나는 것을 산소 재앙이라고 부르기도 한다.지질학적 기록에 따르면 이 변혁 사건은 적어도 2억 4천만 년 전~2억 3천만 년 전 고생대(Ma)에 일어났으며, 훨씬 [10][11]더 이른 것으로 추측된다.청록색 박테리아 진화에 대한 명확한 고생물학적 창문이 2000년경에 열리면서 이미 다양한 종류의 청록색 생물군을 드러냈습니다.시아노박테리아는 원생대 Eon(2500–543Ma) 내내 주요 생산물로 남아 있었는데, 부분적으로 바다의 산화환원 구조가 질소를 [12]고정할 수 있는 광자영동물을 선호했기 때문이다.녹조는 원생대 말기 대륙붕의 주요 1차 생산국으로 블루그린에 합류했지만, 다이노플라겔레이트, 콕콜리소포리드, 규조류의 중생대(251-65Ma) 방사선이 해양붕 물에서의 1차 생산 형태를 띠었다.시아노박테리아는 해양 회오리, 생물학적 질소 고정제, 그리고 변형된 형태의 해양 [13]조류의 플라스티드로써 해양 생태계에 여전히 중요하다.식물과 대부분의 광합성 원핵생물의 현대 광합성은 산소에 의한 것이다.

지구의 광합성 연표 [14]

46억 년 전 지구가 형성되다
34억 년 전 최초의 광합성 박테리아가 나타난다.
27억 년 전 시아노박테리아가 최초의 산소 생산자가 되다
24~23억 년 전 대기 중에 산소가 있었다는 가장 오래된 증거(암석)
12억 년 전 적조류와 갈조류는 구조적으로 박테리아보다 복잡해진다.
7억 5천만 년 전 녹조는 얕은 물의 강한 빛에서 홍조나 갈색조류를 능가한다.
4억 7500만 년 전 최초의 육상 식물 – 이끼와 간엽류
4억 2300만 년 전 혈관식물이 진화하다

엽록체의 공생과 기원

가시성 엽록체를 가진 식물 세포(이끼, 플라기옴늄 아핀)

몇몇 동물 집단은 광합성 조류와 공생 관계를 형성해 왔다.이것들은 산호, 스폰지, 말미잘에서 가장 흔하다.이는 이들 동물의 체적이 [15]부피에 비해 특히 단순하고 표면적이 넓기 때문으로 추정된다.게다가, 몇몇 해양 연체동물인 엘리시아 비리디스와 엘리시아 클로로티카도 그들이 식단에서 조류로부터 포획한 엽록체와 공생 관계를 유지하고, 그리고 나서 그들의 몸에 저장합니다.이것은 연체동물이 한 [16][17]번에 몇 달 동안 광합성에 의해서만 살아남을 수 있게 해준다.식물 세포 핵에서 나온 유전자 중 일부는 [18]엽록체가 살아남기 위해 필요한 단백질을 공급받을 수 있도록 민달팽이로 옮겨졌다.

더 가까운 형태의 공생은 엽록체의 기원을 설명할 수 있다.엽록체는 원형 염색체, 원핵형 리보솜, 그리고 광합성 반응 [19][20]센터의 유사한 단백질을 포함한 광합성 박테리아와 많은 유사점을 가지고 있습니다.내공생리학 이론은 광합성 박테리아가 최초의 식물 세포를 형성하기 위해 초기 진핵 세포에 의해 획득되었다는 것을 암시합니다.그러므로 엽록체는 식물 세포 내부의 생명에 적응한 광합성 박테리아일 수 있다.미토콘드리아처럼 엽록체는 식물 숙주 세포의 핵 DNA와 분리된 자체 DNA를 가지고 있으며 이 엽록체 DNA의 유전자는 시아노박테리아와 [21]유사하다.엽록체의 DNA는 광합성 반응 센터와 같은 산화 환원 단백질을 코드화합니다.CoRR 가설은 이 Co-location이 Redox Regulation에 필요하다고 제안한다.

광합성 경로의 진화

C4 탄소 농축 메커니즘

광합성은 당과 산소를 생산하기 위해 이산화탄소에 물을2 첨가하는 것만큼 간단하지 않다.다양한 효소와 보조 효소에 의해 촉진되는 복잡한 화학적 경로가 관여한다.루비스 효소CO는 CO를 "고정"하는2 책임이 있습니다. 즉, CO를 탄소 기반 분자에 부착하여 당을 형성하고, 식물에서 사용할 수 있는 당을 형성하여 도중에 산소 분자를 방출합니다.하지만, 이 효소는 비효율적이기로 악명 높으며, 광호흡이라고 불리는 과정에서 이산화탄소 대신2 산소를 효과적으로 고정시킬 것이다.광호흡 생성물을 [citation needed][22]CO와2 반응할 수 있는 형태로 되돌리기 위해 에너지를 사용해야 하기 때문에 이것은 에너지적으로 비용이 많이 든다.

농축 탄소

C4 대사 경로는 생리학 및 유전자 발현 [23]패턴에 대한 복잡한 일련의 적응 변화를 수반하는 식물에서 최근 가치 있는 진화적 혁신입니다.약 7600종의 식물이 C 탄소 고정법을 사용하며4, 이는 전체 육생 식물 종의 약 3%에 해당한다.이 7600종들은 모두 혈관배양식물이다.

C4 식물은 탄소 농축 메커니즘을 진화시켰다.이것들은 RuBisCO 주변의 CO 농도를2 증가시킴으로써 광합성을 촉진하고 광호흡을 감소시킴으로써 작용한다.RuBis 주위에 CO를 집중시키는2 과정CO는 가스가 확산되는 것보다 더 많은 에너지를 필요로 하지만, 특정 조건(따뜻한 온도(25°C 이상), 낮은 CO2 농도 또는 높은 산소 농도)에서는 광호흡을 통한 [citation needed]당 손실 감소 측면에서 효과를 발휘한다.

C대사의4 한 종류는 소위 크란츠 해부학을 사용한다.이것은 유기 분자 범위를 통해 외부 메소필층을 통해 CO를 중앙 다발 피복 세포로 운반하고2, 여기에서 CO가2 방출됩니다.이렇게 해서 CO는2 RuBis 사이트 근처에 집중됩니다.협력.왜냐하면 RuBis는CO는 다른 환경보다 훨씬 더 많은2 CO가 있는 환경에서 작동하며 보다 [citation needed][24]효율적으로 작동합니다.C 광합성에서4 탄소는 PEP 카복실라아제라고 불리는 효소에 의해 고정되는데, C 광합성에 관련된4 모든 효소들처럼, 비광합성 조상 [25][26]효소에서 유래되었습니다.

두 번째 메커니즘인 CAM 광합성은 건조한 [27][28]조건에 적응하면서 일부 식물에서 진화한 탄소 고정 경로입니다.식물에 대한 CAM의 가장 중요한 장점은 대부분의 잎 기공을 [29]낮에 닫아둘 수 있다는 것이다.이것은 증발 증식으로 인한 수분 손실을 줄여줍니다.기공은 밤에 열려 CO를2 수집하는데, CO는 4탄소산 사과산염으로 저장되고 낮에는 광합성 중에 사용됩니다.사전 채취된2 CO는 RuBisCO 효소 주위에 집중되어 광합성 효율을 증가시킨다.기공이 열렸을 때, 시원하고 습한 밤에 대기에서 더 많은2 이산화탄소가 배출되어 수분 [citation needed]손실을 줄입니다.

CAM은 여러 [30]번 컨버전스하게 진화했습니다.300개 이상의 속과 약 40개 과에 속하는 16,000종(식물의 약 7%)에서 발생하지만,[31] 이는 상당히 과소평가된 것으로 생각된다.퀼우드(클럽 이끼의 근연종), 양치식물,[citation needed] 나체식물에서 볼 수 있지만 CAM을 사용하는 식물의 대부분은 혈관조영식물입니다.

진화 기록

이 두 경로는 RuBisCO에 동일한 영향을 미치며 여러 번 독립적으로 진화하였다. 실제로, C만 18개의 다른 식물군에서 62번 발생했다4.많은 '사전 적응'이 C4의 길을 열어준 것으로 보이며, 특정 군락에서 군집화를 이끌었다. C4는 이미 광범위한 혈관 다발 칼집 [32]조직과 같은 특징을 가진 식물에서 가장 자주 발병했다.전체 유전자 및 개별 유전자 복제는 또한 C [33]진화와 관련이4 있다.C 표현형을4 초래하는 많은 잠재적 진화 경로가 가능하며 베이지안 [23]추론을 사용하여 특징지어졌으며, 비광합성 적응이 종종 C의 추가4 진화를 위한 진화적 디딤돌을 제공함을 확인했다.

CAM(Crassulacean Acid Metabolism)은 옥식물이 속하는 Crassulaceae과에서 이름을 따왔다.CAM 식물의 또 다른 예는 파인애플입니다.

C4 구조는 풀의 서브셋에 의해 가장 널리 사용되는 반면 CAM은 많은 다육식물 및 선인장에 의해 사용됩니다.이 특성은 약 2500만 년에서 3200만 [34]년 전 올리고세 동안 나타난 것으로 보이지만, 6백만 년에서 700만 년 [35]전 마이오세까지 생태학적으로 중요하지는 않았다.놀랍게도, 일부 숯화된 화석은 Kranz 해부학적 구조에 조직된 조직을 온전한 다발 칼집 [36]세포와 함께 보존하여, 이 때 C 대사의 존재를4 의심할 여지 없이 확인할 수 있게 한다.동위원소 마커는 분포와 유의성을 추론하기 위해 사용된다.

C3 발전소는 대기 중 탄소 동위원소 2개 중 라이터인 C를 우선적으로 사용한다. C는 고정과 관련된 화학적 경로에 더 쉽게 관여한다.C대사는 추가적인 화학적 단계를 수반하기 때문에4 이 효과는 강조된다.식물 재료를 분석하여 무거운 C 대 C의 비율을 추론할 수 있다.이 비율은 µC로13 표시됩니다.C3 식물은 평균 대기 비율보다 약 14º(1000개당 부분) 더 가벼운 반면4 C 식물은 약 28º 더 가볍습니다.CAM 플랜트의 µC는13 낮에 고정되는 탄소 비율에 따라 달라지며, 낮에 대부분의 탄소를 고정하는 경우 C 플랜트에 가깝고3,[37] 밤에 모든 탄소를 고정하는 경우 C 플랜트에4 가깝다.

풀 자체를 분석할 수 있는 충분한 양의 화석 재료를 조달하는 것은 번거로운 일이지만, 다행히도 좋은 대용품이 있습니다: 말.말들은 관심의 시기에 전 세계적으로 널리 퍼졌고, 거의 풀만 구경했다.동위원소 고생물학에는 "당신이 먹는 것(더해서 조금)"이라는 오래된 구절이 있습니다. 이것은 유기체가 먹는 것에 대한 동위원소 구성을 반영하고 작은 조절 인자를 더한다는 사실을 의미합니다.전 세계적으로 말 이빨에 대한 좋은 기록이 있고, 그 µC가13 측정되었습니다.이 기록은 약 600만~700만년 전 메시니아 시대에 급격한 마이너스 변이를 보여 전 세계적으로 [35]C식물이 성장한4 것으로 해석된다.

C는 언제 장점이 있습니까4?

C는 RuBisCO의 효율을 향상시키지만4, 탄소 농도는 에너지 집약적입니다.이것은 C식물이 특정 조건, 즉 고온과 낮은 강우량에서만 C식물에 비해3 유리하다는4 것을 의미합니다.C4 식물은 또한 잘 [38]자라기 위해 높은 수준의 햇빛을 필요로 한다.모델들은 산불이 그늘을 드리우는 나무와 관목을 제거하지 않는다면 C식물을 [39]위한4 공간이 없을 것이라고 제안한다.하지만, 산불이 4억 년 동안 발생했는데, 왜 C가 발생하는데 그렇게 오래 걸렸고, 그 후 여러 번 독립적으로 나타났을까요4?석탄기(약 3억 년 전)는 거의 자연 연소를[40] 허용하기에 충분한 높은 산소 수치와 매우 낮은2 CO를 가지고 있었지만, C 동위원소 징후는 발견되지4 않았다.그리고 마이오세 [citation needed]상승의 급발진은 없는 것 같습니다.

마이오세 시대에는 대기와 기후가 비교적 안정적이었다.오히려2 CO는 1400만 년 전부터 900만 년 전까지 서서히 증가하다가 홀로신과 [41]비슷한 농도로 정착했다.이는 C의 [34]진화를 호출하는4 데 중요한 역할을 하지 않았음을 나타냅니다.풀 자체(C의4 가장 많은 발생을 일으키는 그룹)는 아마도 6천만 년 이상 존재했을 것이고,[42][43] 따라서 C를 진화시키기4 위한 충분한 시간이 있었을 것이다. 어떤 경우든, 그것은 다양한 그룹에 존재하며, 따라서 독립적으로 진화했다.남아시아에서는 [34]기후 변화의 신호가 강하다. 건조도가 높아지면서 화재 빈도와 강도가 높아지면서 [44]초원의 중요성이 높아졌을 수 있다.그러나 이는 북미 [34]기록과 일치하기 어렵다.신호는 전적으로 생물학적인 것으로, 기후화를 증가시키고 퇴적물에 더 많은 탄소를 포함시킴으로써 대기 CO 수준을2 [45]감소시키는 풀 진화의 화재 및 방목자[45] 주도의 가속에 의해 강제될 수 있다.마지막으로, 900만 년에서 700만 년 전에 C가4 시작된 것이 편향된 신호라는 증거가 있으며, 이는 대부분의 샘플이 발생한 북미에만 해당된다. 새로운 증거는 초원이 남아메리카에서 [citation needed]적어도 15Ma 일찍 지배적인 상태로 진화했음을 시사한다.

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