공생

Symbiosis
이 기사는 생물학적 현상에 관한 것이다.다른 용도는 공생(동음이의구분화)을 참조하십시오.
청소 공생에서 광대는 말미잘을 해칠 가능성이 있는 작은 무척추동물을 먹고 살며, 광대의 배설물은 말미잘에게 영양분을 공급한다.광대는 아네모네의 쏘는 세포에 의해 포식자들로부터 보호되고, 광대는 아네모네를 잡아먹는 나비 물고기를 막는 높은 음을 낸다.그러므로 그 관계는 상호주의로 [1]분류된다.

공생(from生, )은 서로 다른 두 생물학적 유기체 사이의 밀접한, 장기적인 생물학적 상호작용의 일종으로 상호주의, 상호상관적 또는 기생적이다.[2]각각 심비온트라고 불리는 그 유기체들은 서로 다른 종족이어야 한다.1879년, 하인리히 안톤 드 바리는 이것을 "다른 유기체들과 함께 사는 것"이라고 정의했다.이 용어는 이끼에서처럼 상호주의를 구체적으로 나타내야 하는지에 대한 한 세기 동안의 논쟁의 대상이 되었다.생물학자들은 이제 [citation needed]그 제한을 포기했다.

공생은 의무적일 수 있습니다.즉, 공생자 중 하나 이상이 생존을 위해 서로에게 의존하거나, 일반적으로 독립적으로 살 수 있는 경우에는 조건적(선택적)을 의미합니다.

공생은 또한 신체적 애착으로 분류된다.공생체가 하나의 몸을 형성할 때 그것은 결합 공생이라고 불리는 반면, 다른 모든 배열은 분리 [3]공생이라고 불립니다.한 유기체가 인간의 머릿니처럼 다른 유기체의 표면에 살 때, 그것은 외부심비증이라고 불립니다; 한 파트너가 산호 안에 있는 심비오디늄과 같은 다른 유기체의 조직 안에 살 때,[4][5] 그것은 내심비증이라고 불립니다.

생물학적 용도를 바탕으로 상호 유익한 비즈니스 관계에도 "상징"이라는 용어를 적용할 수 있다.

정의.

상호 이익에서 상호 해악까지 공생 관계의 6가지 가능한 유형에 대한 다이어그램.

공생의 정의는 130년 [6]동안 논쟁의 대상이었다.1877년, Albert Bernhard Frank는 이끼의 상호주의적 [7][8]관계를 설명하기 위해 공생이라는 용어를 사용했다.1878년 독일의 균사학자 하인리히 안톤 드 바리는 이것을 "다른 [9][10][11]유기체들과 함께 사는 것"이라고 정의했다.그 정의는 과학자들 사이에서 다양했고, 어떤 사람들은 그것이 지속적인 상호주의만을 언급해야 한다고 주장했고, 다른 사람들은 그것이 모든 지속적인 생물학적 상호작용에 적용되어야 한다고 생각했다.21세기에 후자는 생물학자들에게 [12]널리 받아들여지는 정의가 되었다.

1949년 에드워드 해스켈은 "공동 작용"[13]의 분류를 포함한 통합적 접근법을 제안하였고, 나중에 생물학자들이 "상호작용"[14][15][16][17]으로 채택하였다.

의무와 조건

관계는 의무적일 수 있으며, 이는 공생 관계 중 하나 또는 둘 다 생존을 위해 서로에게 전적으로 의존한다는 것을 의미합니다.예를 들어, 균류와 광합성 공생체로 구성된 이끼류에서, 균류 파트너는 스스로 [10][18][19][20]살 수 없습니다.Trentepohlia와 같은 지의류에 속하는 해조류 또는 시아노박테리아 공생물은 일반적으로 독립적으로 살 수 있으며, 따라서 이들의 관계 중 일부는 조건적(선택적) 또는 의무적이지 않은 [21]것으로 묘사된다.

물리적 상호작용

알더 나무 뿌리 결절에는 내생균성 질소 고정균이 들어 있다.
주요 기사:물리적 상호작용
다음 항목도 참조하십시오.뿌리미생물군

내심증은 한 공생체가 다른 공생체 조직 안에서, 세포 내에서 또는 세포 밖에서 [5][22]사는 공생 관계이다.예로는 다양한 microbiomes:뿌리에 콩과 식물 뿌리에 사는 오리 나무 뿌리에 사는 약 10%곤충의 –15%로 필수 영양소를 제공한다 근류, 질소 고정 세균, actinomycetes, Frankia 같은 질소 고정 세균,;reef-building 산호 안에 단세포 조류, 박테리아 endosymbionts을 포함한다.[표창 필요한]

외공생은 소화관 내부 표면이나 외분비선의 [5][23]관을 포함한 숙주의 신체 표면에 사는 공생 관계입니다.이것의 예로는 이 같은 외기생충류, 수염고래의 턱에 붙는 따개비 같은 공생 외기생충류, 깨끗한 물고기와 같은 상호주의자 외기생충류 등이 있다.

붉은 사슴 수컷 간섭 경기

경쟁.

주요 기사:경쟁 제품 (생물학)

경쟁은 유기체 또는 종 간의 상호작용으로 정의될 수 있으며, 이 상호작용에서는 하나의 적합성이 다른 것의 존재에 의해 낮아진다.(동종 [24]수컷 유기체의 경우) 번식을 위한 암컷과 같은 다른 '편의성'에 대해서도 경쟁이 존재할 수 있지만, 양자가 사용하는 적어도 하나의 자원(음식, 물, 영역 등)을 제한적으로 공급하면 보통 이러한 유형의 상호작용이 촉진된다.

상호주의

주요 기사:상호주의 (생물학)
소라게, 칼시누스 라에비마누스, 말미잘이 들어간.

상호주의 또는 이종간 호혜적 이타주의는 두 개인이 모두 이익을 얻는 [25]다른 종의 개인들 사이의 장기적인 관계이다.상호주의적 관계는 두 종에 대해 의무적이거나, 한 종에 대해서는 의무적이지만 다른 종에 대해서는 조건적이거나, 두 종 모두에 대해 조건적일 수 있다.

브라이올리스는 소라게와 덮인 브리오조아 사이의 상호주의적 공생 관계를 기록한다.

많은 수의 초식동물이 동물의 [4]먹이보다 소화하기 어려운 식물성 물질을 소화시키기 위해 상호 작용적인 내장을 가지고 있다.이 내장 식물군은 셀룰로오스 소화를 하는 원생동물이나 초식동물의 [26]장에 사는 박테리아로 구성되어 있다.산호초는 산호 생물과 그 [27]안에 사는 다양한 종류의 조류 사이의 상호주의의 결과물이다.대부분의 육상 식물과 육상 생태계는 공기 중의 탄소를 고정시키는 식물과 땅에서 [28]물과 미네랄을 추출하는 데 도움을 주는 균류 사이의 상호주의에 의존한다.

상호주의의 한 예는 말미잘의 촉수 사이에 사는 광대의 관계이다.영역성 물고기는 아네모네를 먹는 아네모네로부터 보호하고, 아네모네의 따끔따끔한 촉수는 광대로부터 아네모네를 보호한다.광대 물고기의 특별한 점액은 찌르는 [29]촉수로부터 광대 물고기를 보호합니다.

또 다른 예는 고비인데, 이것은 때때로 새우와 함께 사는 물고기이다.새우는 모래를 파서 새우와 고비 물고기가 살고 있는 굴을 청소한다.새우는 거의 눈이 멀어서 굴 밖에서 포식자에게 취약하다.위험에 처했을 때, 고비는 새우를 꼬리로 만져서 경고합니다.그런 일이 일어나면 새우와 고비 둘 다 재빨리 [30]굴 속으로 물러난다.다른 종류의 망둥이가 다른 물고기의 외부 기생충을 제거하는데, 아마도 또 다른 종류의 [31]상호주의일 것이다.

브리오조안과 소라게를 덮는 것에서 조건 공생이 나타난다.브리오조아 콜로니(Acanthodesia commensale)는 권회전성 성장을 발달시키고 게(Pseudopagurus granulimanus)는 처음에 복족동물 [32]껍질 안에 있던 그 생활실의 헬리코스피럴 튜브 확장을 제공한다.

많은 종류의 열대 및 아열대 개미는 특정 나무 [33]종과 매우 복잡한 관계를 발전시켜 왔다.

내심증

상세 정보:엔도심비언트

내흡충증에서 숙주세포는 내흡충이 제공하는 영양소의 일부가 부족하다.그 결과 숙주는 특별한 세포를 만들어냄으로써 내분비온의 성장 과정을 선호한다.이 세포들은 내심근의 증가하는 개체 수를 조절하고 이러한 유전적 변화가 [34]수직 전달을 통해 자손에게 전달되도록 하기 위해 숙주의 유전자 구성에 영향을 미칩니다.

의무적 상호주의의 멋진 예는 열수 분출구와 냉수에 사는 시보글리누스 관 벌레와 공생 박테리아 사이의 관계이다.그 벌레는 소화관이 없고 영양을 위해 전적으로 내부의 공생에 의존한다.박테리아는 숙주가 공급하는 황화수소나 메탄 중 하나를 산화시킨다.이 벌레들은 1980년대 후반에 갈라파고스 제도 근처의 열수 분출구에서 발견되었고 그 이후로 전 세계 [35]해양의 심해 열수 분출구와 차가운 침출구에서 발견되었다.

endosymbiont가 숙주의 라이프스타일에 적응함에 따라 endosymbiont가 극적으로 변화합니다.DNA-to-RNA 전사, 단백질 번역, DNA/RNA 복제에 관여하는 중요한 유전자가 유지되는 반면 대사 과정에서 많은 유전자가 손실되고 DNA 복구와 재조합이 이루어지기 때문에 게놈 크기가 급격히 감소한다.게놈 크기의 감소는 단백질을 코드하는 유전자의 손실 때문이지 유전자 간 영역이나 ORF(Open Reading Frame) 크기의 감소 때문은 아니다.자연적으로 진화하고 유전자의 크기가 축소된 종들은 그들 사이에 눈에 띄는 차이가 증가하여 진화 속도의 변화를 초래할 수 있다.곤충과 관련된 내생균이 수직 유전으로 엄격하게 자손에게 전달되면 세포 내 세균은 그 과정에서 많은 장애물을 통과하기 때문에 활성 개체수가 자유생균에 비해 감소한다.내생균이 재조합 과정을 통해 야생형 표현형을 회복할 수 없는 것을 뮬러 래칫 현상이라고 한다.뮬러의 래칫 현상은 덜 효과적인 모집단 크기와 함께 세포 내 [36]박테리아의 비필수 유전자에 유해한 돌연변이를 발생시킨다.이는 비교적 "풍부한" 호스트 환경에서 널리 [37][38]사용되는 선택 메커니즘이 부족하기 때문일 수 있습니다.

공민주의

주요 기사:공민주의
파리(Pseudolynchia canariensis)를 타고 이동하는 (영양동물)

Commensalism은 한쪽이 이익을 얻고 다른 한쪽이 큰 해를 입거나 도움을 받지 않는 두 생물 사이의 관계를 말한다.그것은 인간의 사회적 상호작용에 사용되는 영어 단어 commonsal에서 유래되었다.이것은 음식을 나눠먹는다는 뜻의 중세 라틴어에서 유래했으며, com-(with)와 mensa(표)[25][39]에서 유래했다.

공생관계는 이동(영양)이나 주거(신규관계)를 위해 다른 유기체를 사용하는 것을 포함할 수도 있고, 또한 죽은 후에 다른 유기체를 사용하는 것을 포함할 수도 있다.메타비오스의 예로는 복족류 껍데기를 이용하여 몸을 보호하는 소라게와 식물에 거미줄을 치는 거미 등이 있다.

기생

주요 기사: 기생
촌충의 머리(스콜렉스)태니아 솔륨은 숙주에 부착할 후크와 흡착기가 있는 기생에 적합하다.

기생 관계에서 기생충은 숙주가 [40]피해를 입는 동안 이익을 얻는다.기생은 숙주의 체내에 사는 기생체로부터 표면에 사는 기생체, 간헐적으로 찾아오는 모기 등 다양한 형태를 취한다.기생은 매우 성공적인 삶의 양식이다; 모든 동물 종의 약 40%가 기생충이고, 평균적인 포유류 종은 선충 4종, 세스토드 2종, 그리고 떨림 [41]2종이 숙주이다.

모방

주요 기사:모방

모방은 한 종이 다른 종의 뚜렷한 특성을 채택하여 모방되는 종과의 관계를 자신들에게 유리하게 변화시키는 공생의 한 형태이다.많은 모방 유형 중에는 Batesian과 Mullerian이 있는데, 이것은 첫 번째 일방적인 착취를 수반하는 것이고, 두 번째는 상호 이익을 제공하는 것이다.Batesian 모방은 착취적인 3자 상호작용으로, 한 종, 모방자가 다른 종, 즉 모델을 모방하도록 진화하여, 세 번째 종, 즉 복제물을 속이는 것입니다.신호 이론의 관점에서, 모방체와 모델은 신호를 보내도록 진화했고, 듀페는 모델로부터 신호를 받도록 진화했습니다.이는 모방자에게 유리하지만 보호 신호가 효과적으로 약화된 모델과 먹을 수 있는 먹이를 빼앗긴 복제 모델 모두에게 피해를 준다.예를 들어, 말벌은 눈에 띄는 검은색과 노란색으로 자신이 눈으로 사냥하는 새와 같은 포식자들에게 이익이 되지 않는 먹잇감이라는 것을 알려주는 강한 방어 모델이다. 많은 호버파리는 말벌의 베이트식 모방이고, 이러한 호버파리를 피하는 모든 새는 [42][43]듀페이다.반대로, 뮐러식 모방은 모든 참가자가 [44][45]모델이자 모방이기 때문에 상호 유익하다.예를 들어, 다른 종의 범블비는 검은색, 흰색, 빨간색, 노란색의 조합으로 비슷한 경고색을 띠며 서로를 모방하고 있으며, 그들 모두는 이 관계에서 이익을 얻는다.[46]

아멘살리즘

검은 호두는 뿌리로부터 이웃 식물에 해를 끼치는 화학 물질을 분비하는데, 이는 길항작용의 한 예이다.

아멘살리즘은 하나의 종이 다른 종에 의해 해를 입히거나 [47][48]죽임을 당하거나 다른 종에 의해 영향을 받지 않는 비상징적이고 비대칭적인 상호작용이다.아멘살리즘에는 경쟁과 길항증(또는 항균증)의 두 가지 유형이 있습니다.경쟁은 더 크거나 더 강한 유기체가 더 작거나 더 약한 유기체로부터 자원을 빼앗는 것이다.길항작용은 화학분비를 통해 한 유기체가 다른 유기체에 의해 손상되거나 죽임을 당했을 때 발생한다.경쟁의 예는 성숙한 나무 그늘에서 자라는 묘목이다.성숙한 나무는 필요한 햇빛의 묘목을 빼앗을 수 있고, 만약 성숙한 나무가 매우 크다면, 빗물을 흡수하고 토양 영양분을 고갈시킬 수 있다.이 과정을 통해 성숙한 나무는 묘목의 영향을 받지 않습니다.실제로 묘목이 죽으면 성숙한 나무는 썩은 묘목에서 영양분을 얻는다.길항작용의 예로는 주글란스 니그라(검은 호두)가 있는데,[49] 주글론을 분비하는 주글론은 뿌리 부분 내의 많은 초본식물을 파괴하는 물질이다.

아멘살리즘은 종종 스페인 아이벡스와 같은 종류의 관목을 주식으로 하는 티마르카속의 비구름 사이의 강한 비대칭 경쟁 상호작용을 묘사하기 위해 사용된다.위빌의 존재는 먹이 가용성에 거의 영향을 미치지 않지만, 아이벡스의 존재는 위빌의 수에 엄청난 해로운 영향을 미칩니다. 왜냐하면 그들은 상당한 양의 식물 물질을 소비하고 우연히 [50]위빌을 섭취하기 때문입니다.

청소 공생

주요 기사:청소 공생

청소 공생은 두 종의 개체 간의 결합으로, 한 종(청소부)이 다른 종(클라이언트)[51]의 표면에서 기생충 및 기타 물질을 제거하고 먹는 것입니다.그것은 추정상 상호 이익이지만 생물학자들은 그것이 상호 이기적인지 아니면 단순히 착취적인지에 대해 오랫동안 논쟁을 벌여왔다.청소 공생은 해양 물고기들 사이에서 잘 알려져 있는데, 이 곳에서는 청소 물고기들, 특히 거미줄과 다른 속들의 물고기들이 거의 전적으로 큰 물고기와 다른 [52]해양 동물들을 청소함으로써 먹이를 얻도록 특화되어 있다.

공진화와 홀로그놈 이론

고기개미가 보호하는 잎사귀
상세정보 : 공진화

공생은 [4][53]진화의 배후에 있는 중요한 선택적인 힘으로 점점 더 인식되고 있다; 많은 종들은 상호의존적인 공진화의 [54]오랜 역사를 가지고 있다.

비록 공생은 한때 일화적인 진화 현상으로 무시되었지만, 미생물과 다세포 숙주 사이의 의무적 또는 임의적 연관성이 진화와 표현형 다양성의 생성에 있어 많은 획기적인 사건에서 결정적인 결과를 가져왔다는 증거는 현재 압도적이다.새로운 [55]환경을 개척할 수 있다.

홀로그놈의 발달과 진화

진화는 관련된 [56]공생관계 때문에 종 내 변화가 선택되는 발전의 변화에서 비롯되었다.홀로그놈 이론은 홀로비온트와 [57]공생 게놈 전체와 관련이 있다.미생물은 모든 다세포 [58]유기체의 모든 곳에 산다.많은 생물들이 적절하게 발달하기 위해 그들의 공생에 의존하는데, 이것은 공동 개발이라고 알려져 있다.공동개발의 경우 심비온은 숙주에 신호를 보내 개발 프로세스를 결정합니다.공동 발육은 [56]절지동물과 척추동물 모두에서 흔히 볼 수 있다.

공생

주요 기사:공생

진핵생물(식물, 동물, 곰팡이, 그리고 원생동물)에서 핵의 기원에 대한 한 가지 가설은 박테리아와 [4][59][60]고세균 사이의 공생에서 발전했다는 것이다.공생은 현대의 메타노제닉 고세균과 유사한 고대 고세균이 침입해 현생 균사균과 유사한 박테리아 안에서 살다가 결국 초기 핵을 형성하면서 비롯됐다는 가설이다.이 이론은 진핵생물의 미토콘드리아와 엽록체의 기원에 대한 인정된 이론과 유사하며, 이는 원시핵생물과 호기성 [61]박테리아 사이의 유사한 내생생물 관계에서 발전한 것으로 생각된다.이에 대한 증거는 미토콘드리아와 엽록체가 세포와 독립적으로 분열하고 이러한 세포들이 그들만의 [62]게놈을 가지고 있다는 사실을 포함한다.

내심증 연구로 유명한 생물학자인 린 마굴리스는 공생은 진화의 주요 원동력이라고 주장했다.그녀는 경쟁에 의해 추진된 다윈의 진화 개념이 불완전하다고 생각했고 진화는 유기체들 사이의 협력, 상호작용, 그리고 상호 의존성에 강하게 기초한다고 주장했다.Margulis와 그녀의 아들 Dorion Sagan에 따르면, "생명은 전투로 지구를 점령한 것이 아니라 [63]인맥을 형성함으로써 지구를 점령했다."

공진화 관계

미코리자스

전 세계 혈관 식물의 약 80%가 균류와 공생 관계를 형성하고 있으며, 특히 관상동맥 [64]균근에서 그렇습니다.

수분작용은 꽃을 피우는 식물과 그 동물의 수분 매개자 사이의 상호 작용이다.

수분

무화과는 무화과 말벌인 블라스토파가 프세네스에 의해 수분된다.
상세 정보:식충성, 조류성, 생식공진화

꽃을 피우는 식물과 그것들을 수분시키는 동물들은 함께 진화해 왔다.곤충, 박쥐 또는 조류(조류)에 의해 수분되는 많은 식물들은 이에 대응하는 특정 수분 매개자에 의해 수분 작용을 촉진하기 위해 고도로 특화된 꽃을 가지고 있다.화석 기록의 첫 번째 개화식물은 비교적 단순한 꽃을 가지고 있었다.적응적 종분화는 많은 다양한 식물군을 빠르게 발생시켰고, 동시에 특정 곤충군에서 상응하는 종분화가 일어났다.곤충들이 이러한 풍부한 음식 자원에 접근하고 수집하기 위해 좀 더 전문적인 형태학을 발전시킨 반면, 몇몇 식물의 그룹들은 과즙과 크고 끈적거리는 꽃가루를 개발했습니다.식물과 곤충의 몇몇 분류군에서는, 식물 종은 오직 [65]한 종의 [66]곤충에 의해서만 수분될 수 있는 관계가 의존적이 되었다.

개미에 단백질을 공급하는[67] 벨트의 몸통을 가진 황소 가시 아카시아(Vachelia cornigera)에 사는 슈도믹스 개미

아카시아 개미와 아카시아

주요 기사 : Pseudomyrmex perruginea

아카시아 개미(Pseudomyrmex perruginea)는 곤충을 잡아먹거나 햇빛을 받기 위해 경쟁하는 다른 식물로부터 최소 5종의 아카시아(Acia)[a]를 보호하는 의무 식물 개미로, 이 나무는 개미와 그 [67][68]애벌레에게 영양과 은신처를 제공한다.

종자 분산

주요 기사:종자 분산 증후군

종자 분산은 모식물에서 씨앗이 이동, 확산 또는 운반되는 것을 말한다.식물은 제한된 이동성을 가지고 있으며 바람과 같은 비생물 벡터와 조류와 같은 살아있는 (생물학적) 벡터를 포함하여 그들의 전파를 운반하기 위해 다양한 분산 벡터에 의존합니다.동물을 유인하기 위해, 이 식물들은 특정한 씨앗 분산제와 관련된 과일 색깔,[69] 질량, 지속성과 같은 형태학적 특징들을 진화시켰다.예를 들어, 식물은 조류 알식동물을 유인하기 위해 눈에 띄는 과일 색깔을 진화시킬 수 있고, 새들은 이러한 색깔을 식량 [70]자원에 연관시키는 것을 배울 수 있다.

비즈니스 관계

생물학적 의미로부터 유래한 「상징」은, 예를 들면, 판매용 제품의 제조원이, 그 대리점에 예상 수요를 만족시키기 위해서 충분한 물자를 비축하고 있는 경우 등, 상호 이익이 되는 [71]거래 관계를 가리킬 수도 있다.

「 」를 참조해 주세요.

메모들

  1. ^ 아카시아 개미는 적어도 5종의 아카시아를 보호하고 있으며, 현재는 모두 바켈리아로 이름이 바뀌었습니다: V. chiapensis, V. collinsi, V. cornigera, V. hindsi, V. sphaerocephala.

레퍼런스

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    • 재인쇄 위치:
    • 프랑스어 번역:de Bary (1879). "De la symbiose" [On symbiosis]. Revue Internationale des Sciences (in French). 3: 301–309. 페이지 301을 참조해 주세요.
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참고 문헌

외부 링크