베넷탈레스

Bennettitales
베넷탈레스
시간 범위:페름기 - 백악기 후기,
쿵구리아-마스트리히트어 올리고세 기록 가능성
Williamsoniaceae Thérèse Ekblom.webp
테레스 에크롬에 의한 윌리엄소니과의 복원
Williamsonia life restoration - MUSE.jpg
인도 백악기 전기의 '윌리암소니아' 수워디아나의 생명복원(Cycadeoidaceae의 초기 구성원일 수 있음)
과학적 분류 e
왕국: 플랜태
Clade: 기관지 식물
Clade: 정조식물
주문: †베넷탈레스
1892년 엥글러
가족들

베넷탈레스(또는 시케이도이드)는 페름기에 처음 나타나 백악기 말에 대부분의 지역에서 멸종된 종자식물의 멸종된 목이다.베넷탈레스는 가장 흔한 중생대 종자 식물 중 하나이며 관목과 소철 같은 형태를 포함한 형태학을 가지고 있다.베넷탈레아의 잎은 표면적으로는 소철과 거의 구별이 안 되지만, 적어도 일부는 [1][2]곤충에 의해 수분되었을 가능성이 있는 더 복잡한 꽃과 같은 생식 기관으로 소철과 구별된다.

나체배양식물(원추형 종자식물)은 분명하지만, 베넷탈레아와 다른 종자식물과의 관계는 논의되고 있다.소철과 그들의 일반적인 유사성은 그들의 생식 체계와 잎 구조의 수많은 미묘한 특징들에 의해 모순된다.몇몇 작가들은 안토피타라고 알려진 더 넓은 그룹을 형성하면서 베넷탈레아들을 앤지오스피드와 지생식물들과 연결시켰다.분자 데이터는 이와 모순되며, 유전자학적으로 침엽수와 훨씬 더 유사한 것으로 밝혀졌다.베넷탈레스에 대한 그들의 정확한 위치는 [3]여전히 불확실하다.

묘사

익룡속에 속하는 베넷탈레스 잎
버드나무 가지치기 습성을 보이는 윌람소니아 관목 윌란디엘라(아노모자미트) 앙귀스티폴리아 복원

베넷탈레스는 두 과로 나뉘는데, 키케이도이드과와 윌리엄소니과가 뚜렷한 성장 습성을 가지고 있습니다.시케이도이드과(Cycadeoidaceae)는 번식 구조로서 기능하는 비스포란지테이트(bisporangiate) 스트로빌리(corbili, 원추체)와 함께 튼튼한 시케이드 같은 줄기를 가지고 있었다.Williamsoniaceae는 이스포랑가이트 또는 단스포랑가이트 원추체, 그리고 뚜렷하게 가늘고 가지를 치는 나무 [1]줄기를 가지고 있었다.Williamsoniaceae는 Bankia의 [4]그것과 유사하게 2중 분기 습성을 가진 목질 관목으로 자랐다.윌리엄소니과(Williamsoniaceae)는 키케이도이드과(Cycadeoidaceae)[4]에 속하지 않는 모든 베넷탈레스의 측문학적 집합체(공통 조상의 모든 자손을 포함하지는 않음)라는 주장이 있다.

단풍뎅이

일반적으로 베넷탈리안 잎은 나선형(코크나사) 배열로 줄기에 부착됩니다.일부 잎(대부분의 Nilssoniopteris 등)은 폭이 좁고 단일한 칼날로 가장자리가 [5]매끄럽다.대부분의 잎 형태형(프테로필럼, 프틸로필럼, 잠마이트, 오토자미트 등)은 깃털 모양이며, 많은 작은 잎 조각이 중심축에 부착되어 있다.다른 종(Anomozamite, Nilssoniopteris의 몇 가지 종)은 불완전하게 깃털 모양(톱니 모양)이며, 이 두 끝 구성원 사이의 과도기적이다.특이한 잎 형태인 어긴코이트는 [6]은행나무의 초기 종과 비슷한 팔메이트 모양에 접근하기도 한다.

베넷탈레아의 잎은 총 형태학만으로는 두 그룹의 잎을 확실하게 구분할 수 없을 정도로 소철과 유사하다.그러나 큐티클을 보존하는 화석 잎은 어느 그룹에도 안심하고 할당할 수 있습니다.베넷탈레아의 기공은 신디토실릭으로 묘사된다.이것은 주 쌍으로 구성된 보호 세포가 그들을 둘러싸고 있는 보조 세포와 같은 모세포에서 발달한다는 것을 의미합니다.이것은 소철과 침엽수의 반구질 기공과 대조된다.하플로실릭 기공에서 보조세포의 고리는 가드세포와 동일한 원래의 구조에서 유래하지 않는다.이러한 근본적인 차이가 베넷탈리안과 소철 [7]잎을 구별하는 주요 방법입니다.

원추와 씨앗

수컷 윌리엄소니과의 생식 구조 Weltrichia.라벨: CFR 원심선, CPR 구심선, MR 중앙선, FS 섬유 가닥, PS 꽃가루 주머니 위치(이 경우 꽃가루 주머니 부착), CC Central 컵, RBA 수지(수지) 본체 또는 흡인제, ST 줄기

다른 나체배추와 마찬가지로, 베넷탈리아의 생식 꽃차례는 꽃가루와 배란을 생성하는 원추형의 형태로 나타납니다.원추체에는 심플하고 나선형으로 배열된 비옥하고 불임 구조로 둘러싸인 두꺼운 중앙 수용체가 있습니다.원추체 밑부분의 조직은 방사하는 내부 구조를 보호하기 위해 비늘 모양 또는 꽃잎 모양의 포접층을 형성한다.몇몇 저자들은 베넷탈리아 원추꽃을 "꽃"이라고 부르기도 하지만, 그것들이 진정한 혈관 배유 꽃과 동등하지는 않다.꽃가루는 종종 쌍으로 된 시낭에 싸여 있다.시낭은 미세스포로필로 알려진 꽃가루를 가진 잎과 같은 구조의 단축 가장자리에 있습니다.이것은 모두 개별적인 시네지아가 없고 그들의 미세 포자충의 [3]외측 표면에 꽃가루를 가지고 있는 소철과 대조됩니다.

많은 베넷탈레아들은 꽃가루와 배란이 같은 원추형(양성체 또는 양성체)에 숙주하는 이스포란게이트이다.구부러진 시낭을 가진 미세포자충으로 채워진 공동은 두꺼운 불임 중간 비늘과 끝에 배란을 가진 비옥한 포자충을 포함한 얇은 방사구조로 둘러싸여 있다.줄기의 끝이 아닌 포자낭의 끝에 배란이 있다는 것은 베넷탈레아스와 견과류의 원추체 사이의 주요한 차이점이다.원뿔이 수정되고 성숙함에 따라, 미소포자충은 시들고 배란은 [3]씨앗으로 변한다.

윌리엄소니과의 대부분의 베넷탈레아목은 같은 식물에 별도의 꽃가루와 배란을 생성하는 (단성) 원추체를 가진 단포자성 식물이다.배란을 생성하는 (암컷) 원추체(Williamsonia 등)는 성숙한 비스포란지테 원추체와 유사하며, 중간 비늘과 포자낭으로 둘러싸인 배란이 있다.반면에 꽃가루를 생성하는 (수컷) 원추체(Weltrichia 등)는 가늘어지는 미세포자충의 노출된 왕관을 특징으로 하며, 단축으로 늘어선 Synangia를 가지고 있다.마이크로스포로필은 한 쌍의 시낭의 단일 선형 열을 숙주하거나 대신 날개 모양의 (모양 모양의)[3] 패턴으로 배치된 시낭을 숙주할 수 있다.

씨앗은 쌍떡잎식물이고 중앙 배아는 얇은 거인체, 약간 두꺼운 누셀러스, 그리고 보호막의 세 층으로 둘러싸여 있습니다.씨앗의 윗부분은 가늘고 종종 연장된 미세열매를 통해 열린다.종자 밖으로 뻗어나가는 길고 좁은 마이크로파일은 표면적으로 살아있는 구생식물들의 상태와 유사하다.씨앗이 수정되면, 누셀러스의 플러그 모양의 확장에 의해 마이크로파일이 봉인됩니다.살아있는 나체배추와 달리, 누셀러스 끝에는 꽃가루 저장실이 없습니다.피막은 조밀하고 두껍고, 분화된 세포 층이 많이 있습니다.이것은 지네토피 식물의 얇은 2층 세포와 대비된다.베넷탈레아인들은 또한 또 다른 지조식물 같은 특징이 없다: 씨앗을 감싸고 있는 융합 브락테올의 칼집이다.대부분의 피막 세포는 크기나 모양이 특이하지 않다.그러나 마이크로파일 근처에서 피막세포의 가장 안쪽 층은 방사상으로 방향을 잡고 길어지며 부분적으로 마이크로파일에 닫힙니다.누셀루스와 피부는 층이 높이의 [3]상당 부분 융합되어 있는 소철이나 구생식물과는 달리 찰라자(씨앗의 밑부분) 위에 붙어 있지 않습니다.

시케이도이데스인들은 줄기와 원추체를 [1][8]땅속에 묻어 스스로 수분을 했을 것이다.꽃과 같은 윌리엄소니아류의 수컷 생식구조 Weltrichia는 암컷 생식구조 Williamsonia와 관련이 있지만, 부모식물이 단일 생식구조(수컷과 암컷 생식구조가 같은 식물에 존재함)인지 또는 암수 생식구조(각 식물이 생식성 또는 성분의 1개만 있음)인지는 불확실하다.n) Weltrichia는 주로 풍분으로 수분이 되었을 가능성이 있으며, 일부 종은 [9]딱정벌레에 의해 수분되었을 가능성이 있다.쥬라기와 초기 백악기의 곤충들의 여러 단체들, 그리고 그들은 꿀은은 접속은 멀고 좁은 중앙 콘센트가 양성애자williamsoniacean 생식 구조 Williamsoniella, 같은bennettitalean 생식 구조에 의해 제작되에 제안되어 왔다 긴 주둥이를 가지고 있었다.[10]백악기 초기의 베넷탈리아 꽃가루는 멸종된 장솔비대에 속하는 파리를 낳는 주둥이와 직접적으로 관련이 있는 것으로 발견되었으며, 이 과가 이 [2]그룹의 꽃가루 매개자 역할을 했다는 증거를 제공한다.

분류법

시케이도이데아과(원래 "Cycadeoideae")는 1828년 영국의 지질학자 윌리엄 버클랜드에 의해 영국 포틀랜드 섬의 쥐라기 지층에서 발견된 화석 줄기에서 유래했으며, 버클랜드는 시케이도이데아속이라는 이름을 얻었다.버클랜드는 이 과와 두 종의 기술을 제공했지만, 이 속은 설명하지 못했기 때문에, 버클랜드의 이 과에 대한 설명은 현대 분류학 [11]기준에 의해 무효로 간주되고 있다.1870년 출판물에서 스코틀랜드의 식물학자 윌리엄 카루더스와 영국의 고생태학자 윌리엄 크로포드 윌리엄슨은 요크셔의 쥐라기 지층과 와이트 섬과 [12][13][14]포틀랜드 섬의 쥐라기-크레타 지층에서 베넷탈레스의 최초의 생식 기관을 묘사했다.카루터스는 베넷탈레스가 소철나무와 뚜렷한 차이를 가지고 있다는 것을 최초로 인식하였고, "윌리암소니에이"와 "베넷티테아"[14]라는 부족들을 설립하였고, 카루터스는 같은 출판물에서 카루터스가 이름을 붙인 베넷속(Bennettite)의 이름을 따서 이름이 지어졌으며, 그 이름은 영국의 식물학자 존 조셉 [12][15]베넷을 기렸다.베넷탈레스 목은 1892년 독일 식물학자 아돌프 엥글러가 세운 목으로, 그는 이 목이 사이카달레스 [16]목과는 별개라는 것을 인정했다.1907년[17] Arber와 Parking에 의해 세워진 Anthophyte 가설은 나무와 같은 구조와 기초적인 [1]꽃들에 의해 제안되었듯이 Angiosperms가 Bennettales에서 유래했다고 가정했다.그러나 형태학적 데이터에 기초하여, Bennetales는 [18]Gnetales와 쌍을 이루었을 때 단통군으로 분류되었다. 2006년 연구는 Bennetitales, Angiosperms, Gigantopteridales가 올레아닌의 [19]존재에 기반하여 분지군을 형성한다고 제안했다.2007년 나체배엽 종자의 위상 대비 X선 영상을 검사한 연구는 안토피테 [20]가설을 뒷받침했다.종자막의 증거는 베넷탈레스가 그네탈레스목과 에르트마니테칼레스목의 [20]나체배아목과 함께 분류군을 형성한다는 것을 암시한다.분자 증거는 줄기 식물 가설과 일관되게 모순되어 왔고, 안지오피테는 Gnetales를 [21]포함한 모든 살아있는 나체 식물들의 자매 집단이라는 것을 알아냈습니다.화석화된 큐티클의 분자적 특징을 바탕으로 한 2017년 계통발생학에서는 베넷탈레스가 침엽수보다 은행+사이커드 분지류와 더 밀접하게 관련되어 있으며 닐소니아와 프틸로자미트와 [22]밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.

진화사

베넷탈레아의 가장 오래된 화석들은 중국 [7]산시성의 시호츠층 상부에 사는 종인 Nilssoniopteris 샨시엔시스의 잎들이다.이 지층은 약 2억8천100만년 전 [23]페름기(시수랄기)의 초기 쿵구리아기로 거슬러 올라간다.프테로필룸에 대한 석탄기-페름의 기록은 결정적인 베넷탈리아 친화력을 가지고 있지 않거나 Pseudoctenis의 형태로 [24]소철 잎으로 재해석되었다.베네티탈란 잎에 대한 진정한 페름기 기록은 드물다; 시호츠 층을 제외하면 그것들은 [7]요르단의 페름기 후기(장싱기 층과 유사) 움 이르나 층에서만 발견된다.이러한 형성은 콜리스토스페르말레아 잎(디크로이듐), 포드카르페이스 침엽수 가지(엘라토클라더스), 트라이아스기 스타일의 자미네아 [25]소철에 대한 초기 기록을 포함한 다른 중생대 스타일의 식물군의 초기 발생으로 주목할 만하다.

베넷탈리아 화석 기록은 트라이아스기 중기에 다시 나타났고 윌리엄소니아류는 그 [26][7]기간 말까지 전 세계에 분포하게 되었다.가장 오래된 베넷탈리아의 생식 구조물은 호주의 [14]중세 트라이아스기 Esk 층에서 온 작은 윌리엄소니아 "꽃"입니다.윌리엄소니과가 전 세계에 분포한 반면, 키케이도이드과는 주로 로라시아의 서쪽 지역에 국한된 것으로 보이며,[14] 주로 백악기에 알려져 있다.베넷탈레스는 쥐라기와 백악기 초기에 널리 퍼져있었고, 그러나 베넷탈레스는 백악기 후기에 심각하게 감소했으며, 개화식물의 성장과 동시에 그 기간 말에 대부분 멸종되었고, 북반구에서 알려진 최종 유적은 극지방의 카카나우트 포에서 발견되었다.러시아 추코트카에서 마스트리히티아어로 거슬러 올라가며 프테로필룸에 [27]할당될 수 있다.호주 동부와 태즈메이니아의 올리고세 초기부터 Ptilophylum속으로 분류할 수 있는 기록이 보고되었지만 큐티클이 보존되지 않아 [28]이 기록이 확정적이지 않다.

갤러리

레퍼런스

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외부 링크