쿡 소니아

원시적인 땅에서 나는 식물의 쿡 소니아는 멸종된 그룹, 종으로 취급 받지만, 아마도 단원 아니다. 가장 이른 쿡소니아는 실루리아 시대(원록 시대)의 중간에서 유래한다;^[1] 이 그룹은 4억 3천 3백만 년 전에서 3억 3천 3백만 년 전의 얼리 데본기가 끝날 때까지 동식물의 중요한 구성 요소였다. 쿡소니아 화석이 세계적으로 분포하고 있는 반면, 대부분의 형태의 표본은 1937년에 처음 발견된 영국에서 왔다.^[4] 쿡소니아는 혈관조직이 있는 줄기를 가진 것으로 알려진 가장 오래된 식물을 포함하며, 따라서 원시 비혈관 생물학자와 혈관 식물 사이의 과도기적인 형태다.^[5]

설명

현재 쿡소니아의 산발적인 단계만 알려져 있다(즉, 생식체보다는 포자를 생산하는 단계). 개인은 작고 몇 센티미터의 키에 단순한 구조를 가지고 있었다. 그들은 잎, 꽃, 뿌리가 부족했다. 비록 그들이 보존되지 않은 리좀에서 자랐다고 추측되어 왔지만.^[2] 그들은 몇 번 이분법적으로 갈라지는 단순한 줄기를 가지고 있었다. 각각의 가지들은 포자낭이나 포자가 들어 있는 캡슐로 끝이 났다. 랭은 이 속주에 대한 그의 원래 설명에서 이 산란을 "짧고 넓은 말단 산란을 가지고 있다"고 묘사했고, 쿡소니아 페르토니는 "높은 것보다 더 넓은 것으로 간주된다"^[4]고 설명했다. 2010년 괴즈와 게리엔느의 속주에 대한 리뷰는 포자를 방출하기 위해 분해되는 '리드' 또는 오퍼큘럼과 함께 포자가 더 또는 더 없는 트럼펫 모양의 (그림과 같이) 포자가 더 촘촘한 정의를 만들어냈다.^[3]

쿡소니아 한 종의 표본은 줄기의 중앙에 어두운 줄무늬가 있는데, 이는 물을 운반하는 조직의 가장 초기 잔해로 해석되어 왔다.^[6] 다른 쿡소니아 종들은 그러한 전도성 조직이 부족했다.

쿡소니아 표본은 다양한 크기로 발생하며, 줄기 폭은 약 0.03mm에서 3mm까지 다양하다. 크기가 다른 표본들은 아마도 큰 유기체의 파편이 아니라 다른 종이었을 것이다: 화석은 일정한 크기의 그룹으로 형성되어 발생하며, 다른 크기의 유기체들에서는 포자상과 포자상 세부사항들이 다르다. 그 유기체들은 아마도 결정적인 성장을 보였다.^[2]

어떤 쿡소니아 종은 기공을 가지고 있었는데 기공은 가스 교환에 역할을 했다; 이것은 아마도 주로 광합성 작용에 있어서가 아니라, 자일름에서 용해된 물질의 전출에 도움을 주기 위해서였을 것이다. 축의 끝에서 그들의 집중력에 의해 제안되었다. 이러한 기공의 군집들은 전형적으로 포자낭의 목에서 축이 불룩하게 솟아나는 것과 관련이 있는데, 그것은 어떤 이끼를 연상시키는 광합성 조직을 포함하고 있었을지도 모른다.^[2]

그 속은 갠츠와 게리엔느에 의해 제한되어 있기 때문에 6종의 가능한 종들이 있다. C. 퍼토니,^{[Note 1]} C. 편집증, 그리고 C. banksii는 모두 납작한 발톱의 나팔 모양의 산포증과 비교적 유사하며 줄기는 C. 퍼토니에서보다 C. 편집증에서 다소 좁다. C. 보헤미카의 표본은 단 한 개만 알려져 있다. 그것은 더 단단하고, 더 많은 줄기를 가지고 있다; 산발성의 원래 모양은 보존이 잘 되지 않아서 불분명하다. C. 페르토니와 같은 지역에서 묘사된 C. 헤미스피에리카는 적어도 보존된 것처럼 상단이 평평하기 보다는 반구형인 산포자국을 갖는 것에 차이가 있다. C. 캠브렌시스 또한 구면 산포자를 가지고 있지만, 다른 종들의 기저 특성에서 점진적인 확장은 없다. 산발성의 보존이 또 부실하다.^[3] C. barandei는 2018년에 설명되었다.^[7]

생리학

재건술은 전통적으로 쿡소니아를 녹색과 적색, 광합성, 자급자족 줄기로 묘사하지만, 적어도 몇몇 화석들은 현대의 이끼와 간장에서 일어나는 관계인 생식기에 의존했던 산발적인 생물세대를 대신 보존할 가능성이 있다. 그러나 쿡소니아의 생식세포에 대한 화석 증거는 현재까지 발견되지 않았다.^[2]

쿡소니아 화석의 폭은 규모에 걸쳐 있다. 더 작은 쿡소니아 화석에 대한 연구는 일단 축을 지지하고, 건조로부터 보호하고, 물을 운반하는 데 필요한 조직이 설명되면 광합성 조직을 위한 공간이 남아있지 않으며, 따라서 산발성 생물들은 생식세포에 의존했을 수 있다는 것을 보여주었다. 또한 축 두께는 그것의 유일한 역할이 포자낭을 지탱하는 것이었다면 예상할 수 있는 것이다. 적어도 원래 작은 종에서 축의 역할은 축이 건조되더라도 포자가 계속 분산되도록 하기 위한 것으로 보인다. 큰 축의 잠재적 자급성은 독립된 산발식물 세대의 진화를 나타낼 수 있다.^[2]

2018년에는 약 4억 3천 2백만 년 전의 새로운 종인 쿡소니아바란데이의 산발적인 생물이 묘사되었다. 2018년^[update] 5월 기준으로 육지식물 중 가장 오래된 것으로 알려져 있다. 보이스의 자급자족 시험에 합격할 만큼 건재했다. 현대의 이끼나 간향류와는 달리 뿔나물 산호초는 광합성을 통해 영양의 독립성을 가지고 있다는 증거와 함께, C. barandei는 독립된 생식기와 산호초 세대는 나중에 진화하기보다는 육지 식물에서 조상이 될 수 있었다고 제안한다.^[7]

분류학

최초의 쿡소니아 종은 1937년 윌리엄 헨리 랭에 의해 묘사되어 이자벨 쿡슨에게 경의를 표하여 명명되었는데, 그와 협력하고 1934년 웨일스의 퍼턴 채석리에서 쿡소니아 페르토니의 표본들을 수집하였다.^[4] 원래 쿡소니아 페르토니와 C. 헤미스피에리카 두 종이 있었다.^[4] 속은 잎이 없는 줄기(축)가 좁아서 이분법적으로 갈라진 것으로 정의되었으며, 말단 산포체는 "짧고 넓다"고 하였다. 환형 기관지(벽이 두꺼워진 물 전도 세포)로 구성된 중심 혈관 실린더가 있었다. 나중에 6종의 다른 종들이 그 속에 추가되었다: C. crassiparietilis, C. caledonica, C. cambrenis, C. bohemica, C. paranensis, C. banksi. 2010년의 한 리뷰는 그 속들의 서명이 부정확하고 일부 종은 제거되어야 한다고 결론 내렸다; 특히 포자낭이 더 또는 덜 나팔모양이 아닌 종들은 제거되어야 한다. 괴츠와 게리엔에 의해 수정된 쿡소니아에는 다음과 같은 종들이 있다.

• C. Pertoni Lang 1937 (Goz & Gerrienne이 지정한 종류)
• Cparanensis 게리엔 외 2001년

7종의 추가 종은 시료의 보존 상태가 좋지 않아 의심스러운 것으로 여겨지지만, 그 속에는 다음과 같이 남아 있는 종은 다음과 같다.

• C. 아큐미나타 무사 외 2002년
• C. barandei 리베틴 외 2018년^[7]
• C. 캠브렌시스 에드워즈 1979
• 데그레젠시스 센케비치
• C. 다운토넨시스 1939년 경
• 루사노비자리 C. 아나니예프 1960년
• C. 잔이엔시스 리앤카이 1978년

갠츠와 게리엔느에 의해 4종이 속주에서 제외된다. 이전 또는 제거된 종은 다음과 같다.

• C. banksii Habgood 외 2002 현재 Concavateca banksi (Habgood, Edwards & Ax 2002) Morris 외 2012b
• C. bohemica Schweitzer 1980 현재 Averlemnia bohemica (Schweitzer 1980) 사칼라, 프셰니치카 & 크라프트 2018
• C. caledonica Edwards 1970 now Averlemnia caledonica (Edwards 1970) Goz & Gerrienne 2010^[8]
• C. 크래시파리에틸리스 유리나 1964년
• C. 헤미스피에리카 랭 1937년

C. caledonica와 덜 보존된 C. crassiparietilis는 두 개의 'valves'로 구성된 포자낭을 가지고 있는데, 그들이 줄기에 붙어 있는 곳(즉, 원위적으로) 반대쪽 선을 따라 포자를 방출하기 위해 갈라진다.^[3]

필로제니

몇 년 동안, 쿡소니아와 그 종들의 특징이 형편없다는 의심을 받았다. 따라서 아마도 4개의 다른 종을 대표할 수 있는 4가지 다른 종류의 포자가 원래 C. 퍼토니로 식별된 포자낭에서 발견되었다.^[9]

2010년 속 연구에서는 아래와 같은 컨센서스 클래도그램을 생성하였다(도표 크기를 줄이기 위해 일부 분기가 붕괴되었다). 이는 (케닉과 크레인^[10])의 이전 연구에서 나온 데이터를 바탕으로 한 것이며, 저자의 자체 연구에서 비롯된 쿡소니아 종에 대한 추가 정보로 보충되었다.^[3]

Hao & Xue 2013에 의한 보다 최근의 양생술

이것은 쿡소니아 센슈랑(1937년)의 속성이 다혈질이라는 것을 확인시켜 준다. 5종의 핵심 집단이 함께 배치되어, 유생과 리코피테스 사이에 미해결이다. 잘 보존되지 않은 C. 헤미스피에리카는 가장 기초적인 기관지로 배치된다. 다른 두 종인 C. 크라시파리에틸리스와 C. 칼레도니카는 리코피테의 줄기 그룹에 배치된다. 이 두 종은 쿡소니아 센슈 곤츠 & 게리엔느에서 제거되었다(C. caledonica는 그 후 새로운 속주 애버렐메니아에^[8] 배치되었다). 둘 다 비록 횡방향보다는 말기적으로 보였지만, 조스토스테로필의 포자와 비슷한 포자를 방출하는 메커니즘을 가지고 있는 포자궁증이 있다.^[3]

두 번째 피복재 분석은 가장 잘 보존되어 있고 따라서 가장 잘 알려진 종인 C. 퍼토니, C. 편집증, C. 칼레도니카만을 사용하여 수행되었다. C. caledonica의 입장은 확인되었지만, C. pertoni와 C. paranensis는 이제 유생보다 리코피와 더 명확하게 관련된 하나의 쇄골을 형성했다.^[3]

쿡소니오이드

쿡소니아와 이와 유사한 성종이 "쿡소니이드"라고 불리는 그룹에 배치되었다. 원래 이 용어는 쿡소니아(즉, 벌거벗은 도끼가 이분법적인 가지와 말단 포낭을 보이는 단순한 식물)의 일반적인 설명에 적합하지만 혈관조직의 증거가 확실치 않은 식물군에서 사용되었다.^[11] 보이스는 이 그룹을 지름 1mm 미만의 축으로 제한했고, 따라서 독립적 성장을 할 수 없을 수도 있다. 쿡소니아 외에도 살로펠라, 타란티아, 토르틸리카울리스 등의 제네라를 포함시켰다.^[2] 휴와 자오는 쿡소니오이드를 키와 폭이 거의 같은 방사상 대칭의 포자낭을 가진 운율권 내의 집단으로 간주하였고, 쿡소니아 페르토니, C. 편집증, C. 헤미스피에리카는 포함하였으나 C. 크라시파리에틸리스와 애버렐레미니아 칼리돈카는 포함하지 않았다.^[12]

참고 항목

• 식물의 진화사
• 다육식물

메모들

참조

외부 링크

• 팔래오스의 쿡소니아
• 아주 오래된 육지식물인 쿡소니아
• 가장 먼저 알려진 혈관 식물... 바라그와나시아를 제외하고