보완(유전자)

Complementation (genetics)
역전사를 통해 RNA에서 생성된 보완 DNA는 보완 DNA를 참조한다.

유전학에서 보완은 같은 돌연변이 표현형(예를 들어 파리의 날개 구조의 변화)을 생산하는 동형 열성 돌연변이를 가진 유기체의 두 변종이 짝짓기나 건널 때 야생형 표현형을 표현하는 자손을 가질 때 발생한다. 일반적으로 돌연변이가 다른 유전자에 있을 경우(유전 상호 보완) 보완이 발생한다. 두 개의 돌연변이가 동일한 유전자(내유전자적 보완) 내의 서로 다른 부위에서 발생하는 경우에도 보완이 일어날 수 있지만, 이러한 효과는 대개 유전자간 보완보다 약하다. 돌연변이가 다른 유전자에 있는 경우, 각 변종의 게놈은 다른 변종의 돌연변이를 "완성"하기 위해 야생형 알레르기를 공급한다. 돌연변이는 열성적이기 때문에 자손은 야생형 표현형을 보여줄 것이다. 보완시험("cis-trans" 시험이라고도 함)을 사용하여 두 변종의 돌연변이가 다른 유전자에 있는지 여부를 시험할 수 있다. 일반적으로 이 돌연변이가 같은 유전자에 있을 경우 보완은 더 약하게 발생하거나 전혀 발생하지 않을 것이다. 이 테스트의 편리함과 본질은 표현형을 생성하는 돌연변이를 유전자 생산물이 분자 수준에서 무엇을 하고 있는지에 대한 정확한 지식 없이도 다른 유전자에 할당할 수 있다는 것이다. 보완시험은 미국의 유전학자 에드워드 B가 개발했다. 루이스

서로 다른 열성 돌연변이를 포함하는 두 개의 게놈의 조합이 돌연변이 표현형을 생성한다면, 다음과 같은 세 가지 가능성이 있다.

  1. 돌연변이는 같은 유전자에서 일어난다.
  2. 한 돌연변이는 다른 돌연변이의 발현에 영향을 미친다.
  3. 하나의 돌연변이는 억제성 제품을 초래할 수 있다.

단순 보완 테스트의 예

보완 테스트의 예 두 종류의 파리들은 색소를 생성하는 하나의 대사 경로에서 서로 다른 단계를 방해하는 두 개의 서로 다른 자가 열성 돌연변이 때문에 흰 눈을 하고 있다. 스트레인 1의 파리들은 2번 스트레인으로부터 오는 파리들에 대해 보완적인 돌연변이를 가지고 있다. 왜냐하면 그것들이 교차되었을 때, 그 새끼들은 완전한 신진대사 경로를 완성할 수 있고 따라서 붉은 눈을 가지고 있기 때문이다.

보충 테스트의 간단한 예를 들어, 유전학자가 일반적인 과일 파리로 더 잘 알려진 드로소필라 멜라노가스터 종의 두 종류의 흰눈 파리를 연구하는 데 관심이 있다고 가정해보자. 이 종에서 야생형 파리는 눈이 빨갛고 눈 색깔은 A와 B라는 두 유전자와 관련이 있는 것으로 알려져 있다. 이들 유전자의 각 유전자는 두 개의 알레르기가 있는데, 이는 작용하는 단백질(각각 A와 B)을 나타내는 알레르기와 오작동하는 단백질(각각 A와 b)을 나타내는 열성 알레르기가 있다. 두 단백질 모두 눈 속의 붉은 색소 합성에 필요하기 때문에 주어진 파리가 a나 b에 대해 동질성이라면 흰 눈을 갖게 된다.

이를 안 유전학자는 별도로 얻은 두 종류의 순종 흰눈썹 파리에 대해 보완 테스트를 실시할 수도 있다. 시험은 각 변종에서 한 마리씩 두 마리의 파리를 건너서 실시한다. 만약 그 결과로 생긴 자손이 빨간 눈을 가지고 있다면, 그 두 변종은 보완한다고 한다; 만약 자손이 흰 눈을 가지고 있다면, 그들은 보완하지 않는다.

균주가 보완된다면, 우리는 한 변종은 반드시 유전자형 AA BB와 교차했을 때 유전자형 AABB를 산출하는 다른 AA BB를 가져야 한다고 생각한다. 즉, 각 변종은 동일한 표현형을 생성하는 다른 결핍에 대해 동질성이 있다. 만약 균주가 보완되지 않는다면, 그들은 모두 AA BB, AA BB, 또는 AA BB의 유전자형을 가지고 있어야 한다. 다시 말해서, 그들은 둘 다 같은 결핍에 대해 동형체인데, 이것은 분명히 같은 표현형을 만들어 낼 것이다.

균류 및 박테리오파지에서의 보충 테스트

균류 등 하플로이드 진핵생물, 박테리아, 박테리오파지 등의 바이러스로도 보완 테스트를 실시할 수 있다.[1] 곰팡이 뉴로스포라 크라사(Neurospora crassa)에 대한 연구는 이후 분자유전학의 발전을 위한 토대를 제공한 1-gene-1 효소 개념의 개발을 이끌었다.[2][3] 보완시험은 초기 뉴로스포라 작업에 사용된 주요 도구 중 하나였는데, 이는 하기 쉬웠기 때문이며, 조사자가 두 가지 영양 돌연변이가 같은 유전자에 결함이 있는지, 아니면 다른 유전자에 결함이 있는지를 판단할 수 있도록 했다.

보완시험은 박테리오파지 T4가 주요 연구 대상 중 하나였을 때 분자유전학의 초기 발달에도 사용되었다.[4] 이 경우 검사는 두 가지 다른 박테리오파지 돌연변이 유형을 가진 숙주 박테리아 세포의 혼합 감염에 의존한다. 이것의 사용은 바이러스의 대부분의 유전자를 정의하는 열쇠였고, DNA 복제와 수리, 그리고 분자 기계가 어떻게 구성되는지와 같은 근본적인 과정에 대한 연구를 위한 기초를 제공했다.

유전적 보완, 이질화 및 성생식의 진화

이종교배는 잡종 개인이 크기와 활력 면에서 순수하게 자란 부모를 능가하는 경향이다. 이 현상은 오래 전부터 동식물에 알려져 있다. 이질성은 주로 유전적 보완에 기인하는 것으로 보이며, 그것은 잡종 개인에서 해로운 열성적 대립의 마스킹이다.

일반적으로 진핵생물에서 성생식의 두 가지 근본적인 측면은 감수분열과 우열이다. 이 두 가지 측면은 각각 두 가지 자연 선택적 이점을 갖도록 제안되었다. 감수분열은 달리 수리가 어려운 DNA 손상의 재조합 수리를 용이하게 하기 때문에 적응력이 제안된다. Outcrossing은 해로운 열성 알레르기의 마스킹인 보완을 촉진하기 때문에 적응할 수 있도록 제안된다(또한 헤테로시스 참조). 유해한 알레르기를 가리는 것의 이득은 진핵생물들 사이의 성적 재생산의 유지에 주요한 요인으로 제안되었다. 또한, 교차로에서 발생하는 보완의 선택적 이점은 자연에서 교배되는 것을 일반적으로 회피하는 것을 크게 설명할 수 있다(예: Kin 인식, 교배 우울증 및 근친상 금기 조항 참조).[citation needed]

정량적 보완 시험

정량적 유전학에서 열성 돌연변이를 발견하기 위해 사용. 여기 한 사람은 결함을 가지고 열성 돌연변이를 포함하는 것으로 여겨지는 하플로타입으로 그것들을 교차시킨다.

예외

이 규칙에는 예외가 있다. 두 개의 비알렐릭 돌연변이가 때때로 보완하지 못할 수 있다("비알렐릭 비완성" 또는 "비연계 비완성"이라 불림). 이러한 상황은 드물며 시험 중인 돌연변이들의 특성에 따라 달라진다. 예를 들어, 두 개의 돌연변이는 종합적으로 지배적인 음성이 될 수 있다. 또 다른 예외는 전이인데, 유전자의 다른 부분에서 돌연변이를 가진 두 개의 대립의 이질 결합이 야생형 표현형을 구하기 위해 서로를 보완하는 것이다.

내적 보완

같은 유전자에 결함이 있는 두 돌연변이 사이의 보완을 측정했을 때 일반적으로 보완이 없거나 보완 표현형이 돌연변이와 야생형 표현형 사이에 중간인 것으로 확인된다. 세포내 보완(알레알레리간 보완이라고도 함)은 곰팡이 뉴로스포라 크라사, 사카로마이오스 세레비시아와 정신분열체 포메, 살모넬라 티티푸륨, 그리고 바이러스 박테리오파지 T4를 포함한 다양한 유기체의 많은 다른 유전자에서 입증되었다.[6] 그러한 여러 연구에서 동일한 유전자에 결함이 있는 수많은 돌연변이를 분리하여 재조합 빈도에 기초하여 선형적인 순서로 지도화하여 유전자의 유전자 지도를 형성하였다. 별개로, 돌연변이는 쌍방향 조합으로 시험하여 보완을 측정하였다. 그러한 연구의 결과의 분석은 일반적으로, 서로 다른 결함 있는 폴리펩타이드 단량체의 상호 작용으로 인해 "다중량체"라고 불리는 골재를 형성한다는 결론으로 이어졌다.[7] 멀티머 형성 폴리펩티드를 인코딩하는 유전자가 흔하게 나타난다. 데이터의 한 가지 해석은 폴리펩타이드 모노머가 멀티머에 정렬되는 경우가 많아 유전자 지도에 있는 인근 부위의 돌연변이 폴리펩타이드 결함은 기능이 떨어지는 혼합 멀티머를 형성하는 경향이 있는 반면, 먼 부위의 돌연변이 폴리펩타이드 결함은 보다 효과적으로 기능하는 혼합 멀티머를 형성하는 경향이 있다는 것이다. 자기 인식과 멀티머 형성을 담당할 가능성이 있는 분자간 힘은 제흘에 의해 논의되었다.[8]

참고 항목

참조

  1. ^ Fincham JRS (1966). "Genetic Complementation". Science Progress. Microbial and molecular biology. W.A. Benjamin. 3 (222): 1–18. ASIN B009SQ0G9C. OCLC 239023. PMID 4879184.
  2. ^ Beadle GW (2007). "Biochemical genetics: Some recollections". In Cairns, J.; Stent, G.S.; Watson, J.D. (eds.). Phage and the Origins of Molecular Biology (4th ed.). Cold Spring Harbor Laboratory of Quantitative Biology. pp. 23–32. ISBN 978-0879698003.
  3. ^ Horowitz NH (April 1991). "Fifty years ago: the Neurospora revolution". Genetics. 127 (4): 631–5. doi:10.1093/genetics/127.4.631. PMC 1204391. PMID 1827628.
  4. ^ Epstein RH, Bolle A, Steinberg CM, Kellenberger E, Boy De La Tour E, Chevalley R, Edgar RS, Susman M, Denhardt GH, Lielausis A (1963). "Physiological studies of conditional lethal mutants of bacteriophage T4D". Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. 28: 375–394. doi:10.1101/SQB.1963.028.01.053.
  5. ^ Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RE (September 1985). "Genetic damage, mutation, and the evolution of sex". Science. 229 (4719): 1277–81. Bibcode:1985Sci...229.1277B. doi:10.1126/science.3898363. PMID 3898363.
  6. ^ 번스타인 H, 에드거 RS, 덴하르트 GH 박테리오파지 T4D의 온도에 민감한 돌연변이들 사이의 세포 내 보완. 유전학 1965;51(6):987-1002.
  7. ^ 크릭 FH, 오르골 LE. Allelic 상호보완 이론. J Mol Biol. 1964년 1월 8일:161-5. 도이: 10.1016/s0022-2836(64)80156-x. PMID 14149958
  8. ^ 젤레 H. 분자간 힘과 생물학적 특수성. Proc Natl Acad Sci U. A. 1963;50(3):516-524. doi:10.1073/pnas.50.3.516

외부 링크

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